Organizzazione centro periferia delle cellule gangliari

Elementi di percezione
Teoria della detezione del segnale e
psicofisiologia del sistema visivo umano
Dott. Roberto Arrighi
Vinci 2009
Tipi di soglia
• Soglia assoluta (Inglese absolute threshold,
Tedesco Reiz Limen): la più piccola quantità
di energia dello stimolo necessaria a produrre
una sensazione cioè il più piccolo stimolo
rivelabile
• Soglia differenziale (Ing. difference
threshold, Ted. Differenz Limen): la variazione
in uno stimolo necessaria a produrre una
differenza appena percepibile nello stimolo
(JND, just noticeable difference), cioè la più
piccola differenza discriminabile tra due
stimoli
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Metodi utilizzabili
• Stimoli costanti
• Limiti
• Aggiustamento
• (Metodi adattivi)
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Teoria della detezione del segnale (Signal
Detection Theory): Teoria psicofisica che
quantifica la risposta di un osservatore alla
presentazione di un segnale in presenza di
rumore.
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Signal Detection Theory
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Signal Detection Theory
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Signal Detection Theory
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Signal Detection Theory
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Receiver Operating Characteristics (ROC)
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Sistema su cui applicare i metodi psicofisici
Ora che abbiamo passato in rassegna i principali
metodi psicofisici dobbiamo studiare le
proprietà fisiologiche del sistema percettivo
umano che è il sistema su cui vogliamo
applicare le tecniche psicofisiche.
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The Twelve Cranial Nerves
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Organizzazione del sistema visivo nell’uomo.
La struttura della retina:
Nella retina ci sono 5 principali classi di
cellule:
• Fotorecettori
•Cellule orizzontali
•Cellule bipolari
•Cellule amacrine
•Cellule gangliari
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The Retina
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Organizzazione del sistema visivo nell’uomo.
La struttura della retina:
120 milioni di
bastoncelli
6 milioni di
coni
Zoom
Solo 1 milione di
cellule gangliari
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Al centro della
fovea questo
rapporto scala
sino a 1:1
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L’acuità visiva è massima nella fovea:
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The “regola del pollice”
Curve di assorbimento dei coni.
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Organizzazione del sistema visivo nell’uomo.
Le molecole di pigmento sono create nel
segmento interno e poi sistemate in quelo esterno
per catturare la luce.
Il pigmento visivo consiste di una opsina che
determina quali lunghezze di onda della luce
vengono catturate e un cromoforo che cattura i
fotoni della luce
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La membrana delle lamelle contiene le molecole di fotopigmento
(rodopsina): un singolo bastoncello umano ne contiene 100 milioni.
Le molecole sono così fortemente raggruppate che la distanza tra
l’una e l’altra è di soli 20 nm, e costituiscono l’80% delle proteine di
membrana. Ogni molecola di fotopigmento consiste di due parti:
l’opsina (una proteina) e il retinale (un lipide) sintetizzato dal retinolo
(vitamina A) e legato all'opsina mediante una base di Schiff. Il
retinale è una molecola a lunga catena che può esistere in due forme
(o isomeri), una forma a catena dritta (retinale tutto-trans) ed una
forma ripiegata (retinale 11-cis). Il retinale 11-cis è l’unica forma che
può legarsi all’opsina. Quando il retinale 11-cis assorbe un fotone di
luce, la catena si raddrizza in forma tutto-trans, un processo chiamato
fotoisomerizzazione, e la molecola di fotopigmento si scinde, infine,
nelle sue due parti costitutive. Quando questo succede, essa cambia
colore: dal rosa diviene giallo pallido. In questo caso si dice che il
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pigmento è stato sbiancato.
In condizioni di oscurità, i bastoncelli ed i coni hanno un potenziale
di membrana a riposo di –40 mV, considerevolmente differente dal
tipico valore del potenziale pari a –80 mV misurato in altri neuroni.
Questo perchè una continua corrente al buio fluisce nel segmento
esterno quando gli ioni sodio (Na+) si spostano lungo il loro
gradiente elettrochimico attraverso l’apertura dei canali cationici.
La luce causa la iperpolarizzazione della membrana cellulare,
chiudendo indirettamente i canali cationici nella membrana del
segmento esterno. Questa variazione di potenziale è opposta a
quella che si manifesta in altri recettori e neuroni, i quali si
depolarizzano in seguito a stimolazione.
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Organizzazione del sistema visivo nell’uomo.
L’iperpolarizzazione chiude i canali calcio riduce la
concentrazione di calcio all’interno della
cellula.L’abbassamento del livello di calcio abbassa a
sua volta il livello del neurotrasmettitore (Glutammato) a
livello della terminazione sinaptica.
E’ questo il segnale per la cellula bipolare che il
fotorecettore ha catturato la luce!
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Organizzazione del sistema visivo nell’uomo.
Il livello di glutammato presente a livello della
sinapsi fra fotorecettore e cellula bipolare è
inversamente proporzionale al numero di fotoni
che vengono catturati dal fotorecettore.
Questo significa che a differenza di molti altri tipi
di neuroni del corpo umano, fotorecettori e cellule
bipolari comunicano attraverso potenziali graduati
non attraverso la classica modalità tutto o nulla
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An action potential (firing) of a neuron
Layout orizzontale e verticale
Le cellule orizzontali e quelle amacrine fanno entrambe
parte del layout orizzontale del sistema percettivo
visivo. Questo vuol dire che questi sistemi giaccioni
perpendicolari alla posizione dei fotorecettori
Le cellule orizzontali svolgono un ruolo fondamentale
nei processi di inibizione laterale come mostrato
dall’organizzazione centro periferia che vedremo dopo.
Il ruolo delle cellule amacrine è invece ancora da
chiarire completamente.
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Layout orizzontale e verticale
Il layout verticale è invece formato da fotorecettori,
cellule bipolari e cellule gangliari
Esistono molti tipi diversi di cellule bipolari
che si differenziano per la loro morfologia e
per il loro ruolo funzionale
Diffuse bipolar cells: ricevono inputs da circa 50
fotorecettori, integrano questa informazione e la
passano alle cellule gangliari
Caratteristiche del percorso dei bastoncelli e del
percorso dei coni alla periferia della retina
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Layout orizzontale e verticale
Midget bipolar cells: Nella fovea ricevono inputs da un
solo fotorecettore e la passano ad una sola cellula
gangliare
Quale sistema secondo voi ha la sensibilità più alta?
Quale invece produce la migliore acuità visiva?
N.B. Ogni recettore è connesso a due midget bipolar
cells una che risponde ad un aumento della luce
catturata dal cono (cellula bipolare ON) e l’altra ad una
diminuizione (cellula bipolare OFF)
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Layout orizzontale e verticale
Anche delle cellule gangliari esistono molti tipi
diversi. Basti sapere che cellule midget bipolari
comunicano con cellule midget gangliari (70%)
mentre le diffuse bipolar cells con le cellula
gangliari parasole (8-10%)
Differenze in risoluzione spaziale- Midget cell
hanno campi recettivi più piccoli (quindi maggior
acuità)
Parasol cells ricevono segnali da più fotorecettori
(maggior sensibilità)
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Layout orizzontale e verticale
Differenze di risposta circa le caratteristiche
temporali degli stimoli
Midget ganglion cells hanno risposte sostenute
durante tutta la presentazione degli stimoli
Parasol ganglion cells sono più sensibili ai
cambiamenti. Si attivano alla comparsa e alla
scomparsa dello stimolo e rimangono quasi silenti
nel periodo in cui lo stimolo è presente.
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Alcuni esempi di cellule gangliari
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Organizzazione centro periferia delle cellule gangliari
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Organizzazione centro periferia delle cellule gangliari
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Organizzazione centro periferia delle cellule gangliari
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Conseguenze funzionali dell’organizzazione centro -periferia
Le cellule gangliari sono più sensibili alle differenze di
illuminazione fra il centro e la periferia.
Questo permette a queste cellule di non essere molto
sensibili ai cambiamenti dei livelli di illuminazione a
livello generale (livelli che cambiano in maniera drastica
da condizione a condizione ambiantale) ma di poter
discriminare il CONTRASTO (differenza di luminanza)
di zone adiacenti!
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La frequenza spaziale dei Gabor patches
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Conseguenze funzionali
dell’organizzazione centro - periferia
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Conseguenze funzionali
dell’organizzazione centro - periferia
Il ruolo della fase
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Adattamento alla luce
Gli umani possono vedere in un range di illuminazione
veramente impressionante!
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Adattamento alla luce
Prima strategia, variare la grandezza della pupilla
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Adattamento alla luce
Altre strategie comprendono la diversa sensitività di coni
e bastoncelli con i primi più attivi a livelli di
illuminazione fotopica e gli altri a livelli scotopici
E il limite di fotoni acquisibili determinato da il tempo di
rigenerazione del fotopigmento
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Le due vie del sistema visivo
Fin dalla retina diviene evidente la distinzione del sistema
visivo in due o più vie.
Per esempio il 90% delle cellule gangliari si divide in M e P
Le cellule P sono selettive per le lunghezze d’onda le alte
frequenze spaziali e hanno una risposta tonica (slow
sustained profiles)
Le cellule M al contrario hanno un alta selettività per le basse
frequenze spaziali, non distinguono le lunghezze d’onda
hanno profili di risposta transienti e veocità di conduzione
più alta.
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Segnali retinici verso la corteccia visiva primaria
Gli assoni delle cellule gangliari si riuniscono a formare il
nervo ottico.
Blind spot
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Segnali retinici verso la corteccia visiva primaria
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Il Nucleo Genicolato Laterale (LGN)
E’ grande come una carta di credito ma 3 volte più
spesso.
Si trova bilateralmente
E’ composto da 6 strati ognuno dei quali riceve
inputs da un solo occhio:
Strato 2,3 e 5 dall’occhio ipsilaterale
Strato 1,4 e 6 da quello controlaterale
Le cellule degli starti 1 e 2 sono più grandi delle
altre, questi due layers sono allora chiamati
magnocellulari (M) e gli altri parvocellulari (P)
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Il Nucleo Genicolato Laterale (LGN)
Gli strati magnocellulari ricevono afferenze dalle
cellule parasole della retina
Gli strati parvocellulari ricevono invece afferenze
dalle midget ganglion cells
A livello funzionale il sistema magnocellulare
risponde meglio ad oggetti grandi e al loro
movimento mentre il sistema parvocellulare sembra
sintonizzato sulla percezione dei dettagli fini di
oggetti statici
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Il Nucleo Genicolato Laterale (LGN)
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L’Organizzazione topografica del LGN
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La corteccia visiva primaria
Anche detta corteccia striata per le sue caratteristiche
morfologiche o V1 si trova nella zona occipitale ed è la
prima area corticale a cui afferiscono le informazione del
Nucleo Genicolato Laterale
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La corteccia visiva primaria
Organizzazione topografica
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La corteccia visiva primaria
Magnificazione corticale
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Proprietà dei campi recettivi della corteccia visiva primaria
La maggior parte di quello che sappiamo sui campi recettivi
di V1 lo dobbiamo al lavoro di Hubel e Wiesel
Fecero una scoperta sensazionale anche se in maniera
abbastanza casuale.Stimolando direttamente le cellule di
V1 si accorsero queste non rispondevano tanto a punti di
luce ma più a linee o bordi.
Una delle lezioni fondamentali apprese da Hubel e Wiesel
è che il sistema visivo fa analisi sempre più complesse ad
ogni stadio successivo di analisi.
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Selettività all’orientamento
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Come è possibile per le cellule di V1 aver acquisito
una selettività all’orientamento dai segnali di input
che ricevono dalle cellule di LGN
Recenti studi hanno però messo in evidenza che anche interazioni neurali
come i processi di inibizione laterali giocano un ruolo importante nel
definire le proprietà di risposta dei neuroni in V1.
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Selettività per la frequenza spaziale in V1
Le cellule di V1 non rispondono solo a barre, linee o
bordi ma anche a reticoli proprio come facevano le
cellule di LGN. Rispetto a queste però mostrano una
selettività per la frequenza spaziale molto più fine
che rende le cellule di V1 filtri per la porzione
dell’immagine che stimola la cellula.
Vedremo sucessivamente una ipotesi di come V1
possa agire come un insieme di filtri da applicare
all’immagini.
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Altre proprietà delle cellule in V1
Molte delle cellule di V1 rispondono in maniera più vigorosa quando
nei loro campi recettivi vengono presentati stimoli in movimento.
Alcuni di questi neuroni inoltre sono sensibili ad una particolare
direzione di moto e non ad altre
La maggior parte delle cellule in V1 risponde a stimoli afferenti da
entrambi gli occhi ma alcune di queste cellule hanno una preferenza
per uno dei due occhi (rispondono in maniera più rapida se lo stimolo
è presentato ad un occhi che all’altro) una proprietà che passa sotto il
nome di Dominanza Oculare
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Cellule semplici e complesse in V1
Hubel e Wiesel definirono cellule semplici tutte quelle cellule di V1
che avevano chiare regioni eccitatorie e inibitorie.
Vediamo un esempio di due diverse cellule semplici
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Cellule semplici e complesse in V1
Le proprietà di risposta delle cellule complesse non può invece
essere predetto dalle loro risposte a barre di luce stazionaria.
Cioè, come le cellule semplici, le cellule complesse sono selettive
per una particolare orientamento, una particolare frequenza spaziale
e hanno una preferenza oculare
A differenza delle cellule semplici però non rispondono in maniera
vigorosa solo quando uno stimolo è presentato al centro del campo
recettivo ma anche quando lo stimolo sta in una posizione qualsiasi
del campo recettivo
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Cellule con bordi di arresto
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Colonne e ipercolonne in V1
Cellule con lo stesso orientamento di preferenza e la stessa
dominanza oculare sono arrangiate in colonne verticali dalla
grandezza di circa 0.5 mm.
Hubel e Wiesel scoprirono che la corteccia visiva primaria
è organizzata in colonne che a loro volta formano delle
ipercolonne. Parafrasando le loro parole:le ipercolonne
hanno tutti gli strumenti di cui la corteccia visiva ha
bisogno per analizzare gli stimoli a cui è sensibile in una
determinata porzione di spazio.
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Colonne e ipercolonne in V1
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Blob ed interblob
Una ulteriore forma di organizzazione in V1 mostrata da
studi in cui veniva utilizzato il marcatore Cytochrome
oxidase (CO) è dei blob e delle regioni interblob.
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Blob ed interblob
Anche se molti dettagli devono ancora essere raccolti, si
pensa che le colonne costituite dai blob siano implicate
nella percezione dei colori mentre le zone interblob
sottengano l’elaborazione del movimento e delle qualità
spaziali degli stimoli visivi
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Le analisi visive a livello corticale dopo V1
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Le via del WHAT
Può essere semplificata in questo percorso V1->V2->V4
L’area a cui V1 è maggiormente connessa è V2. In V2
sembrano esistere tre diverse mappe retinotopiche messe una
sopra all’altra.
Una mappa codifica gli orientamenti, una codifica i colori
mentre la terza la disparità retinica.
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Le via del WHAT
Può essere semplificata in questo percorso V1->V2->V4
L’area V4 è particolarmente interessante. Studi
elettrofisiologici concernenti la registrazione da singolo
neurone hanno mostrato che questa area sembra rispondere non
tanto alla lunghezza d’onda della luce incidente quanto al suo
“colore”:il fenomeno conosciuto come costanza del colore
Lesioni in V4 portano infatti le scimmie a non riconoscere i
colori se viene cambiato l’illuminante mentre studi su pazienti
umani con lesioni in V4 hanno riscontrato la loro incapacità di
percepire i colori:ACROMATOPSIA
V4 è connessa principalmente con la corteccia visiva temporale
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Le via del WHERE
Può essere semplificata in questo percorso V1->V2->V3->V5(MT)
Prevalentemente alimentata dalla via M questa via sembra
principalmente dedicata all’analisi del movimento e delle
relazioni spaziali.
Le cellule di V3 sono selettive per l’orientamento mentre quelle
di V5 sono selettive per il movimento e la visione
stereoscopica.
La via M proietta poi alla corteccia parietale che riveste un
ruolo fondamentale per l’integrazione delle iformazioni di
movimento e di profondità al fine di costruire una
rappresentazione dello spazio.
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Gli schemi neuro-anatomici vanno presi con le molle.
Il caso del blind-sight
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Analisi molto complesse sono svolte dalle aree frontali
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