EVOLUZIONE DEI METODI TASSONOMICI LA PREISTORIA Fin dalla preistoria i primi uomini, distinguendo e scegliendo le piante utili da quelle dannose, effettuavano già delle “identificazioni” che, sono le prime basi della botanica sistematica. Sono esempi: la distinzione tra frutti eduli e velenosi, il riconoscimento del legno migliore per la costruzione di palafitte, l’individuazione di erbe medicamentose, l’ utilizzo di piante utili alla estrazione di fibra. In ogni caso non era possibile parlare di “ classificazioni”, in quanto la pianta individuata non era inserita in una qualsiasi categoria sistematica. LE ANTICHE CIVILTÀ Iniziarono lo sfruttamento delle piante spontanee: era il primo processo di domesticazione, dove le piante oltre ad essere catalogate per l’uso, venivano selezionate anche in base alla loro produttività. ~2650 AC L’Imperatore Shen (Chi'en) Nung (2696 aC) ha raccolto informazioni su erbe mediche. La sua conoscenza è stata scritta in Shen Nung Ts'ao Ching intorno al 650 aC, e conteneva 365 piante. Egli è conosciuto come il "Padre dell’Agraria e della Medicina" in Cina. 1700 -1500 AC Edwin Smith trascrisse nel 1862 papiri provenienti da Luxor, materiale datato 3000 AC. Era un documento di tipo medico ove si spiegavano molto bene i tipi di erba per uso medico Fogli VI e VII del Papiro Edwin Smith (Rare Book Room, New York Academy of Medicine) 1700 -1500 AC Il papiro medico di Ebers (medical papyrus) sempre dall’ Egitto è un sistematico arrangiamento di piante medicinali. Con una semplice classificazione basata sull’habitus. NELLE TERRE LONTANE GRECIA Nella civiltà ellenica la botanica inizia uno sviluppo scientifico. Aristotele diede un primo significato al termine “organismo vegetale” considerandolo un animale abbarbicato al terreno, con la bocca (radici) ramificata e sotteranea. Aristotele e Platone Raffaello Sanzio, La scuola di Atene, Palazzi Vaticani, Stanza della Segnatura (part.) Teofrasto (371 – c. 287 A.C.), era uno studente e eventualmente successore di Aristotele nella scuola Peripatetica nell’antica Grecia, fondata da Aristotele. - studia con Platone e con Aristotele, al quale succede nella direzione del Liceo dopo il suo ritiro a Calcide; - l’elenco dei suoi scritti compilato da Diogene Laerzio verso la metà del III sec. d.C. comprende circa duecento titoli che coprono filosofia, scienza, storia, diritto, letteratura e politica; - rimangono però soltanto due lunghe opera botaniche e qualche trattato più breve di carattere scientifico, un saggio sulla metafisica e i celebri Caratteri, 30 brevi profili di tipologie umane. 1453 Historia plantarum De causis plantarum - 550 specie e varietà vegetali descritte, per un’area geografica compresa fra l’Atlantico e l’India, attraverso tutto il Mediterraneo; - impianto aristotelico: le piante sono esseri viventi la cui vita dipende dal calore innato e dall’umidità e dal rapporto armonioso con l’ambiente; - Aristotele considera le piante il gradino più basso di un sistema, di una scala che culmina nell’uomo. Teofrasto si limita a descriverle e a classificarle, stabilendo criteri per distinguere il regno vegetale da quello animale. Dioscoride di Anazarbe è stato un medico greco, nato nel sud-est Asia Minore durante l'Impero Romano. Durante la sua vita, Dioscoride viaggiò molto in cerca di sostanze medicinali provenienti da tutto il mondo romano e greco. Libro arabo di semplici da Dioscoride, De Materia Medica. Cumino e aneto. c. 1334 British Museum. Tra circa 50-70 AD, scrisse la sua opera fondamentale, nota in latino come De materia medica. Questo studio in cinque libri incentrato su "la preparazione, le proprietà e la sperimentazione di droghe" divenne importantissimo soprattutto nel XVI sec per i suoi numerosi spunti farmacologici. I ROMANI Assume sempre di più la veste di scienza applicata. Infatti si limita alla descrizione di nuove specie interessanti dal punto di vista agronomico o medicinale, e alla specificazione delle norme da seguire per la loro coltivazione o per l’uso che di esse può venir fatto. Columella, Virgilio e soprattutto Plinio il vecchio sono esempi in tal senso. Da citare l’opera Naturalis Historia di Plinio il Vecchio (I secolo d.C.), enciclopedia scientifica in 37 libri che ha costituito il compendio di riferimento della botanica (e non solo) fino all’epoca rinascimentale. Attraverso la rilettura di oltre 2000 opere, questi volumi racchiudevano tutte le conoscenze in materia dell’epoca. Buona parte della sua ricerca (libri 12-19) era dedicata in maniera specifica alle piante ed alle loro qualità officinali. Copertina di una edizione del 1669 della Naturalis historia di Plinio. MEDIOEVO GLI ERBARI FIGURATI Nel Medioevo si iniziò a raffigurare le piante. Gli erbari figurati consistevano in raccolte di disegni, più o meno fantasiosi, delle specie in uso a quei tempi. MEDIOEVO Fece eccezione il botanico padovano Alberto Magno (1193–1280): con De vegetalibus, egli si distacca dalle opere fino allora prodotte e tramandate (talvolta con nozioni di pura fantasia), descrivendo accuratamente e con precisione le specie trattate e sviluppando, grazie all’osservazione diretta in tutta Europa, la prima teoria sulla mutabilità della specie, che molti secoli dopo verrà ripresa da Darwin. Egli propose inoltre una classificazione dei vegetali che riprendeva in parte quella di Teofrasto: Piante prive di foglie Piante con foglie Piante con corteccia e midollo Piante con tunica Erbacee con nodi Legnose con nodi Alberto Magno in un affresco di Tommaso da Modena, Treviso, 1352. LA SCOPERTA DELLE AMERICHE Nella seconda metà del XVI secolo, la botanica, con la nascita dei primi orti botanici e delle prime raccolte sistematiche di piante essiccate poté finalmente riscattarsi. Solo in quel momento, infatti, si ebbe una svolta nello studio sistematico delle piante su basi scientifiche, grazie ad alcuni botanici stimolati dalla scoperta di nuove specie in seguito all’esplorazione di nuovi continenti, che rendevano impellente una nuova classificazione: l’aretino Andrea Cesalpino (1519 -1603), il bolognese Ulisse Aldrovandi (1522 – 1605), e Gaspard Bauhin (1560 – 1624) di Basilea, che pubblicando Pinax theatri botanici (1596), introdusse elementi di riflessione sulla classificazione delle piante seguita fino ad allora, cercando di individuare dei gruppi omogenei di piante tenendo conto delle loro somiglianze. Andrea Cesalpino (1501-1577), professore di botanica a Pisa ebbe la geniale idea di sostituire gli erbari figurati con gli erbari veri, costituti da essicata delle varie piante o dei vari organi principali. Altro merito di Cesalpino fu la messa in luce dello stretto legame esistente tra forma e funzione attualmente uno dei punti fondamentali di tutte le scienze biologiche. Nel libro De plantis (1603) Cesalpino offrì la prima moderna classificazione delle piante, prima che queste venissero classificate in base alla loro locazione, per esempio piante palustri e piante “straniere”. Casper Baughin descrisse oltre 6000 piante. Il primo ad usare la nomenclatura binomia. NASCONO I PRIMI ORTI BOTANICI: PISA E PADOVA. GERARD’S HERBAL 1597 La stampa (XV sec) rese più facile la diffusione di antichi e nuovi lavori. Successivamente il naturalista inglese John Ray (1628-1705) propose un nuovo sistema di classificazione, che prendeva in considerazione il più grande numero possibile di caratteristiche morfologiche dei fiori e delle foglie. ORGANIZZAZIONE PER DESCRIVERE TUTTI GLI ORGANISMI. - Erbe, alberi - Monocotiledoni, dicotiledoni - Uso di polinomi - 1800 specie (500 nuove) - “Type Specimen” - Immutabilità delle specie Di importanza fondamentale per gli studi sistematici fu l'invenzione del microscopio. Questo strumento, che inizialmente permetteva di ingrandire solo poche volte, fu la risorsa chiave per trasformare gli studiosi da semplici e passivi compilatori a metodologici osservatori in grado di verificare le proprie fonti e di raggiungere nuove scoperte. L'importanza del microscopio si fece sentire dapprima negli studi anatomici che in questo periodo furono considerati elementi basilari per dedurre nuove classificazioni. Tra i primi microscopisti è da ricordare il bolognese Marcello Malpighi (1628-1694), considerato da molti il fondatore dell‘anatomia microscopica animale e vegetale. Ne seguì l’ideazione del termine famiglia da parte di Pierre Magnol (1638-1715) che classificò 76 famiglie di piante. Il concetto di genere e specie fu introdotto da Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) che stabilì una classificazione dei vegetali in base alla struttura dei fiori. Joseph Pitton de Tournefort (Aix-enProvence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708) è stato un botanico francese. La sua principale opera botanica è Institutiones rei herbariae (1700), traduzione della precedente in latino ad opera dello stesso Tournefort, dove egli classifica le piante seguendo la forma delle loro corolle, ma, più importante ancora, fa una chiara distinzione tra genere e specie, preparando così il terreno a Carl von Linné. Joseph Pitton de Tournefort Importante il lavoro nel 1694 Eléments de botanique, ou Méthode pour reconnaître les Plantes. Tournefort raggruppò 7,000 specie di piante e descrisse più di 700 generi, rendendo la classificazione pù semplice. La parola “erbario” sembra essere una sua invenzione. Carl von Linné gli dedicò un genere della famiglia delle Boraginaceae: Tournefortia. Ma fu soltanto nel Settecento con la fondamentale figura del botanico svedese Carl von Linné (Råshult1707 – Uppsala 1778) che si venne sviluppando una vera e propria ricerca scientifica sul mondo vegetale, con particolare riguardo alla classificazione delle piante. Nel 1735 con l’opera Systema naturae, Linneo espone per la prima volta i suoi criteri di classificazione tassonomica dei regni animale, vegetale e minerale. Tuttavia, l’opera che influenzò maggiormente i botanici fu Philosophia botanica, pubblicata nel 1751, nella quale Linneo affermava che le specie vegetali, facendo parte del progetto divino del creato, erano classificabili secondo un sistema immutabile fondato sulle loro caratteristiche. Era dunque possibile ricostruire le relazioni interne e le differenze fra varietà, specie, generi, ordini e classi. Partendo da questa regola tassonomica, Linneo introdusse il sistema di nomenclatura binomiale: ciascun essere vivente poteva essere identificato e descritto conoscendone soltanto il genere e la specie, utilizzando due nomi in lingua latina. Nel Systema Naturae Linneo si interessò della suddivisione del mondo vegetale in base a delle osservazioni sugli stami (numero, dimensioni e modo di inserzione) e sui pistilli, categorizzando ben 24 classi. Questo sistema, definito "sistema sessuale" proprio perché basato sugli organi riproduttivi delle piante, ricevette grande fama e approvazione eccetto che nella regione francese. Il sistema di Linneo fu definito anche "artificiale", in quanto si trovava a raggruppare nello stesso taxon piante che all'apparenza non presentavano caratteristiche comuni. Descrisse: 7,700 specie di piante 4,400 specie di animali Col sistema linneano ogni organismo viene così posizionato, mediante una scala gerarchica, in una serie di gruppi tassonomici, detti taxa (taxon al singolare). Le suddivisioni principali, dal più generico al più specifico, sono: Regno, Phylum (detto anche Tipo per gli animali e Divisione per le piante), Classe, Ordine, Famiglia, Genere e Specie (da notare che Linneo utilizzava invece i taxa di Classe, Ordine, Genere, Specie e Varietà). I successori di Linneo espansero la catalogazione delle piante in quanto furono trovate nuove specie ed esplorate altre aree del globo. Antoine-Laurent De Jussieu (1748-1836) creò uno schema estensivo artificiale basandosi sulla posizione dell’ovario, fusione degli stami, etc. (1789, Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita). NATURALE Una classificazione artificiale si basa su attribuzioni superficiali o arbitrarie. E’ costruita piuttosto che basata sulle scoperte. Una classificazione naturale, d'altra parte, è una classificazione che riflette un ordine naturale che si supponga esista e sia scoperto dalla scienza. Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet Chevalier de Lamarck (1744 –1829) Un soldato francese, naturalista, accademico e uno dei primi sostenitori dell'idea che l'evoluzione si è verificata e ha proceduto in conformità delle leggi naturali (la natura è tutto ciò che c'è e tutte le verità sono verità della natura). La teoria lamarckiana si fonda su quattro principi: 1. l'esistenza, negli organismi, di una spinta interna (élan vital) verso la perfezione; 2. la capacità di adattamento degli organismi all'ambiente; 3. il verificarsi della generazione spontanea; 4. l'ereditarietà dei caratteri acquisiti. MICHEL ADANSON (1727 - 1806) Nel 1763 ha pubblicato il suo des Familles naturelles plantes dove ha sviluppato un principio di sistema di classificazione distinto da quello di Linneo. Quegli individui che possiedono il maggior numero di organi simili sono stati inglobati in una grande divisione, e il rapporto è stato considerato più remoto in proporzione alla diversità di organi. 1. Un naturalista francese di origine scozzese 2. Crea un vero e proprio sistema naturale. Usa una vecchia nomenclatura. Ai sistemi artificiali si contrappongono quelli “naturali”. Inizia cioè il cosiddetto periodo dei “metodi naturali” di classificazione, con i quali si tende a porre in rilievo le vere affinità tra le piante. Per trovare tali affinità basta sostituire i pochi caratteri dei sistemi artificiali con una pluralità di caratteri. Augustin Pyrame de Candolle Augustin Pyrame de Candolle (Ginevra 1778 –1841) è stato un botanico e micologo svizzero Nel 1796 si trasferì a Parigi. La sue prime produzioni, Historia Plantarum Succulentarum (4 vol., 1799) e Astragalogia (1802) lo fecero conoscere a Georges Cuvier, che sostituì come deputato al College de France nel 1802, e a Jean-Baptiste de Lamarck, che in seguito gli affidò la pubblicazione della terza edizione del Flore française (1803-1815). Principes élémentaires de botanique, stampato come introduzione a questa opera, conteneva la prima esposizione del suo principio di classificazione naturale, in opposizione a quello Linneano o metodo artificiale. Si trasferì come professore a Montpellier, dove pubblicò Théorie élémentaire de la botanique, (Teoria Elementare della Botanica) (1813). Augustin Pyrame de Candolle In Sintesi : I classe 74 ordini II classe 64 ordini III classe 38 ordini IV classe 45 ordini Gymnosperme 3 ordini I meriti di de Candolle non erano solo quelli di classificare tutte le specie conosciute, ma anche di comprendere l'ecologia, l'evoluzione e la biogeografia di ciascuno di esse. Egli è stato un pioniere nel campo della biogeografia, un'idea che Armen Takhtajan utilizzerà nel 1966. Charles Darwin (1809-1882) fornì concetti sui cambiamenti evoluzionistici nel tempo. I Botanici successivi usarono questi concetti nella classificazione. Un modo diverso per vedere taxa raggruppamenti su alberi evolutivi. Charles Darwin e Alfred Wallace 1858 The Origin of Species 1859 C. Darwin Le specie sono dinamiche e variabili sistemi di popolazioni che cambiano nel tempo. George Bentham e Joseph D. Hooker svilupparono una nuova classificazione generale basandosi su concetti di de Candolle (1862-1883, Genera Plantarum), con il quale erano in accordo, ma i gruppi vennero delineati in modo diverso, suggerendo nuove relazioni. Il sistema si presentava molto pratico per l’identificazione delle piante. Moltofunzionale per la identificazione di routine. Il sistema è incentrato per la impostazione delle specie su un ricco repertorio di exiccata raccolto durante le spedizioni in molti paesi. Benché il sistema non è un filogenetico, le Ranales sono poste all'inizio del Dicotiledoni. Il gruppo Ranales (nel senso più ampio fra cui le famiglie ora separate nel ordine Magnoliales) è generalmente considerato come primitivo come la maggior parte degli autori di primo piano. MERITI A differenza de Candolle, le Gymnosperme non si trovano tra le dicotiledoni, ma piuttosto in un gruppo indipendente. L’arrangiamento dei taxa è basato su una globale affinità naturale decisa su base morfologica. La descrizione di famiglia e generi sono precisi. La chiave di identificazione era efficace. Generi ampi venivano distinti in subgeneri per una maggiore comprensione e identificazione. Anche se alcuni importanti caratteri sono stati scelti per citare alcuni gruppi, lo stesso gruppo si basa su una combinazione di caratteri, piuttosto che su un singolo carattere. DEMERITI Il sistema se pur pubblicato dopo Darwin non incorpora considerazioni filogenetiche. Le Monochlamydeae è un non naturale assemblaggio di taxa appartenti ad altri gruppi. La creazione di questo gruppo ebbe come conseguenza la frammentazione di diverse famiglie strettamente connesse. Le Gymnosperme erano posizionate tra le Dicotiledoni e le Monocotiledoni. Molte famiglie erano interpretate in senso ampio inserendo all’interno taxa estremamente diversi es. le Urticaceae, Euphorbiaceae, Liliaceae e Saxifragaceae, erano un innaturale assemblaggio polifiletico. August W. Eichler (1839-1887), botanico tedesco. Il primo a posizionare le Gymnosperme nel giusto posto. Seguì il metodo di de Jussieu’s “dal semplice al complesso”, iniziando dalle Monocotiledoni. Molte subdivisioni sono ancora usate. August W. Eichler Nel 1878 divenne direttore dell’Erbario dell’Universita di Berlino. Heinrich Gustav Adolf Engler (1844 – 1930) Un botanico tedesco da ricordare per il suo lavoro sulla tassonomia delle piante e la fitogeografia come Die Natürlichen Pflanzenfamilien (le famiglie di piante naturali). Egli è stato uno dei pionieri in fitogeografia, sottolineando l'importanza dei fattori come la geologia sulla biodiversità, e definì le regioni biogeografiche nel 1879. 62 ordini con 343 famiglie E’ stato il primo sistema ad incorporare l’idea di un organica evoluzione e i primi passi verso un approccio filogenetico. La classificazione copre l’intero regno vegetale con un ampia descrizione e una chiave di identificazione a livello di famiglia, genere e specie per la maggior parte dei taxa descritti. Un ampia illustrazione di informazioni morfoanatomiche e considerazioni fitogeografiche. Abolizione di Monochlamydeae e confluenza in diverse famiglie unite da strette relazioni. La famiglia delle Illecebraceae è unita con Caryophyllaceae. MERITI Gymnosperme erano separate e messe prime delle Angiosperme Molte innaturali famiglie di Bentham e Hooker sono qui smembrate in piccole e naturali famiglie. La famiglia Urticaceae era smembrata in Urticaceae, Ulmaceae e Moraceae. Chenopodiaceae e Caryophyllaceae sono incluse nelle stesso ordine, Centrospermae. L’interpretazione delle Amentiferae soprattutto nelle famiglie a fiore unisessuali come le Betulaceae, Juglandaceae soprattutto per gli amenti maschili rispecchiava un idea alquanto arcaica, ritenendoli fiori molto primitivi. Le Araceae erano incluse nell’ordine Spathiflore Le Liliaceae erano un gruppo polifiletico comprendente molte innaturali famiglie quali le Asparagaceae, Asphodelaceae ecc. Le Angiosperme erano considerate un gruppo fortemente polifiletico e non con un’unica origine. DEMERITI Asa Gray (1810 - 1888) Asa Gray è considerato il più importante botanico americano del XIX secolo. Egli ha contribuito ad unificare le conoscenze tassonomiche delle piante del Nord America. Di molte opere di Gray di botanica, la più popolare era il suo Manual of the Botany of the Northern United States, from New England to Wisconsin and South to Ohio and Pennsylvania Inclusive. Questo libro, conosciuto semplicemente come manuale di Gray, ha avuto molte riedizioni e resta un contributo importante nel campo. Charles E. Bessey (1845-1915), studente di un famoso botanco del nord America sviluppò il suo proprio sistema filogenetico. Charles E. Bessey Charles E. Bessey Charles E. Bessey Charles E. Bessey Richard Wettstein (Ritter von Westersheim) (1863-1931) pubblicò il suo sistema in Handbuch der systematischen Botanik dal 19011935. Costa di 48 ordini con 315 famiglie, incluse le Gymnospermae. La sua nuova idea era: Monocotiledoni evolute dalle Ranales. John Hutchinson's System consta di due volumi : Monocotyledonae nel 1926, e Dicotyledonae nel 1934 (2nd edition 1959; 3rd edition, 1973). Le famiglie di piante a fiori erano sistemate in accordo con i nuovi criteri filogenetici. Consta di 328 famiglia. Effettuò una radicale revisione della classificazione delle Angiosperme di Bentham & Hooker e di Engler & Prantl. John Hutchinson's System RELATIVAMENTE AL HABITUS In alcuni gruppi, gli alberi e arbusti sono più primitivi delle erbacee. Gli alberi e arbusti sono più vecchi dei rampicanti, questo habitus è stato acquisito successivamente per particolari condizioni ambientali. Le perenni sono più anziane delle biennali e la forma annuale è una condizione derivata. Le Fanerogame acquatiche sono uno sviluppo più recente di quelle terrestri e lo stesso può essere per le epifite, saprofite e parassite. John Hutchinson's System RELATIVAMENTE ALLA GENERALE STRUTTURA DELLE PIANTE A FIORE L’arrangiamento a spirale delle foglie è precedente a quello opposto o a verticilli. Di regola, la foglia semplice precede quella composta. John Hutchinson's System RELATIVAMENTE AL FIORE E FRUTTO Il fiore bisessuale precede quello unisessuale. Fiori solitari sono più primitivi delle infiorescenze. I fiori con molti pezzi ( polimeri) precede quello con fusioni di parti (oligomerici). I fiori con petali precedono quelli apetali. I petali liberi sono più primitivi di quelli con corolla connata (simpetalia). Carpelli liberi (apocarpia) sono più primitivi di quelli connati. Molti carpelli precede la riduzione dei carpelli. John Hutchinson's System Contrariamente a Baessey, Hutchinson considerava le piante a fiore monofiletiche, ipotizzando che derivavano dalle Cycadoideae ancestrali a cui diede il nome di Proangiosperme. Egli stabili che le Magnoliales era un ordine distinto dalle Ranales, considerava entrambi su linee parallele di evoluzione. Hutchinson riteneva le Magnoliaceae come il più primito ordine di Angiosperme. John Hutchinson's System John Hutchinson's System E’ un sistema veramente filogenetico. L’intuizione di separare le Magnoliales e porle alla base delle Angiosperme. L’abolizione di Polypetaleae, Gamopetalae, Monochlamydeae e il riarrangamento di taxa sulla combinazione di caratteri e non più su pochi caratteri. Molte famiglie naturali ampie venivano spezzate in piccole famiglie naturali ad es. le Euphorbiaceae divise in Euphorbiaceae, Ricinaceae e Buxaceae. Il filogramma delle Monocotiledi e Dicotiledoni molto più preciso di quello di Bessey. Le Alismatales in Monocotiledoni. Standard descrittivo molto alto. MERITI John Hutchinson's System La classificazione di Hutchinson non venne presa molto in considerazione poiché non andava oltre il livello di famiglia. Un eccessivo smembramento di alcune famiglie naturali come le Ranunculaceae in Ranunculaceae e Helleboraceae sulla base dei frutti ad acheni e follicoli rispettivamente. La divisione delle Dicotyledoni in Legnose e Erbaceae è più una forzatura artificiale che aspettative reali. Le Liliaceae sono un gruppo poco naturale e risultano una sommatoria di entità diversificate. DEMERITI Cladistica (syn filogenetica) è la classificazione gerarchica delle specie in base alle origini evolutive. La Cladistica si distingue da altri sistemi tassonomici perché si concentra sull'evoluzione piuttosto che sulle somiglianze tra le specie, sia perché punta molto su criteri obiettivi, come le analisi quantitative. Cladistica genera diagrammi chiamati cladogrammi che rappresentano l'albero evolutivo della vita. I dati derivanti dal sequenziamento sono utilizzati in molti importanti lavori di cladistica.