CAP. 5 Riproduzione cellulare: mitosi, meiosi. Formazione dei gameti.
5.1 – La divisione cellulare
La divisione cellulare è il processo in seguito al quale una cellula si divide in due cellule figlie;
generalmente è costituita da due momenti: la divisione del nucleo (mitosi) e la divisione del
citoplasma (citodieresi).
LA DIVISIONE CELLULARE NEI PROCARIOTI E NEGLI EUCARIOTI
La divisione cellulare è molto diversa nei Procarioti e negli Eucarioti.
Nei Procarioti consiste in un numero minore di fasi e si compie in circa 30 minuti.
Negli Eucarioti è piuttosto complessa e ci impiega ore o giorni (una cellula può anche bloccarsi in
uno stadio intermedio della divisione cellulare per mesi o anni).
LA DIVISIONE CELLULARE NEGLI ORGANISMI UNICELLULARI E NEGLI
ORGANISMI PLURICELLULARI
Negli organismi unicellulari la divisione cellulare coincide con la riproduzione dell’individuo,
perché la cellula madre scompare, dividendosi nelle due cellule figlie e dando quindi origine a due
nuovi individui.
E’ una forma di riproduzione asessuata e prende il nome di amitosi.
Fig. 5.1 – Tipi di amitosi (da Caramiello Lomagno et al., 1989)
Negli organismi pluricellulari la divisione cellulare coincide con l’accrescimento dell’individuo
ma non con la sua riproduzione; aumenta il numero delle cellule che costituiscono il suo organismo:
da ogni cellula madre si originano due cellule figlie.
La divisione cellulare avviene mediate il complesso processo detto mitosi.
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Non tutte le cellule si dividono una volta raggiunta la maturità (quando cioè si è raggiunto il
differenziamento): in alcuni tessuti vegetali le cellule si dividono raramente.
5.2 - IL PROCESSO DI DIVISIONE CELLULARE
La cellula, per la maggior parte del suo tempo, si trova nell’INTERFASE, cioè in una fase di riposo
(rispetto agli eventi implicati nella divisione cellulare), anche se avvengono processi che preparano
la cellula alla divisione.
La divisione cellulare in genere è di durata più breve rispetto all’interfase; consiste nelle fasi di
MITOSI e di CITODIERESI.
Le tappe fondamentali sono:
- duplicazione del DNA nucleare (avviene nel nucleo);
- trasferimento del DNA in due nuclei figli;
- ripartizione del citoplasma e degli organuli nelle due cellule che si stanno formando;
- divisione della membrana plasmatica e quindi formazione di due cellule separate.
1 - INTERFASE
Si divide in 3 momenti (Fig. 5.2):
1.1 - INTERFASE G1
La cellula è in fase di riposo, anche se avvengono i normali processi metabolici e alcuni processi
che preparano la divisione cellulare: la cellula aumenta le sue dimensioni e produce nuovi organuli
e gli enzimi necessari per la duplicazione del DNA.
In genere è la fase di maggior durata, ma le cellule dell’embrione, che deve accrescersi
velocemente, saltano addirittura la fase G1.
1.2 - INTERFASE S
Durante l’interfase il DNA non si trova in forma addensata, ma in forma despiralizzata; i
lunghissimi filamenti di DNA sono “sparsi” nel nucleo, attorcigliati intorno a proteine sferoidali.
Filamenti e proteine prendono il nome di CROMATINA (Fig. 8.1).
Il DNA si trova in questa forma affinché ogni suo tratto sia disponibile per essere “copiato”
(mediante la trascrizione): esso deve continuamente dare informazioni alla cellula in merito ai
processi che devono avvenire e alle sostanze che devono essere prodotte.
Nell’interfase S si ha la DUPLICAZIONE o SINTESI del DNA, che consiste nella formazione di
una copia dell’intero filamento di DNA, di tutto il corredo genetico.
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Il corredo genetico della cellula a questo punto è doppio: ogni filamento è presente in due copie.
1.3 - INTERFASE G2
E’ la seconda fase di riposo, in genere più breve dell’interfase G1; la cellula aumenta di dimensioni
e sintetizza nuovi organuli. Si formano anche due CENTROSOMI (= corpi centrali), che sono le
regioni del citoplasma in cui inizierà la sintesi dei microtubuli.
La cellula è indotta a passare da una fase all’altra dall’azione di un enzima che catalizza le reazioni
che avvengono nelle fasi G1 e G2, ma anche dall’azione di fattori di crescita che provengono
dall’esterno e che stimolano la divisione cellulare (p. es. ormoni).
Fig. 5.2 – Ciclo cellulare (da AA.VV., 1997)
5.2.1 - Mitosi
Alla fase G2 segue la fase di mitosi, ovvero di divisione del nucleo; si suddivide in 4 fasi (Fig. 5.2 e
5.4):
PROFASE
La cromatina (formata da filamenti di DNA e da proteine) si addensa, si spiralizza, quindi il DNA si
organizza in CROMOSOMI, visibili e caratteristici (come numero e forma) per ogni specie.
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In ogni cromosoma si possono distinguere due unità, che si chiamano CROMATIDI (le due copie
del filamento di DNA che costituisce quel cromosoma; una delle quali è stata creata nell’interfase
S); i cromatidi sono uniti in un punto che si chiama CENTROMERO.
I centrosomi migrano ai due estremi della cellula (che prendono il nome di POLI) e diventano i
CENTRI MITOTICI. Nelle cellule in cui sono presenti (cellule animali e alcune cellule vegetali), i
CENTRIOLI si collocano nei due centri mitotici, uno perpendicolare all’altro.
I microtubuli sintetizzati nell’interfase G1 vengono organizzati: microtubuli provenienti dai due
centri mitotici si congiungono al centro della cellula (nella regione equatoriale), stabilizzandosi e
formando una struttura, una sorta di “gabbia”, detta FUSO MITOTICO.
Su ogni cromosoma si formano due CINETOCORI, strutture proteiche situate sul lato esterno dei
cromatidi, che serviranno come sito di attacco dei microtubuli (Fig. 5.3).
Fig. 5.3 – Fuso mitotico (modif. da Purves et al., 2001)
PROMETAFASE
La membrana nucleare si dissolve in tante vescicole.
Alcuni dei microtubuli provenienti dai centri mitotici prendono contatto con i cromosomi,
attaccandosi ai cinetocori: ogni cromatidio del cromosoma prende contatto con un microtubulo
proveniente da un polo.
I microtubuli che sono attaccati ad un cromosoma si chiamano MICROTUBULI DEL
CINETOCORE; gli altri, che fanno parte del fuso mitotico, si chiamano MICROTUBULI POLARI
(Fig. 5.3).
I cromosomi, per azione dei microtubuli, tendono ad ordinarsi nella zona equatoriale della cellula;
questa fase di ordinamento dura circa un’ora.
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METAFASE
Si entra nella metafase quando tutti i cromosomi (o meglio, i centromeri) si trovano a metà del fuso
mitotico e formano la PIASTRA EQUATORIALE o METAFASICA.
ANAFASE
Si sono disciolte le proteine che tenevano uniti i due cromatidi nel centromero e quindi ogni
cromatidio è libero di migrare verso un centro mitotico.
I microtubuli, grazie alla propria contrazione e all’azione di proteine motrici legate al cromatidio,
che si muovono sul microtubulo, “trascinano” il cromatidio verso il polo da cui prendono origine.
Questa fase è di breve durata (circa 10 minuti).
TELOFASE
Tutti i cromatidi sono giunti ai poli; ogni cromatidio contiene tutto il corredo genetico di un
cromosoma, quindi in ogni centro mitotico abbiamo l’intero corredo cromosomico della cellula.
Il centrosoma si disgrega, l’involucro nucleare si ricompone, racchiudendo separatamente i due
corredi cromosomici, ricompaiono i nucleoli.
I cromatidi si despiralizzano e tornano ad assumere l’aspetto di cromatina.
Le cellule neoformate, che hanno corredo cromosomico e caratteristiche identiche a quelle della
cellula madre, entrano in una nuova interfase.
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Fig. 5.4 – Fasi della mitosi (da Purves et al., 2001)
Fig. 5.4 – Fasi della mitosi (da Purves et al., 2001)
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5.2.3 CITODIERESI
A questo punto si può avere la separazione in due cellule, attraverso la divisione equa del
citoplasma e degli organuli e la divisione della membrana plasmatica.
Nelle cellule animali si forma un solco a metà cellula che porta alla divisione cellulare (Fig. 5.5);
nelle cellule dotate di parete cellulare, rigida, il citoplasma viene diviso da un setto, la PIASTRA
CELLULARE, che si origina al centro della cellula e si estende fino a raggiungere la membrana e
finisce per dividere a metà la cellula; le due cellule figlie depositano tra di loro del materiale, che
riforma la parete cellulare divisoria (Fig. 5.6).
Fig. 5.5 – Citodieresi in cellula animale (da Curtis & Barnes, 1994)
Fig. 5.5 – Formazione della piastra cellulare in cellula vegetale (da Curtis & Barnes, 1994)
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5.3– La meiosi
La meiosi è un processo di divisione cellulare che porta alla formazione di cellule figlie non
identiche alla cellula madre, ma con un corredo genetico dimezzato, cioè aploide (n), ovvero è
presente un solo cromosoma per tipo.
Ciò è reso possibile dal fatto che i cromosomi omologhi della cellula madre si distribuiscono uno
per ogni cellula figlia.
Le cellule figlie prendono il nome di gameti; essi, nella riproduzione sessuale, fondendosi
(fecondazione) riformano una cellula normale (diploide).
La meiosi consiste in un’INTERFASE, analoga a quella della mitosi, durante la quale si ha la
duplicazione del DNA e la produzione di organuli, seguita dalla MEIOSI I e dalla MEIOSI II (Fig.
5.6 e 5.7).
E’ più lunga rispetto alla mitosi (p. es., nell’uomo l’intera meiosi dura circa un mese, mentre la
mitosi si conclude in una-due ore).
1) MEIOSI I
Si divide in 5 fasi (Fig. 5.6):
1.1 - PROFASE I
La cromatina si condensa e si spiralizza e si rendono visibili i CROMOSOMI.
In ogni cromosoma si possono distinguere i due CROMATIDI, uniti per il CENTROMERO.
Avviene un fenomeno assente nella mitosi: i CROMOSOMI OMOLOGHI si avvicinano e si
appaiano in un processo detto SINAPSI; i siti di attacco si chiamano CHIASMI.
Poiché i cromatidi si attorcigliano tra di loro, talvolta tra i due cromosomi omologhi di ogni coppia
si può avere il CROSSING-OVER, cioè uno scambio tra due cromatidi di tratti equivalenti di
cromosoma.
In tal caso si ha RICOMBINAZIONE GENICA: una sequenza di DNA del cromosoma diversa
rispetto alla precedente; ciò consente la variabilità genetica, cioè un patrimonio genetico della
cellula figlia diverso rispetto a quello della cellula madre.
I CENTROSOMI migrano verso i due poli opposti della cellula e diventano i CENTRI MEIOTICI.
I microtubuli si estendono tra i due centri meiotici e formano il FUSO MEIOTICO.
Sui cromosomi si formano i CINETOCORI, uno per cromosoma (non più 2 per cromosoma, cioè
uno per ogni cromatidio).
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La profase nella mitosi durava pochi minuti, nella meiosi è molto più lunga (nell’uomo dura una
settimana).
1.2 - PROMETAFASE I
La membrana nucleare si dissolve in tante vescicole.
Alcuni microtubuli provenienti dai centri mitotici prendono contatto con i cromosomi (e non più
con i cromatidi), attaccandosi al cinetocore (ogni cromosoma della coppia di cromosomi omologhi
viene attaccato da un microtubulo).
Le coppie di cromosomi iniziano ad allinearsi per formare la piastra equatoriale.
1.3 - METAFASE I
Le coppie di cromosomi, tirati dai microtubuli, sono disposti ordinatamente a metà del fuso mitotico
e formano la PIASTRA EQUATORIALE o METAFASICA.
1.4 - ANAFASE I
I due cromosomi omologhi di ogni coppia si separano e migrano verso poli opposti, per la
contrazione dei microtubuli e l’azione delle proteine motrici.
1.5 - TELOFASE I
Il centrosoma si disgrega, in alcune cellule l’involucro nucleare si ricompone e ricompaiono i
nucleoli.
I due nuovi nuclei non sono uguali a quello della cellula madre, ma hanno un corredo cromosomico
dimezzato, costituito da un solo cromosoma per ogni coppia di omologhi (anche se già costituito di
due copie, perché si è avuta la sintesi del DNA); hanno perciò un corredo cromosomico aploide
anziché diploide.
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Fig. 5.6 – Meiosi I (da Purves et al., 2001)
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2) INTERCINESI
E’ l’intervallo tra le due fasi della meiosi, che si verifica in alcune cellule.
I cromosomi si despiralizzano parzialmente, ma non si ha sintesi del DNA.
3) MEIOSI II
Procede come una normale mitosi (Fig. 5.7).
La differenza rispetto alla mitosi, è che i due cromatidi di ogni cromosoma possono non essere
identici, poiché nella meiosi I può essersi verificato un crossing-over; in tal caso, le 4 cellule che si
formano a partire dalla cellula madre non avranno un corredo cromosomico identico.
Fig. 5.7 – Meiosi II (da Purves et al., 2001)
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Fig. 5.7 – Meiosi II (da Purves et al., 2001)
LE CELLULE E IL CORREDO GENETICO
Tutte le CELLULE SOMATICHE di un organismo (cioè tutte le cellule ad eccezione delle cellule
sessuali) e tutti gli organismi di una stessa specie hanno lo stesso numero di cromosomi nelle
cellule; il numero e il tipo di cromosomi è caratteristico di ogni specie.
In genere, le cellule somatiche possiedono due cromosomi per tipo (detti CROMOSOMI
OMOLOGHI); si dicono quindi CELLULE DIPLOIDI.
Il numero di coppie di cromosomi presenti nella cellula di una determinata specie è detto “n”; il
numero totale di cromosomi di ogni cellula è “2n”.
In realtà esistono anche specie le cui cellule somatiche presentano un corredo cromosomico triplo o
quadruplo, ecc., che vengono pertanto dette cellule TRIPLOIDI, TETRAPLOIDI, ecc. (ovvero
nel loro corredo genetico ci sono 3 o 4 cromosomi per tipo), o più generalmente POLIPLOIDI.
Nella riproduzione sessuale i corredi cromosomici dei due gameti si sommano.
Perché lo zigote abbia lo stesso numero di cromosomi delle cellule degli individui da cui si origina,
e non il doppio, i gameti devono preventivamente andare incontro ad un dimezzamento del loro
numero di cromosomi (se così non fosse, ad ogni generazione si avrebbe un raddoppio del numero
di cromosomi di ogni cellula dell’individuo).
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In organismi con cellule diploidi, in ogni gamete deve essere presente un solo cromosoma per tipo,
ovvero la cellula deve avere un corredo cromosomico APLOIDE (“n”).
Ciò è reso possibile dal fatto che i gameti si formano attraverso il processo della MEIOSI, che
avviene esclusivamente in particolari organi (gonadi e analoghi nei vegetali).
5. 3 – La formazione dei gameti
Per GAMETOGENESI si intende un complesso numero di trasformazioni che avvengono a carico
della cellula aploide, coinvolgendo anche il citoplasma, e che portano alla formazione del gamete,
in grado di compiere la fecondazione.
La meiosi e la gametogenesi generalmente non avvengono in una qualunque parte dell’organismo
(gametogenesi diffusa), ma in organi specializzati.
Nelle piante e in alcuni funghi in organi specifici detti sporangi avviene la meiosi, che porta alla
formazione di SPORE, cellule aploidi che non sono in grado di fondersi con un’altra cellula apolide
per dare lo zigote, ma che si dividono più volte per mitosi, dando origine ad organismi pluricellulari
aploidi (GAMETOFITO); in alcune cellule di questo individuo, per mitosi, si formeranno le cellule
madri dei gameti che, per fusione con un gamete di sesso opposto, daranno origine ad un nuovo
individuo diploide, lo SPOROFITO.
Questo ciclo prende il nome di CICLO METAGENETICO o ALTERNANZA DI GENERAZIONE
(perché si alternano un organismo aploide e uno diploide) (Fig. 5.8).
Il gamete femminile si chiama OOSFERA, il gamete maschile NUCLEO SPERMATICO.
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Fig. 5.8 – Alternanza di generazione (modif. da Purves et al., 2001)
Nelle organismi animali la meiosi e la gametogenesi portano direttamente alla formazione di
GAMETI aploidi; gli organi specializzati in cui avviene la gametogenesi si chiamano GONADI. Le
gonadi femminili si chiamano OVAIE, le gonadi maschili TESTICOLI.
Il processo di produzione di gameti femminili si chiama OVOGENESI, il processo di produzione di
gameti maschili si chiama SPERMATOGENESI.
In genere, i gameti femminili si chiamano CELLULE UOVO, quelli maschili SPERMATOZOI.
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