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5. Evoluzione delle piante a seme come adattamento
delle piante all’ambiente subaereo II:
Angiosperme
Evoluzione delle piante a seme
Presente
0,13
Comparsa delle
piante a fiore
0,47
Colonizzazione
delle terre emerse
1,25
Organismi
pluricellulari
2,7
Primi organismi
eucariotici
3,8
Comparsa
della vita
4,6
Formazione della
Anni (x109)Terra
~ 130 milioni di anni fa: comparsa delle
prime ANGIOSPERME
• Divisione: Anthophyta (dal greco antho, fiore) o Magnoliophyta
• Spermatofite che producono fiori
• Rappresentano il gruppo di embriofite più numeroso
• 250 000 specie di Angiosperme, che dominano la flora mondiale
della maggior parte degli habitat terrestri
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
1. LA COMPARSA DEL FIORE
2. PROCESSO DI DOPPIA FECONDAZIONE
3. SVILUPPO DEL FRUTTO
4. COMPARSA DI UN SISTEMA DI CONDUZIONE EFFICIENTE E PLASTICO
5. COMPARSA DI RAMIFICAZIONE SIMPODIALE E RELATIVO SVILUPPO
DELLA LAMINA FOGLIARE IN FUNZIONE DELL’HABITAT
6. ACQUISIZIONE DI UN HABITUS ERBACEO
Straordinaria plasticità di sviluppo in quasi tutti gli ambienti terrestri
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive delle Angiosperme che hanno permesso il loro sviluppo:
Straordinaria plasticità di sviluppo
Dimensioni estremamente variabili
Lemna minor
Olmo
Fusti legnosi o erbacei
Cicli riproduttivi annuali, biennali o perenni
Tarassaco: ciclo annuale Bambù: perenne mococarpico
Specie autotrofe, emi-parassite, eterotrofe,
epifite, sotterranee, endofite
Pianta epifita
Quasi ubiquitarie
Pianta eterotrofa Rafflesia sp., eterotrofa parassita
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
1. LA COMPARSA DEL FIORE
Evoluzione del fiore con lo scopo di:
•
Favorire l’impollinazione (anemofila, ma soprattutto
entomofila e zoofila)  coevoluzione fioreimpollinatori
•
Proteggere l’apparato riproduttore femminile dal
quale dipende la formazione del frutto e del seme:
 Trasformazione di micro- e macrosporofilli delle
gimnosperme in stami e carpelli
 Ovuli racchiusi all’interno dei carpelli, che si
ripiegano e chiudono a formare il pistillo, a
garantire una maggiore protezione
Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
 Il granulo pollinico prende contatto con lo stigma
del pistillo prima che avvenga la fecondazione,
garantendo una migliore selezione del polline
compatibile e una maggiore economia nella
riproduzione
Evoluzione delle piante a seme
EVOLUZIONE DEL TALAMO
Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
Il talamo è un fusto modificato raccorciato e ingrossato sul quale sono inseriti i verticilli
fiorali, ovvero gli elementi sterili (perianzio) ed elementi fertili (androceo e gineceo).
FIORE ERMAFRODITA O MONOCLINO
Esistono anche fiori unisessuali (presenza del solo androceo o gineceo) o fiori
sterili, con sola funzione vessillare
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL TALAMO
Al talamo viene attribuito un notevole interesse filogenetico e
sistematico. I verticilli fiorali sono inseriti a livello dei nodi e
sono separati da porzioni internodali brevissime. Sebbene il
talamo sia più o meno raccorciato a seconda delle specie,
durante il processo evolutivo sono avvenuti cambiamenti
riguardanti:
nodi
•
•
La distanza internodale
•
La forma del talamo
DISTANZA INTERNODALE
Nei fiori primitivi, il talamo appare più
lungo e dilatato. Al contrario, nei fiori
più evoluti le porzioni internodali che
separano i verticilli fiorali sono
estremamente raccorciate.
primitivo
evoluto
Immagini modificate da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
•
EVOLUZIONE DEL TALAMO
FORMA DELTALAMO
La successione degli elementi fiorali è uguale in tutti i fiori (calice, corolla, stami,
pistilli)…ma la posizione reciproca dei verticilli fiorali non è sempre uguale alla successione
Fiore primitivo:
Talamo lungo e dilatato
Forma conica
Ovario supero  inserito in alto
Perianzio e stami ipogini
Successione dei verticilli = posizione
Talamo piano, internodi
estremamente raccorciato
Ovario medio  sullo stesso
piano degli altri verticilli fiorali
Perianzio e stami perigini
Immagini modificate da Pancaldi et al.,
Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Fiori più evoluti
Talamo incavato
Ovario infero  inserito nell’incavo
Perianzio e stami epigini
Successione dei verticilli ≠ posizione
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
•
EVOLUZIONE DEL TALAMO
FORMA DELTALAMO
Vantaggi adattativi ottenuti con la posizione infera dell’ovario:
1. Maggiore protezione contro i danni arrecabili dagli insetti pronubi agli ovuli
2. Maggiore distanza tra la sommità del pistillo, su cui si posa il polline, e gli ovuli
 migliore selezione del polline compatibile e ridotta possibilità che pollini non graditi
arrivino a fecondare gli ovuli
Talamo
conico
piano/convesso piano/concavo
concavo
infossato
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL PERIANZIO
Costituito da antofilli: foglie modificate con funzione vessillare
PERIANZIO
PERIGONIO
www.verdiincontri.com
Corolla  petali
Calice  sepali
Malva sp.
Tipico fiore delle Dicotiledoni
Tepali
Lilium sp.
Tipico fiore delle Monocotiledoni
L’origine e l’evoluzione di sepali e petali è ancora molto discussa.
L’ipotesi più attendibile sostiene che i sepali derivino dalla trasformazione di foglie (stesso
numero di fasci cribro-vascolari, mantenimento dell’attività fotosintetica), mentre i petali
siano derivati dalla trasformazione di stami in strutture sterili con funzione vessillare
(mantenimento di un solo fascio cribro-vascolare, come negli stami). In altri casi, come in
Nymphaea, i petali potrebbero essere derivati dalla trasformazione di sepali.
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL PERIANZIO
Modificazioni del perianzio durante il processo evolutivo:
1. Diminuzione del numero degli elementi perianziali:
Fiori primitivi:
• Numero di elementi fiorali elevato
• Disposizione degli elementi a spirale
Fiori evoluti:
• Numero di elementi ridotto (con eccezioni)
• Disposizione sovrapposta di elementi
Evoluzione
Immagini modificate da Pancaldi et al.,
Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL PERIANZIO
Modificazioni del perianzio durante il processo evolutivo:
2. Concrescimento degli elementi perianziali
Fiori primitivi:
• Fiore con elementi perianziali separati
Dialipetalo-dialisepalo-dialitepalo
Fiori evoluti:
• Fiore con elementi perianziali concresciuti
Gamopetali-gamosepali-gamotepali
Kitaibela vitifolia
Campis radicans
Evoluzione
•
•
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Maggiore protezione degli elementi fertili
Migliore adattamento per l’impollinazione
mediante alcuni insetti pronubi
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL PERIANZIO
Modificazioni del perianzio durante il processo evolutivo:
3. Simmetria del fiore
Fiori primitivi:
• Fiore attinomorfo
simmetria raggiata
Fiori evoluti:
• Fiore zigomorfo
simmetria bilaterale
Evoluzione
Morfologia più adatta ad attrarre gli impollinatori
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DELL’ANDROCEO
Parte fertile «maschile» del fiore, costituito da stami,
microsporofilli che portano i microsporangi
Vi sono diverse teorie che riguardano l’origine degli
stami e la posizione filogenetica dei vari tipi di
androceo.
Si pensa che, originariamente, gli stami avessero sia
funzione riproduttiva che vessillare
 La selezione ha inizialmente favorito le piante con
fiori più attraenti per i primi insetti impollinatori
(coleotteri pollinofagi):
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
•
Stami numerosi (fiori poliandri)
•
Ingrandimento delle antere
•
Produzione di abbondante polline, che favoriva un
maggior successo di dispersione nell’ambiente per
mezzo dei pronubi
Il successivo perfezionamento del rapporto tra fiori
e impollinatori ha condotto alla progressiva riduzione
del numero di stami (fiori monandri).
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DELL’ANDROCEO
Stami liberi
Lunghezza variabile
•
Gli stami possono avere antere
sessili o munite di filamento,
generalmente inserito sul
ricettacolo, ma a volte anche sulla
corolla (stami epicorollini).
•
La lunghezza del filamente può
essere uguale in tutti gli stami
oppure diversa.
•
Si possono avere stami
concresciuti a livello delle antere
o del filamento
sessili
Stami concresciuti
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
Stami sessili in Ruscus aculeatus
Stami di lunghezza variabile
in Origanum labiate
Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
www.asturnatura.com
Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
EVOLUZIONE DELL’ANDROCEO
Stami in rucola selvatica
(Diplotaxis tenuifolia)
Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Singenesii in Solanum taxa
Stami epicorollini
Stami concresciuti monoadelfi
in Hibiscus sp.
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL GINECEO
Parte fertile «femminile» del fiore,
costituito da carpelli, macrosporofilli che
portano i macrosporangi (ovuli).
Il ripiegamento e concrescimento dei
carpelli ha portato alla formazione dei
pistilli, costituiti da ovario, stilo e stigma.
Pistillo
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL GINECEO
Il numero di foglie carpellari che costituiscono il
gineceo ha importanza filogenetica ed evolutiva:
Gineceo apocarpico
costituito da carpelli tra loro quasi
indipendenti - primitivo
 Gineceo sincarpico
costituito da carpelli concresciuti per dare
origine a un unico pistillo - evoluto
Evoluzione
Gineceo apocarpico  numerosi pistilli disposti a spirale su di un asse allungato
Gineceo sincarpico  con l’evoluzione del talamo, i pistilli, diventando verticillati,
avrebbero cominciato a concrescere. Inizialmente, il concrescimento riguardava la sola
porzione dell’ovario; successivamente, il concrescimento avrebbe riguardato anche
stilo e stigma.
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti
di Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL GINECEO
Ovario pluriloculare:
il concrescimento dei carpelli divide la cavità
dell’ovario in più loculi
Ovario uniloculare:
i carpelli si fondono originando una cavità unica
Placentazione:
• Marginale  ovuli alle estremità dei carpelli
Tipi di placentazione.
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica
Generale. Mc Graw-Hill
•
Laminare ovuli situati lungo la nervatura
centrale della foglia carpellare
•
Parietale  ovuli inseriti sulla parete interna
dell’ovario
•
Assile  ovuli inseriti al centro dell’ovario
•
Centrale libera  negli ovari uniloculari, ovuli al
centro dell’ovario, nessun legame con i carpelli
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL GINECEO
Lo stigma è conformato per catturare,
«riconoscere» e trattenere i granuli pollinici.
Secondo alcune teorie, lo stigma si sarebbe
differenziato dalla porzione suturale del carpello
che, dapprima molto estesa, si sarebbe
progressivamente ridotta all’apice del pistillo.
Vantaggio adattativo del passaggio da gineceo apocarpico a sincarpico:
•
Maggior protezione del seme (diminuzione del numero dei tegumenti)
•
Maggior probabilità degli ovuli di essere raggiunti dai granuli pollinici, poiché questi
atterrano su di un solo stigma
•
La differenziazione dello stigma ha portato ad una sempre più ridotta esposizione degli
ovuli al contatto con l’aria  tempi di attesa dell’impollinazione per mezzo di insetti pronubi
prolungati rispetto alle Gimnosperme.
Inoltre, gli ovuli sono più protetti da danni causati dagli impollinatori.
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti
di Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL FIORE
www.phytoimages.siu.edu
Amborella
Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Angiosperme basali
Ninfeali
Austrobaileyali
Amborella trichopoda
Clorantacee
Magnolidi
Ceratophyllum
Monocotiledoni
Eudicotiledoni
en.wikipedia.org
Fiore di magnolia
Fiore di Nimphaea alba
Evoluzione delle piante a seme
1. LA COMPARSA DEL FIORE:
EVOLUZIONE DEL FIORE
Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Amborella
Angiosperme basali
Ninfeali
Fiori a simmetria
bilaterale
Ovario infero, pistillo
tri-carpellare. Presenza
di migliaia di ovuli
nell’ovario
Stame singolo e fuso
con lo stigma
•
•
•
Austrobaileyali
Fiore di orchidea
Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Clorantacee
Magnolidi
Ceratophyllum
Monocotiledoni
Eudicotiledoni
Fiore di Heliopsis sp.
•
•
•
•
•
Fiori molto piccoli riuniti
in infiorescenze
Ovario infero, pistillo
bi-carpellare
Stami concresciuti
epicorollini
Fiori del disco,
ermafroditi
Fiori del raggio, solo
gineceo
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
2. LA DOPPIA FECONDAZIONE
Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti
di Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
2. LA DOPPIA FECONDAZIONE
Immagini da Smith et al., Biologia
delle piante, Vol. 1. Zanichelli
Granuli pollinici di
Gimnosperma
(Es:Pinus sylvestris)
Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti
di Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Granuli con
caratteristici
sacchi aeriferi,
che facilitano la
dispersione
anemocora
Granuli pollinici di
Angiosperma
(Es:Ambrosia sp.)
Granuli estremamente
variabili da specie a
specie. Morfologia che
consente la dispersione
per mezzo di
impollinatori e l’adesione
allo stigma dei fiori
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
2. LA DOPPIA FECONDAZIONE
VANTAGGI DELL’ADOZIONE DELLA DOPPIA FECONDAZIONE COME CICLO
BIOLOGICO NELLE ANGIOSPERME:
Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
•
L’impollinazione è «spazialmente» separata dalla
fecondazione 
maggiore capacità di
interazione specie-specifica tra polline ed
ovario compatibili;
•
L’endosperma secondario (3n) si forma solo in
seguito a fecondazione avvenuta  adattamento
che impedisce di sprecare nutrienti per ovuli
non fecondati
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
3. SVILUPPO DEL FRUTTO
Organo esclusivo delle Angiosperme, deriva
dall’ingrossamento e modificazione dell’ovario in
seguito a fecondazione e sviluppo dell’embrione.
Questo si sviluppa all’interno del seme, che si
forma per modificazione dell’ovulo.
VANTAGGI ADATTATIVI OTTENUTI DALLO
SVILUPPO DEL FRUTTO NELLE
ANGIOSPERME:
•
protezione del seme quiescente  il seme non
è più a diretto contatto con l’ambiente
esterno, come avviene nelle Gimnosperme
•
contribuzione alla dispersione nell’ambiente
VARIE MODIFICAZIONI A LIVELLO
DEI FRUTTI FAVORISCONO LA
DISPERSIONE DEI SEMI
Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
3. SVILUPPO DEL FRUTTO
ADATTAMENTI DEI FRUTTI PER FAVORIRE LA DISPERSIONE DEI SEMI
1. Piante che si affidando alla dispersione anemocora
Espansioni alari in
disámara dell’Olmo
Il frutto del tarassaco
presenta un achenio dotato di
peli all’estremità
La capsula poricida ha origine
policarpellare. In papavero, si apre
mediante una serie di pori apicali
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
3. SVILUPPO DEL FRUTTO
ADATTAMENTI DEI FRUTTI PER FAVORIRE LA DISPERSIONE DEI SEMI
2. Piante che si affidando agli animali per la dispersione dei semi
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www.actaplantarum.org
www.cocorite.it
Le lappole sono frutti modificati che
vengono trasportati su lunga distanza
ancorandosi alle pellicce degli animali.
Anche il frutto di avena può essere
trasportato allo stesso modo su lunghe
distanze, sebbene anche la dispersione
anemocora sia favorita
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Molte
Angiosperme
producono
frutti
commestibili molto nutrienti, di sapore dolce e
vivacemente colorati quando giungono a
maturazione. Gli animali che se ne nutrono
contribuiscono alla dispersione dei semi, che
vengono espulsi insieme alle feci, mentre la
parte carnosa viene digerita
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU’ EFFICIENTE E PLASTICO
a) TESSUTO VASCOLARE
Costituito da vasi formati da unità cellulari (articoli)
cilindriche, morte, prive di citoplasma (vuote).
Le pareti dei vasi devono essere:
• Spesse e solide  per impedire il collassamento
• Sottili  per garantire il passaggio della linfa
grezza con facilità
 Ispessimenti lignificati delle pareti cellulari,
alternati a zone in cui la parete è rimasta sottile
Gli ispessimenti delle pareti dei vasi presentano conformazioni diverse in funzione dei
passaggi evolutivi. Tuttavia, nelle Angiosperme i modelli più primitivi non sono stati
abbandonati, poiché presentano tuttora alcuni vantaggi in funzione delle condizioni in cui
vive la pianta.
Piante più evolute sono avvantaggiate da una estesa gamma di tipologie di vasi disponibili
 maggiore possibilità di far fronte alle diverse sollecitazioni ambientali
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU’ EFFICIENTE E PLASTICO
a) TESSUTO VASCOLARE
VASI ANULATI- ANULO-SPIRALATI - SPIRALATI
Forma più semplice di ispessimento
Svantaggi: pareti non eccessivamente rinforzate
Vantaggi: vasi facilmente estensibili, ingresso e uscita delle soluzioni dal vaso facilitato
Presenti nelle zone della pianta che sono in attiva crescita in lunghezza e dove è necessaria
un’attiva distribuzione delle soluzioni
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU’ EFFICIENTE E PLASTICO
a) TESSUTO VASCOLARE
VASI SCALARIFORMI E RETICOLATI
In questi vasi le zone prive di ispessimenti sono minoritarie. I vasi reticolati derivano dagli
scalariformi e sono caratterizzati da un ulteriore aumento della superficie lignificata.
Svantaggi: l’abbondante lignificazione impedisce l’estensibilità dei vasi
Vantaggi: costituiscono strutture estremamente rigide
Si trovano in organi della pianta che hanno già completato il loro sviluppo
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU’ EFFICIENTE E PLASTICO
a) TESSUTO VASCOLARE
VASI PUNTEGGIATI
Massima estensione della lignificazione, dove le aree prive di ispessimenti si riducono a
punteggiature (punteggiature areolate prive di toro)
Svantaggi: l’abbondante lignificazione impedisce l’estensibilità dei vasi
Vantaggi: elevata stabilità delle pareti dei vasi unitamente alla possibilità di garantire il
passaggio delle soluzioni attraverso di essi
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU’ EFFICIENTE E PLASTICO
a) TESSUTO VASCOLARE
In base ai rapporti tra gli articoli che compongono i vasi si
distinguono:
Tracheide
Trachea
•
Tracheidi  «vasi chiusi», presenza di parete trasversali
tra una cellula e l’altra. Cellule allungate di diametro
inferiore rispetto alle trachee (20-30 μm)
•
Trachee  «vasi aperti», parete trasversale assente.
Cellule più corte, ma che, essendo le cellule sovrapposte,
danno origine a tubi lunghi anche diversi centimetri
Nelle trachee il trasporto dell’acqua avviene più
efficientemente rispetto alle tracheidi. Tuttavia, il diametro
ridotto e la presenza delle pareti trasversali nelle tracheidi
diminuisce la probabilità che si verifichino embolie.
L’evoluzione delle trachee nel tempo è discontinua e polifiletica.
Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di
Botanica Generale. Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU’ EFFICIENTE E PLASTICO
b) TESSUTO CRIBROSO
Trasporto della linfa elaborata mediante meccanismi attivi che richiedono
energia
 costituito da cellule vive, prive di nucleo, affiancate da cellule compagne
implicate nella regolazione delle attività degli elementi cribrosi.
Nelle Angiosperme, le cellule cribrose lasciano spazio ai tubi cribrosi.
L’evoluzione del libro ha permesso il miglioramento del meccanismo legato
alla conduzione della linfa elaborata:
a
b
Immagini da Pancaldi et al.,
Mc Graw-Hill
•
Progressiva riduzione delle aree cribrose presenti nelle pareti
longitudinali, fino all’unica presenza nelle pareti trasversali 
migliore capacità di conduzione longitudinale
•
Progressivo raccorciamento degli elementi cribrosi
•
Diverso orientamento delle pareti terminali rispetto alle
cellule cribrose (da oblique a trasversali)
•
Graduale passaggio da placche cribrose composte (a) a placche
semplici (b)
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
5. DIFFUSIONE DELLA RAMIFICAZIONE DI TIPO SIMPODIALE
GIMNOSPERME:
ANGIOSPERME:
Ramificazione monopodiale
Ramificazione simpodiale
L’asse caulinare si accresce in modo
indefinito e da esso prendono origine rami
di primo, secondo, terzo ordine ecc.. Con
dimensioni minori dei precedenti
L’asse caulinare arresta la crescita e
perde la dominanza apicale, che
viene acquisita dalle gemme ascellari
sottostanti, e così via..
Immagini da Pancaldi et al., Mc Graw-Hill
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
5. DIFFUSIONE DELLA RAMIFICAZIONE DI TIPO SIMPODIALE
L’evoluzione
e la comparsa della ramificazione di tipo simpodiale nelle Angiosperme
arboree ha contribuito alla loro grande diffusione in tutti gli ambienti terrestri. Questo
tipo di portamento, infatti, permette un’ottimizzazione dell’energia luminosa, con
conseguente miglioramento dell’ efficienza fotosintetica. Inoltre, questo tipo di
portamento ha contribuito allo sviluppo di una grande varietà di forme fogliari, ai fini di
massimizzare la raccolta della luce e favorire gli scambi gassosi in funzione dell’habitat e
della posizione nella chioma.
www.funghiitaliani.it
Evoluzione delle piante a seme
Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli
ambienti terrestri
6. ACQUISIZIONE DI UN HABITUS ERBACEO
Le Angiosperme comprendono specie arboree,
cespugliose ed erbacee, habitus assente nelle
Gimnosperme.
L’acquisizione dell’habitus erbaceo comporta
alcuni vantaggi rispetto a quello arboreo.
Tra questi, vi è la possibilità di fiorire e
produrre semi annualmente  piante annuali o
biennali
Vantaggio per la diffusione della specie