Tetrapoda Tetrapodi 1/19 preadattamenti necessari per la conquista dell'ambiente terrestre da parte dei vertebrati - arti capaci di sollevare il corpo sul terreno scheletro robusto, ossificato, come Osteitti appendici con un asse di basali, come Sarcopterigi - apparato respiratorio capace di utilizzare l'ossigeno atmosferico polmoni, come Dipnoi o Ripidisti conquiste da realizzare per adattarsi all'ambiente subaereo - mobilità del capo formazione di una regione cervicale il cinto pettorale non si articola al cranio - il cinto pelvico si deve articolare alla colonna vertebrale (ragione sacrale) per sostenere il corpo - limitare la perdita d'acqua per traspirazione e nell'escrezione - sviluppo dell'embrione in ambiente liquido - un sistema sensoriale adatto alle possibilità offerte dall'ambiente subaereo alla fine del Devoniano compare il primo vertebrato terrestre lunghezza 1 m Tetrapodi 2/19 molte caratteristiche dello scheletro di Ichthyostega ricordano quelle dei Ripidisti premascellare lacrimale prefrontale parietale postorbitale jugale sopratemporale squamoso extrascapolare laterale postparietale opercolare dermoccipitale posttemporale sopracleitrale quadratojugale anocleitro extrascapolare mediale preopercolare Eusthenopteron Rhipidistia Osteolepiformes Devoniano superiore Ichthyostega Devoniano superiore cranio di tipo stegocrotafo maggiore sviluppo del muso riduzione della zona postparietale Tetrapodi 3/19 dermoccipitale preopercolare sopratemporale extrascapolare mediale extrascapolare laterale squamoso postorbitale posttemporale sopracleitro jugale opercolare prefrontale anocleitro premascellare subopercolare cleitro lacrimale submandibolare mascellare clavicola gulare Eusthenopteron Ichthyostega dentale spleniale angolare soprangolare quadratojugale Tetrapodi 4/19 narice esterna premascellare coana vomere mascellare palatino piastra parotica ectopterigoide piastra subotica pterigoide parasfenoide quadratojugale iomandibolare quadrato 1°arco branchiale Ichthyostega 2°arco branchiale Eusthenopteron Tetrapodi 5/19 stilopodio Tetrapodi zeugopodio autopodio 6/19 perdita di respirazione branchiale riduzione degli archi branchiali, perdita di funzione dell'opercolo lo iomandibolare acquista una funzione di sostegno della scatola cranica: staffa (columella) dermoccipitale postparietale esoccipitale basioccipitale pterigoide squamoso quadratojugale quadrato Greeererpeton Temnospondyli Carbonifero inferiore visione posteriore Tetrapodi 7/19 l'emiarcata mascellare superiore si articola direttamente alle ossa del neurocranio senza intervento dello iomandubolare: sospensione autostilica le forme paleozoiche degli Apsidospondili sono collettivamente chiamate Labirintodonti per le caratteristiche dei denti in sezione la dentina ha un aspetto labirintico per l'approfondimento in essa dello smalto, come nei Ripidisti Tetrapodi 8/19 regione cervicale Permiano inferiore vertebre di un solo pezzo vertebre di più pezzi Lepospondyli Apsidospondyli Eryops Temnospondyli Permiano Tuditanus Microsauria Pennsylvaniano Tetrapodi 9/19 la riproduzione dei primi tetrapodi doveva avvenire in acqua si originavano forme larvali provviste di branchie esterne probabilmente la trasformazione in forme adulte che respiravano con polmoni avveniva gradualmente, come negli attuali Dipnoi reperti fossili mostrano come in alcuni si manteneva anche da adulti un habitus prettamente acquatico (neotenia) nelle forme terrestri attuali spesso la respirazione polmonare è insufficiente: scambi gassosi avvengono anche attraverso la cute alcuni non presentano polmoni e la respitazione è esclusivamente cutanea per la presenza in molte delle forme attuali di uno stadio larvale con respirazione branchiale ed uno stadio adulto privo di branchie questi Tetrapodi sono collettivamente chiamati Amphibia secondo molti il gruppo è polifiletico Tetrapodi 10/19 DEV CARB PERM TRI GIURA CRETA CENO O L O Urodela 300 Gymnophiona 160 Ichthyostegalia AMPHIBIA Temnospondyli APSIDOSPONDYLI Anthracosauria Proanura Anura 2000 Diadectidae LEPOSPONDYLI AMNIOTA 21000 Tetrapodi 11/19 Urodela Triturus carnifex maschio in livrea nuziale a distribuzione olartica branchie Megalobatrachus japonicus raggiunge 1.5 m alcuni hanno abitudine acquatiche, ivi depongono le uova da cui schiudono larve provviste di branchie Ambystoma altri vivono in luoghi umidi e tornano all'acqua per deporre le uova o per depositarvi le larve (ovovivipari) altri ancora non tornano all'acqua neanche per la riproduzione: depongono le uova in luoghi con umidità elevata da cui fuoriescono giovani simili agli adulti o li partoriscono direttamente molti infine sono strettamente aquatici e respirano con branchie anche da adulti arti anteriori e posteriori simili nel movimento gli arti sono utilizzati semplicemente come puntelli la muscolatura conserva largamente il carattere metamerico Ambystoma Tetrapodi Salamandra salamandra 12/19 Gymnophiona Apoda esclusivamente tropicali apodi, vivono nel terreno umido, o in zone paludose depongono le uova in prossimità dell'acqua: alla schiusa le larve provviste di branchie passano all'acqua un genere conduce vita acquatica ed è ovoviviparo Hypogeophys rostratus tra gli anfibi attuali sono gli unici che conservano un cranio massiccio Tetrapodi 13/19 Anura si trovano in quasi tutte le zone terrestri, condizionati dalla presenza di umidità solitamente di pochi cm, arrivano ai 50 cm di un ranide africano a differenza degli altri Apsidospondili evoluzione della vertebra apsidospondila presentano una vertebra costituita da un pezzo unico gli arti posteriori sono modificati per il salto Hyla arborea femore tibia-fibula tibiale fibulare Tetrapodi 14/19 l'epidermide delle forme larvali è sottile e presenta due soli strati di cellule nell'adulto la pelle si ispessisce e si corneifica: protezione dalla perdita d'acqua Racophorus nel derma si affondano due tipi di ghiandole mucose secernono muco che contribuisce ad evitare la disidratazione granulose secernono sostanze tossiche (bufonine) le forme ad abitudini più terrestri presentano una maggiore corneificazione : verruche Tetrapodi 15/19 Tetrapodi 16/19 cono arterioso atrio destro carotide interna carotide esterna aorta arteria pulmo-cutanea al seno venoso rampe carotidea valvola spirale aortica pulmocutanea atrio sinistro 1- si contrae l'atrio destro: sangue venoso entra nel ventricolo 2- si contrae l'atrio sinistro: sangue arterioso entra nel ventricolo; si contrae il ventricolo: nel cono arterioso entra sangue venoso che imbocca la rampa pulmo-cutanea 3- si contrae il cono arterioso: la valvola spirale fa affluire il sangue alla porzione superiore; il sangue imbocca la rampa aortica 4- il sangue imbocca la rampa carotidea Tetrapodi ventricolo 17/19 in ambiente acquatico informazioni possono provenire da onde meccaniche a bassa frequenza prodotte da oggetti in movimento: un preda, un predatore, echi del movimento dell'animale la rilevazione di queste onde è affidata agli organi della linea laterale questo tipo di organi permane negli anfibi : nelle larve ed anche negli adulti ad abitudini acquatiche la linea laterale non può funzionare in ambiente subaereo, di conseguenza si perde negli anfibi ad abitudini terrestri Xenopus canali semicircolari sacculo nell'aria si trasmettono invece vibrazioni ad alta frequenza (suoni) l'orecchio interno si modifica per la loro percezione: oltre a indicare la verticale assume una funzione acustica nervo acustico mielencefalo la lagena si sviluppa e si forma una papilla basilare si forma un orecchio medio che contiene la columella (iomandibolare) questa trasmette le vibrazioni raccolte da un timpano alla finestra ovale della capsula otica il timpano ha un'area 20 volte superiore alla finestra ovale; la densità della perilinfa è migliaia di volte superiore all'aria il segnale acustico viene amplificato lagena tromba di Eustachio mandibola Tetrapodi faringe 18/19 circa l'80% degli Anuri depone le uova in acqua - la fecondazione è esterna per la riproduzione sono quindi legati all'acqua alcuni mostrano cure parentali altri si sono svincolati dall'acqua anche per la riproduzione dalle uova trattenute in una tasca incubatrice o nei sacchi vocali, o nello stomaco, escono piccoli già metamorfosati in Pipa le uova fecondate sono spalmate dal maschio sul dorso della femmina dove si sviluppano villosità nelle quali si annida l'uovo l'embrione si accresce con le riserve vitelline ed effettua gli scambi gassosi tramite la coda ben vascolarizzata e i vasi della cute materna alcuni depongono le uova nel terreno umido e presentano uno sviluppo diretto si conoscono 5 specie ovovivipare 2 specie di bufonidi africani trattengono le uova povere di vitello in un utero e si sviluppao utilizzando un secreto dalla madre: viviparità Tetrapodi 19/19 amnioti indice Tetrapodi 20/19