Figura 10.1C

Capitolo 10
La biologia molecolare del
gene
Copyright © 2006 Zanichelli editore
La struttura del materiale genetico
10.1 Alcuni esperimenti hanno dimostrato che il
materiale genetico è formato da DNA
Nel 1952 gli esperimenti dei biologi Alfred Hershey e
Martha Chase dimostrarono che alcuni virus sono in
grado di riprogrammare le cellule ospiti per produrre
nuovi virus, iniettando il proprio DNA dentro le cellule.
Testa
DNA
Coda
Fibre della coda
Figura 10.1A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
L’esperimento di Hershey e Chase:
Fago
Proteina
radioattiva
Batterio
Involucri proteici
vuoti
Radioattività
nel liquido
DNA del fago
DNA
Ceppo 1
Proteina
radioattiva
Si centrifuga
Precipitato
1 Si mescolano i fagi
marcati
radioattivamente con i
batteri. I fagi infettano
le cellule batteriche.
2 Si utilizza un frullatore
3 Si centrifuga la miscela.
per separare i fagi esterni
ai batteri dalle cellule batteriche
e dal loro contenuto.
4 Si misura la
radioattività nel
precipitato e
nel liquido.
DNA
radioattivo
Ceppo 2
DNA
radioattivo
Si centrifuga
Precipitato
Figura 10.1B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Radioattività
nel precipitato
Il ciclo riproduttivo di un fago:
Il fago si attacca
alla cellula batterica.
Il fago inietta il DNA.
Il DNA induce la cellula ospite
a produrre altro DNA fagico
e proteine.
Si riproducono nuovi fagi.
La cellula si rompe (lisi)
e libera nuovi fagi.
Figura 10.1C
Copyright © 2006 Zanichelli editore
10.2 DNA e RNA sono polimeri di nucleotidi
Il DNA è un acido nucleico costituito da lunghe catene di
nucleotidi.
Scheletro zucchero-fosfato
A
C
Gruppo fosfato
Base azotata
Zucchero
Nucleotide
del DNA
A
C
Base azotata
(A, G, C, o T)
Gruppo
fosfato
O
H3C
C
O
T
T
O
P O
G
T
CH
HC
H C
CH
H
Zucchero
(deossiribosio)
Nucleotide del DNA
Figura 10.2A
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Polinucleotide
del DNA
H
Timina (T)
O
O
T
N
CH2 H C N C O
O–
G
C
Il DNA ha quattro tipi di basi azotate:
adenina (A), timina (T), citosina (C) e guanina (G)
H
O
H3C
H
C
C
C
H
H
N
C
H
N
C
N
C
C
C
N
H
O
N
H
H
Timina (T)
Citosina (C)
Pirimidine
Figura 10.2B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
H
N
H
O
N
H
O
C
C
N
C
C
N
H
C
N
N
H
N
C
C
N
H
Adenina (A)
Guanina (G)
Purine
H
C
N
H
C
C
N
H
H
Anche l’RNA è un acido nucleico ma è composto da uno
zucchero leggermente differente (il ribosio) e una base
azotata chiamata uracile (U) al posto della timina.
Base azotata
(A, G, C, o U)
O
Gruppo
fosfato
H
C
N
C
H
O
Ossigeno
C
O
P
Legenda
Idrogeno
Carbonio
Azoto
O
O
C H
H C
H C
C H
O
Copyright © 2006 Zanichelli editore
C
N
O
Uracile (U)
O–
Figure 10.2C, D
H
CH2
OH
Zucchero
(ribosio)
Fosforo
10.3 DNA ha la forma di un’elica a doppio filamento
Nel 1953 James Watson e Francis Crick determinarono
la struttura tridimensionale del DNA, basandosi anche
sul lavoro di Rosalind Franklin.
Figure 10.3A, B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
• La struttura del DNA consiste di due filamenti di
polinucleotidi attorcigliati l’uno sull’altro in una doppia
elica.
• Si può immaginare questa struttura come una scala di
corda dotata di rigidi pioli in legno e arrotolata in spire.
Figura 10.3C
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Torsione
• I legami idrogeno tra le basi tengono uniti i filamenti.
• Ogni base è appaiata con una base complementare:
A con T, e G con C
G
C
T
A
A
Coppie di basi
appaiate
C
T
C
G
C
G
A
T
O
O
P
–O
O
H2C
O
O
P
–O
O
H2C
G
T
O
OH
P
O
O
H2C
–O
A
T
O
O
–O P
O
H2C
A
A
T
A
Legame idrogeno
OH
O
O
O
A
T
CH2
O O–
O P
O
O
CH2
O
O–
P
O
O
O
CH2
O
O–
P
HO O
G
C
A
T
C
T
Modello a nastro
Copyright © 2006 Zanichelli editore
O
T
G
Figura 10.3D
CH2
O O–
P
O
O
C
G
OH
A
O
Struttura chimica
Modello computerizzato
La duplicazione del DNA
10.4 La duplicazione del DNA dipende dall’accoppiamento
di specifiche basi azotate
• La duplicazione del DNA comincia con i due filamenti del
DNA di partenza che si separano.
• Ogni filamento funziona da stampo per formare un filamento
complementare. I nucleotidi si allineano lungo il filamento
stampo.
• Gli enzimi legano tra loro i nucleotidi per formare un nuovo
filamento. A T
T
T
A
A
T
A
T
A
Figura 10.4A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
C
G
C
G
C
G
A
T
A
T
A
T
Molecola originaria
del DNA.
G
C
C
A
Nucleotidi
G
C
G
C
G
C
G
C
G
C
T
A
T
A
T
A
T
A
T
A
Entrambi i filamenti originari
si comportano da stampo.
Due nuove molecole
di DNA identiche.
La duplicazione del DNA è un processo complesso.
Parte della complessità nasce dal fatto che, quando si
duplica, la molecola elicoidale di DNA deve srotolarsi.
G C
A
T
G
C
C
G
A
T
T
C
A
A
G
T
C
G
C
C
T
A
T
A
A
Figura 10.4B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
G
T
T
C
G
C
A
A
T
A
C
G
C
G
T
A
G
G
C
G
T
T
A
T
A
T
A
10.5 I particolari della duplicazione del DNA
La duplicazione del DNA inizia presso specifici punti di
origine della duplicazione sulla doppia elica.
Punto di origine
della duplicazione
Filamento originario
Filamento di nuova sintesi
Bolla di duplicazione
Due molecole figlie di DNA
Figura 10.5A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Ogni filamento di una doppia elica ha un orientamento
opposto all’altro.
Estremità 5
Estremità 3
P
HO
5
4
3
2
2
1
A
T 1
5
P
P
C
G
P
P
G
C
P
P
T
OH
Figura 10.5B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Estremità 3
3
4
A
P
Estremità 5
• La cellula sintetizza un filamento nuovo in maniera
continua usando l’enzima DNA-polimerasi.
• L’altro filamento è sintetizzato in brevi segmenti
consecutivi che sono poi uniti in un unico filamento
Molecola di DNA-polimerasi
dall’enzima DNA-ligasi.
3
5
3
DNA originario
5
Filamento sintetizzato
senza interruzioni
3
5
5
3
DNA-ligasi
Figura 10.5C
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Direzione complessiva della duplicazione
Filamento sintetizzato
in segmenti
consecutivi
Il trasferimento delle informazioni genetiche
dal DNA all’RNA e alle proteine
10.6 Il genotipo presente a livello di DNA si esprime
nelle proteine, che determinano il fenotipo
• Il genotipo di un organismo è l’informazione
ereditaria contenuta nel suo DNA (nella sequenza
delle sue basi).
• Le proteine sono sintetizzate sulla base di
informazioni contenute in sequenze di DNA dette
geni.
• Un particolare gene, una sequenza lineare di molti
nucleotidi, codifica un polipeptide (fornisce cioè le
istruzioni per la sintesi proteica).
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Le informazioni genetiche sono prima trasferite dal DNA
a una molecola di RNA (trascrizione) e poi dall’RNA a
una proteina (traduzione).
DNA
Trascrizione
RNA
Traduzione
Proteina
Figura 10.6A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Il maggior contributo nel determinare la relazione tra
geni ed enzimi venne fornita negli anni Quaranta dalle
ricerche condotte su alcuni ceppi della muffa del pane
definiti «mutanti nutrizionali».
Figura 10.6B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
10.7 L’informazione genetica viene scritta sotto
forma di codoni e tradotta in sequenze di
amminoacidi
• Le «parole» del linguaggio chimico del DNA
sono triplette di basi chiamate codoni.
• I codoni di un gene contengono le informazioni
per la sequenza di amminoacidi di una catena
polipeptidica.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Trascrizione e traduzione
dei codoni
Molecola di DNA
Gene 1
Gene 2
Gene 3
Filamento di DNA
A A A C C G G C A A A A
Trascrizione
U U U G G C C G U U U U
RNA
Codone
Traduzione
Polipeptide
Figura 10.7
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Amminoacido
10.8 Il codice genetico è «la stele di Rosetta»
della vita
Seconda base azotata
Cys U
C
UUA
UCA
UAA Stop
UGA Stop
A
UUG
UCG
UAG Stop
UGG Trp
G
CUU
C CUC
CUA
CUG
CCU
CCC
CAU
CAC
His
CGU
CGC
U
CCA
CCG
CAA
CAG
CGA
Gln CGG
ACU
ACC
AAU
AAC
Asn AGU
AGC
Ser
ACA
Met o ACC
AUG inizio
AAA
AAG
Lys AGA
AGG
Arg A
GCU
GCC
GAU
GAC
Asp GGU
GGC
AUU
A AUC
AUA
GUU
GUC
GUA
GUG
Copyright © 2006 Zanichelli editore
G
Phe UCU
UCC
G
Figura 10.8A
A
UUU
UUC
U
Prima base azotata
Quasi tutti gli
organismi (dai
batteri alle piante
agli animali)
condividono lo
stesso codice
genetico.
C
Leu
Leu
Ile
Val
Ser
Pro
Thr
Ala
UAU
UAC
GCA
GAA
GCG
GAG
Tyr UGU
UGC
Arg
C
A
G
Glu
U
C
G
U
GGA
Gly C
A
GGG
G
Terza base azotata
U
Processo per decifrare l’informazione genetica del DNA:
Filamento da trascrivere
T
A
C
T
T
C
A
A
A
A
T
C
A
T
G
A
A
G
T
T
T
T
A
G
U
A
G
DNA
Trascrizione
A
U
G
A
A
G
U
U
U
mRNA
Codone
di inizio
Codone
di arresto
Traduzione
Figura 10.8B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Polipeptide
Met
Lys
Phe
10.9 La trascrizione produce messaggi genetici sotto
forma di RNA
Una rappresentazione dettagliata della trascrizione:
Nucleotidi dell’RNA
RNA-polimerasi
T C C A
A U
Direzione
della trascrizione
Copyright © 2006 Zanichelli editore
T
T
A
C C A
T A G G T
Figura 10.9A
A
RNA appena sintetizzato
Filamento
stampo di DNA
• Nelle cellule eucariotiche la trascrizione avviene
nel nucleo.
• I due filamenti di DNA si separano, nel punto in cui
ha inizio la trascrizione, e uno dei due funziona da
stampo.
• I nucleotidi che costituiscono la nuova molecola di
RNA prendono posto una alla volta lungo il
filamento stampo del DNA, seguendo la stessa
regola dell’appaiamento delle basi della
duplicazione del DNA (tranne per il fatto che A si
appaia con U invece che con T).
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Trascrizione di un gene:
RNA-polimerasi
DNA del gene
DNA
della sequenza
promotore
1 Inizio
2 Allungamento
3 Terminazione
RNA completato
Figura 10.9B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
DNA della
sequenza
di terminazione
Area mostrata
nella figura 10.9A
RNA
in crescita
RNA-polimerasi
10.10 L’RNA eucariotico viene modificato prima di
lasciare il nucleo
• Il tipo di RNA che codifica per le sequenze di
amminoacidi è detto RNA messaggero (mRNA).
• Le regioni di geni non codificanti, chiamate introni
(cioè «sequenze che interrompono»), vengono
rimosse.
• Gli esoni (le regioni codificanti) si uniscono per
produrre una singola molecola codificante di mRNA.
Questo processo è chiamato splicing.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Gli introni vengono rimossi e alle estremità dei segmenti
sono aggiunti un cappuccio e una coda.
Esone Introne Esone
Introne
Esone
DNA
Trascrizione
Aggiunta del cappuccio e della coda
Cappuccio
RNA
trascritto
con cappuccio e coda
Gli introni
vengono rimossi
Coda
Gli esoni si legano tra loro
mRNA
Sequenza codificante Nucleo
Citoplasma
Figura 10.10
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La traduzione dell’mRNA
10.11 Le molecole di RNA di trasporto fungono da
interpreti durante la traduzione
• La traduzione dell’mRNA in proteine avviene nel
citoplasma in corrispondenza dei ribosomi.
• I ribosomi sono gli organuli che coordinano le
operazioni necessarie per passare dalle sequenze
nucleotidiche alle catene polipeptidiche.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Per la traduzione del messaggio genetico dell’mRNA
nel messaggio proteico, la cellula utilizza un interprete
molecolare, un particolare tipo di RNA, chiamato RNA
di trasporto (tRNA).
Sito d’attacco dell’aminoacido
Legame idrogeno
Catena polinucleotidica di RNA
Figura 10.11A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Anticodone
• Ogni molecola di tRNA ha un’ansa a filamento
singolo, posta a un’estremità, che contiene una
speciale tripletta di basi azotate chiamata
anticodone (complementare a un particolare codone
dell’mRNA).
• All’altra estremità c’è invece il sito di attacco di uno
specifico amminoacido.
Sito d’attacco
dell’amminoacido
Figure 10.11B, C Anticodone
Copyright © 2006 Zanichelli editore
10.12 I ribosomi costruiscono i polipeptidi
Un ribosoma è costituito da due subunità, ciascuna
formata da proteine e da grandi quantità di un tipo di
RNA chiamato RNA ribosomiale (rRNA).
Molecole
di tRNA
Polipeptide
in via di formazione
Subunità
grande
mRNA
Figura 10.12A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Subunità piccola
Durante la traduzione, le subunità di un ribosoma
tengono unite tra di loro le molecole di tRNA e di mRNA.
Sito di legame per l’mRNA
Subunità
grande
Successivo
amminoacido
da
aggiungere al
polipeptide
Polipeptide
in via di
formazione
tRNA
mRNA
Subunità
piccola
Figure 10.12B, C
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Codoni
10.13 Un codone d’inizio indica il punto di partenza
del messaggio portato dall’mRNA
Inizio del messaggio genetico
Fine
Figura 10.13A
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Nel processo d’inizio della traduzione, vengono coinvolti
l’mRNA, il primo amminoacido attaccato al suo tRNA e le
due subunità ribosomiali.
Met
Met
Subunità
ribosomiale
più grande
tRNA di partenza
Sito P
U
A C
A U G
U
A C
A U G
Codone
d’inizio
1
mRNA
Figura 10.13B
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Sito A
Subunità ribosomiale
più piccola
2
10.14 Nella fase di allungamento si aggiungono
amminoacidi alla catena polipeptidica fino a quando
il codone di arresto termina la traduzione
• Completata la fase d’inizio, al primo amminoacido
se ne aggiungono altri, uno alla volta, durante il
processo di allungamento.
• Il processo di allungamento prevede tre tappe:
– riconoscimento del codone;
– formazione del legame peptidico;
– traslocazione.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Il processo di allungamento:
Amminoacido
Polipeptide
Sito P
Sito A
Anticodone
mRNA
Codoni
11
Riconoscimento del codone
Movimento
dell’mRNA
Codone
di arresto
2
2 Formazione
del legame peptidico
Nuovo
legame peptidico
Figura 10.14
Copyright © 2006 Zanichelli editore
3 Traslocazione
3 Traslocazione
• L’mRNA sposta un codone alla volta e il tRNA si
appaia ad ogni codone con il suo anticodone
complementare, aggiungendo il suo amminoacido
alla catena peptidica.
• L’allungamento continua fino a quando un codone
d’arresto (UAA, UAG, UGA) giunge nel sito A del
ribosoma, terminando la traduzione.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
10.15 Il passaggio di informazioni genetiche nella
cellula segue la direzione DNARNAproteina
La sequenza dei codoni nel DNA «scrive lettera
per lettera» la struttura primaria di un polipeptide.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Le diverse tappe dalla trascrizione alla formazione di un
polipeptide:
1
2
3
4
5
Figura 10.15
Copyright © 2006 Zanichelli editore
10.16 Le mutazioni possono cambiare il significato
dei geni
• Qualsiasi variazione nella sequenza nucleotidica del
DNA rispetto alla sua conformazione originale è detta
mutazione.
• Le mutazioni sono causate da errori nella duplicazione
del DNA, da ricombinazione o da agenti mutageni.
DNA di emoglobina normale
C
T
T
mRNA
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A
T
G U
A
C
mRNA
G
Figura 10.16A
DNA di emoglobina mutante
A
A
Emoglobina normale
Glu
Emoglobina dell’anemia falciforme
Val
La sostituzione, l’inserzione o la delezione di nucleotidi
alterano un gene con varie conseguenze sull’organismo.
Gene normale
A U G A A G U U U G G C G C A
mRNA
Proteina
Met
Lys
Phe
Gly
Ala
Sostituzione di una base azotata
A U G A A G U U U A G C G C A
Met
Lys
Delezione di una base azotata
Phe
Ser
Ala
U Mancante
A U G A A G U U G G C G C A U
Figura 10.16B
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Met
Lys
Leu
Ala
His
La genetica dei virus e dei batteri
10.17 Il DNA virale può diventare parte del
cromosoma ospite
• I virus possono essere considerati come
geni impacchettati in proteine.
• I virus possono riprodursi solo all’interno di
una cellula, utilizzandone le strutture e
l’energia.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
• Nel ciclo litico, quando il DNA fagico entra in un
batterio, è duplicato, trascritto e tradotto.
• Il nuovo DNA virale e le nuove proteine sintetizzate
vengono poi usate per assemblare nuovi fagi che si
liberano dalla cellula ospite quando questa si
rompe.
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• Nel ciclo lisogeno la duplicazione del DNA virale
avviene senza la produzione di nuovi fagi e senza
la morte della cellula ospite.
• Il DNA fagico si integra in quello della cellula ospite
(profago) e viene trasferito alle cellule figlie con la
riproduzione della cellula ospite che duplica il DNA
profagico insieme al proprio.
• I profagi possono rimanere nelle cellule batteriche
per sempre ma, in particolari condizioni ambientali,
un profago può staccarsi dal suo cromosoma
ospite e iniziare un ciclo litico.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
In un fago esistono due tipi di cicli riproduttivi:
Il fago si attacca alla cellula
1
1
Cromosoma batterico
DNA del fago
La cellula si
rompe liberando
i fagi
Il fago inietta DNA
7
2
Numerose
divisioni cellulari
4
Ciclo litico
Si assemblano i fagi
Ciclo lisogeno
Il DNA fagico
assume un aspetto circolare
3
5
Profago
Il batterio lisogeno si riproduce
normalmente, duplicando il profago
a ogni divisione cellulare
6
OPPURE
Vengono sintetizzati
nuovo DNA fagico e nuove proteine
Figura 10.17
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Il DNA fagico si inserisce
nel cromosoma batterico per ricombinazione
10.18 Molti virus sono causa di malattie negli animali
• Molti virus che infettano gli animali e le piante
causano malattie.
• Molti, come il virus dell’influenza, hanno come
materiale genetico l’RNA al posto del DNA.
Involucro esterno
RNA
Rivestimento proteico
Figura 10.18A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Estroflessione glicoproteica
Alcuni virus che infettano le cellule animali
VIRUS
• usano parte della
membrana della cellula
ospite come
rivestimento protettivo;
• possono rimanere latenti
nel corpo dell’ospite per
lunghi periodi.
Glicoproteina
Rivestimento proteico
RNA virale
(genoma)
Involucro esterno
Ingresso
Membrana plasmatica 1
della cellula ospite
Viral RNA
(genome)
4
2
Eliminazione
del rivestimento
3
Sintesi di RNA
Sintesi di
proteine
mRNA
Nuove
proteine virali
5 Sintesi di RNA
Filamento
stampo
Nuovo genoma
virale
6 Assemblaggio
Uscita
Uscita
7
Figura 10.18B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
COLLEGAMENTI
10.19 Le malattie virali delle piante
La maggior parte delle virosi che infettano le cellule
vegetali:
• è costituita da virus a RNA;
• entra nei propri ospiti attraverso delle ferite
nei loro rivestimenti esterni.
Proteine RNA
Figura 10.19
Copyright © 2006 Zanichelli editore
COLLEGAMENTI
Colorizzata TEM 50 000
Colorizzata TEM 370 000
10.20 L’umanità deve affrontare la comparsa di
nuovi virus
Figura 10.20A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Figura 10.20B
10.21 Il virus dell’AIDS assembla il DNA utilizzando
l’RNA come stampo
Il virus dell’AIDS (HIV) è un retrovirus.
Involucro esterno
Glicoproteina
Rivestimento proteico
RNA
(due filamenti
identici)
Trascrittasi inversa
Figura 10.21A
Copyright © 2006 Zanichelli editore
All’interno di una cellula, l’HIV usa il proprio RNA come
stampo per produrre DNA da inserire nel DNA
cromosomico dell’ospite.
RNA virale
CITOPLASMA
1
NUCLEO
DNA
cromosomico
Filamento
di DNA
2
DNA
a doppio
filamento
3
DNA del
provirus
4
5
RNA virale
e proteine
RNA
6
Figura 10.21B
Copyright © 2006 Zanichelli editore
10.22 In natura i batteri possono trasferire il DNA
in tre modi diversi
I batteri possono trasferire geni da una cellula all’altra
attraverso tre processi: trasformazione, trasduzione
o coniugazione.
Ponte citoplasmatico
DNA che entra
nella cellula
Frammento di DNA
appartenente a un’altra
cellula batterica
Fago
Phage
Frammento di
DNA appartenente
a una cellula
batterica
(precedente
ospite del fago)
Cromosoma batterico
(DNA)
Pili
sessuali
Cellula donatrice
(maschio)
TRASFORMAZIONE
Figure 10.22A–C
Copyright © 2006 Zanichelli editore
TRASDUZIONE
Cellula ricevente
(femmina)
CONIUGAZIONE
Una volta che il nuovo DNA entra in una cellula
batterica, una parte di esso può essere integrata nel
cromosoma della cellule ricevente.
DNA trasferito
Figura 10.22D
Cromosoma
della cellula ricevente
Copyright © 2006 Zanichelli editore
Inserzioni
DNA demolito
Cromosoma
ricombinante
10.23 I plasmidi batterici possono essere utilizzati
per trasferire i geni
• I plasmidi sono piccole molecole circolari di DNA
separate dal più grande cromosoma batterico.
• Alcuni plasmidi possono favorire la coniugazione e
passare in un’altra cellula.
Copyright © 2006 Zanichelli editore
I plasmidi possono servire come trasportatori per
trasferire i geni.
Fattore F (plasmide)
Fattore F
(integrato)
Batterio «maschio» donatore
Origine della duplicazione
Batterio «maschio» donatore
Cromosoma batterico
Cromosoma batterico
Il fattore F inizia la duplicazione
e il trasferimento del DNA
Il fattore F inizia
la duplicazione e il trasferimento
Solo una parte del cromosoma
si trasferisce
Il plasmide completa
il trasferimento e assume
di nuovo la forma circolare
Plasmidi
Può avvenire
la ricombinazione
Figure 10.23A–C
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La cellula
diventa «maschio»
Colorizzata TEM 2000
Cellula ricevente