LA QUARTA SETTIMANA
4 mm
LA QUARTA
SETTIMANA
In ogni phylum di animali
c’è uno stadio dello
sviluppo detto “stadio
filotipico”, in cui gli
embrioni di tutte le classi
del phylum si
assomigliano. La prima
fila rappresenta lo stadio
filotipico di 4 classi di
vertebrati (pesci, anfibi,
uccelli e mammiferi).
Nell’uomo lo stadio
filotipico è raggiunto alla
fine della 4^ settimana.
4^ settimana: eventi fondamentali
• l’embrione assume una forma
tridimensionale.
• causa: i ripiegamenti dell’embrione in senso
longitudinale e trasversale
Membrana
faringea
LA QUARTA
Membrana
cloacale
Tubo neurale
SETTIMANA
Membrana
faringea
Allant.
MC
I
ripiegamenti
longitudinali
Evoluzione delle pieghe laterali (o
trasversali) alla 4^ settimana di sviluppo. La
discesa del pavimento dell’amnios lungo i
fianchi dell’embrione trasforma il foglietto
piatto
dell’endoderma
nel
cilindro
dell’intestino primitivo. Nella regione
cefalica e in quella caudale le pieghe laterali
circondano completamente l’embrione e
formano rispettivamente l’intestino anteriore
e posteriore
LA QUARTA
SETTIMANA
Celoma extraembrionale
LA QUARTA
SET
TIMANA
Nella regione
centrale
dell’embrione, le
pieghe
longitudinali e
trasversali danno
origine
all’ombelico
primitivo,
all’intestino
medio e al
cordone
ombelicale
• Sviluppo dei tre foglietti embrionali
• Sviluppo dell’ectoderma
17 gg
Sviluppo
dell’ectoderma
19 gg
22 gg
24 gg
LA
QUARTA
LA QUARTA
SETTIMANA
SETTIMANA
Lo sviluppo delle pieghe neurali. (a) Stadio di
placca neurale, a 17 giorni; (b) stadio di doccia
neurale, a 19 giorni; (c) stadio di tubo neurale, a
22 giorni; (d) stadio di tubo neurale, a 24 giorni.
Il neuroporo
anteriore si chiude,
in media, al giorno
24
LA QUARTA
SETTIMANA
Il neuroporo
posteriore si chiude
al giorno 26
LA QUARTA
LA QUARTA
SETTIMANA
SETTIMANA
Fotografie al microscopio a scansione di embrioni in cui la doccia neurale inizia a
chiudersi per formare il tubo neurale. (a) Embrione di circa 20 giorni. (b)
embrione di circa 22 giorni.
LA QUARTA
SETTIMANA
La formazione della cresta neurale nello sviluppo umano,
prima, durante e dopo la chiusura del tubo neurale.
LA QUARTA
SETTIMANA
Fotografia della
regione cefalica di un
embrione in cui parte
dell’ectoderma di
rivestimento è stata
rimossa per mettere in
evidenza le cellule
migratorie della cresta
neurale.
LA QUARTA
LA QUARTA
Derivati
dell’ectoderma
SETTIMANA
SETTIMANA
LA QUARTA
SETTIMANA
• Sviluppo del mesoderma
Sviluppo del mesoderma: suddivisione
in 5 aree organo-formative.
19° g
(a) Formazione
delle lamine
mesodermiche e
del processo
cefalico; (b)
ispessimento del
mesoderma
parassiale e
comparsa di cavità
intercellulari nel
mesoderma
laterale (frecce);
(c) formazione del
celoma embrionale
e separazione fra
mesoderma
somatico e
splancnico; (d)
completamento
della distinzione
fra 5 tipi di
mesoderma
(cordale,
parassiale,
intermedio,
somatico e
splancnico).
LA QUARTA
SETTIMANA
Fotografia del
mesoderma
parassiale e
del
mesoderma
intermedio
che si
formano ai
lati del tubo
neurale e
della
notocorda
(fine della 3^
settimana)
LA QUARTA
SETTIMANA
Fotografia al microscopio a scansione dei somiti che si formano ai
lati del tubo neurale durante la 4^ settimana
Suddivisioni del mesoderma alla fine
della 3^ settimana
• Si formano 5 aree organo-formative:
mesoderma cordale (dorsale)
parassiale
intermedio
somatico
splancnico
Sviluppo del mesoderma (3^-4^ settimana)
Il mesoderma si è diviso in
5 aree organo-formative
alla 3^ settimana.
Il mesoderma parassiale si
organizza in 49
somitomeri che, tranne i
primi 7, si trasformano in
somiti (42, di cui gli ultimi
5 degenerano). In media si
formano 7 coppie di
somitomeri e solo 37
coppie di somiti che sono
suddivisi in 6 gruppi:
occipitali (4), cervicali (8),
toracici (12), lombari (5),
sacrali (5) e coccigei (3).
LA
QUARTA
LA QUARTA
SETTIMANA
SETTIMANA
Fine 3^ sett
LA
Metà 4^ sett
QUARTA
Dermatomo
SETTIMANA
Miotomo
Fine 4^ sett
Inizio 5^ sett
LA QUARTA
SETTIMANA
Parte del mesenchima
Derivati del
mesoderma
• Sviluppo dell’endoderma
LA QUARTA
LA QUARTA
SETTIMANA
SETTIMANA
L’embrione umano alla fine della 4^ settimana. (a) Aspetto esterno
caratterizzato dalla presenza degli archi branchiali e dalle forme dello stadio
filotipico; (b) sezione mediana raffigurante gli abbozzi dell’intestino primitivo.
LA
LA
QUARTA
QUARTA
SETTIMANA
SETTIMANA
I derivati principali dell’endoderma
LAQUARTA
QUARTA
LA
SETTIMANA
SETTIMANA
Embrione umano alla fine della quarta settimana.
Qual è la causa di tutti questi
differenziamenti visti finora?
Alcune cellule dell’ipoblasto inducono le
vicine cellule dell’epiblasto a diventare
linea e nodo primitivi e a gastrulare. Si
tratta della prima induzione che compare
nell’embrione.
X
LA QUARTA
SETTIMANA
Quali molecole inducono in vivo
cellule dell’epiblasto a diventare
linea primitiva e nodo di Hensen?
• Il transforming growth factor-beta
(TGFbeta) e il fibroblast growth factor
(FGF) sono le principali molecole induttrici.
Seconda serie di induzioni
• La notocorda viene suddivisa, da segnali
(TGFbeta, FGF) provenienti dal nodo di Hensen,
in regioni con diverse proprietà induttrici.
Terza serie di induzioni
• Segnali provenienti dalle regioni della notocorda
inducono, a loro volta, l’ectoderma soprastante a
formare parti diverse del sistema nervoso.
• Sui lati della notocorda, questi segnali inducono i
diversi tipi di mesoderma.
Asimmetria sinistra-destra
(lateralizzazione)
• Le differenze tra parte destra e parte sinistra del corpo
sarebbero dovute ad un evento iniziale (symmetry breakingevent)
• Una ipotesi suggerisce il ruolo delle monociglia (ciglio
primario = 9+0 ) presenti su alcune cellule del nodo cefalico
LA QUARTA SETTIMANA
LA QUARTA
La rotazione del ciglio avverrebbe in senso
orario dando luogo ad un gradiente (FLUSSO
NODALE) verso SX dei fattori (SHH = Sonic
Hedgehog e IHH=IndianHedgehog) che sono
responsabili dell’induzione dell’espres-sione di
Nodal
SETTIMANA
• a seguito di ciò Nodal prevale sul lato sinistro
dell’embrione
• La maggiore espressione di Nodal nel
mesoderma di sinistra si accompagna a
maggiore espressione di lefty
• Ciò provoca a cascata l’espressione di PITX2
fattore che stabilisce la lateralità sinistra
