Indice del volume 1 1 Evoluzione del pensiero fisiologico . . . . . . G. Corbellini, S. Canali 1.1 Dalla teoria umorale alla concezione meccanicistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.2 Inizi della fisiologia come scienza sperimentale del vivente . . . . . . . . . . . . . . 1.3 Trionfo della fisiologia nell’Ottocento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1.4 Sfide metodologiche e concettuali della ricerca fisiologica nel XX secolo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Regolazioni cardiovascolari e funzione renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Biochimica e controllo della respirazione . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Fisiologia dei sistemi tampone e olismo chimicofisico . . . . . . . . . . . . . .4 Funzioni endocrine: la nuova scienza dell’endocrinologia . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Dalla fisiologia del sistema nervoso alle neuroscienze. . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 3 5 13 13 14 15 15 18 Prime localizzazioni delle funzioni cerebrali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dottrina del neurone e studi della trasmissione nervosa . . . . . . . . . Modelli dell’integrazione funzionale del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . Fisiologia della plasticità nervosa . . . . . .6 Frontiera chimicofisica e molecolare dell’integrazione fisiologica: la membrana cellulare. . . . . . . . . . . . . . 1.5 Epilogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 1.1 Storia e insegnamento della biomedicina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 1.2 Metodo sperimentale e studio del vivente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 1.3 Concetto fisiologico della malattia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 1.4 Oltre l’omeostasi. . . . . . . . . . . . . 18 20 22 24 28 29 30 30 4 7 23 27 Parte prima FISIOLOGIA CELLULARE Sezione I PROPRIETÀ FONDAMENTALI DELLE CELLULE 2 La cellula come sistema biologico integrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . R. Fesce 2.1 La cellula è un sistema complesso in equilibrio dinamico . . . . . . . . . . . . . . . . .1 I diversi compiti della cellula . . . . . . . . .2 Proprietà del sistema biologico. . . . . . . 2.2 La cellula come sistema termodinamico . . .1 Velocità dei processi . . . . . . . . . . . . . . . .2 Direzionalità dei processi . . . . . . . . . . . .3 Metabolismo basale . . . . . . . . . . . . . . . 2.3 La cellula come sistema chimico ed elettrochimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Scambi attraverso le membrane, omeostasi e sistemi di trasporto . . . . . . iniziale I volume.indd XIII 35 35 36 38 38 39 40 40 42 43 Processi passivi e processi attivi . . . . . . 2.4 Aspetti omeostatici e aspetti dinamici. . . . .1 Processi regolati . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Omeostasi e cambiamento . . . . . . . . . . 2.5 Possibili destini della cellula . . . . . . . . . . . .1 Ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Apparato di regolazione del ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Patrimonio genetico, differenziamento e memoria cellulare. . . . . . . . . . . . . . . . Proteomica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Determinazione cellulare . . . . . . . . . . . Biforcazioni e reversibilità delle scelte . 2.6 Regolazione delle funzioni della cellula. . . .1 Meccanismi di regolazione delle attività cellulari. . . . . . . . . . . . . . . Modulazione funzionale . . . . . . . . . . . . Attivazione di catene biochimico-enzimatiche . . . . . . . . . . Regolazione dell’espressione genica . . . 43 53 53 54 54 54 55 56 56 57 58 58 58 59 63 63 27/07/10 11:06 XIV Regolazione delle funzioni cellulari dall’esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Cellula, cibernetica e informazione. . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 2.1 Disordine, entropia, processi passivi e processi attivi. . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 2.2 Processi cellulari fondamentali e loro regolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 2.3 Legami, conformazioni, energia e lavoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 2.4 Proteine G trimeriche e monomeriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 2.5 Breve glossario di fisiologia cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 Canali ionici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. Grassi 3.1 Struttura dei canali ionici . . . . . . . . . . . . . 3.2 Selettività dei canali ionici. . . . . . . . . . . . . 3.3 Canali ionici passivi e ad accesso variabile. .1 Stati funzionali dei canali ionici ad accesso variabile . . . . . . . . . . . . . . . . Stati aperto e chiuso . . . . . . . . . . . . . . . Stato refrattario . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Canali voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . .1 Classificazione dei canali voltaggio-dipendenti. . . . . . . . . . . . . . . .2 Canali del sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . . Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proprietà funzionali . . . . . . . . . . . . . . . .3 Canali del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . . Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proprietà funzionali . . . . . . . . . . . . . . . 4 Canali del potassio. . . . . . . . . . . . . . . . . Canali Kv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Canali KCa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Canali del cloro . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 Canali attivati dall’iperpolarizzazione e regolati dai nucleotidi ciclici . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 3.1 Patologie dei canali ionici. . . . . . Riquadro 3.2 Tecnica del patch-clamp . . . . . . . Riquadro 3.3 Veleni e tossine che bloccano i canali del sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 3.4 Mutazioni di canali del sodio voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 3.5 Mutazioni di canali del calcio voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 3.6 Ipertermia maligna e canali del calcio attivati da ligandi. . . . . . . . . . . . . . Riquadro 3.7 Mutazioni di canali del potassio voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iniziale I volume.indd XIV FISIOLOGIA MEDICA 64 64 67 68 36 38 41 60 66 69 69 71 72 73 73 74 78 79 79 80 80 81 82 82 85 85 86 90 91 92 93 70 76 80 81 83 85 87 ISBN 978-88-7051-346-2 Riquadro 3.8 Mutazioni di canali del cloro voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 3.9 Fibrosi cistica e canali del cloro voltaggio-indipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 Potenziale di membrana . . . . . . . . . . . . . . . C. Grassi 4.1 Misurazione della polarizzazione della membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Potenziale di membrana a riposo. . . . . . . . .1 Elettrogenesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Ruolo dello ione potassio . . . . . . . . . . . Equilibrio elettrochimico . . . . . . . . . . . .3 Ruolo dello ione sodio . . . . . . . . . . . . . .4 Ruolo della pompa sodio-potassio . . . . .5 Ruolo dello ione cloro . . . . . . . . . . . . . 4.3 Fattori che determinano il potenziale di membrana a riposo . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 91 95 95 96 96 97 98 99 100 101 101 105 106 Riquadro 4.1 Equivalente elettrico della membrana plasmatica . . . . . . . . . . . . . . 103 Sezione II PROPRIETÀ FONDAMENTALI DELLE CELLULE NERVOSE 5 Potenziale d’azione: genesi e propagazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Malgaroli 5.1 Attività elettrica delle cellule eccitabili . . . .1 Produzione di impulsi elettrici . . . . . . . 5.2 Potenziali graduati e potenziali d’azione . . 5.3 Potenziali d’azione e loro caratteristiche . . .1 Legge del “tutto o nulla”. . . . . . . . . . . . .2 Periodo refrattario . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Basi ioniche del potenziale d’azione . . . Natura ionica del potenziale d’azione. . Variazioni di conduttanza durante il potenziale d’azione . . . . . . . . . . . . . 5.4 Propagazione dei potenziali nelle fibre nervose e muscolari. . . . . . . . . . .1 Proprietà passive della membrana. . . . . .2 Propagazione dei potenziali nei cavi neuritici . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Propagazione dei potenziali d’azione e ruolo del rivestimento mielinico . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 109 109 111 112 114 115 116 116 119 124 124 126 128 130 130 Riquadro 5.1 La storia del potenziale d’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Riquadro 5.2 Periodo refrattario . . . . . . . . . . . 115 27/07/10 11:06 XV Indice Riquadro 5.3 Il modello di Hodgkin e Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120 Riquadro 5.4 Sclerosi multipla e canali del sodio voltaggio-dipendenti . . . . . 129 Riquadro 5.5 Neuropatie e blocco di conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129 6 Trasmissione sinaptica: generalità, meccanismi e integrazione . . . . . . . . . . . . . E. Cherubini, R. Fesce, F. Benfenati 6.1 Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2 Sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Trasmissione sinaptica a livello della giunzione neuromuscolare . . . . . . Ampiezza dei potenziali di placca . . . . Correnti sinaptiche. . . . . . . . . . . . . . . . Quanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Trasmissione sinaptica nel sistema nervoso centrale . . . . . . . . . .3 Criteri per identificare un neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . . . .4 Neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . Acetilcolina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amine biogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Adenosin-trifosfato . . . . . . . . . . . . . . . .5 Neuropeptidi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oppioidi endogeni . . . . . . . . . . . . . . . . Sostanza P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Altri neuropeptidi. . . . . . . . . . . . . . . . . .6 Endocannabinoidi . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3 Proprietà integrative delle sinapsi . . . . . . . 6.4 Sinapsi e complessità . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Uni- o bidirezionalità . . . . . . . . . . . . . . .2 Azioni extrasinaptiche . . . . . . . . . . . . . .3 Affinità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Glia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Modulazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 6.1 Gli esperimenti di Otto Loewi . Riquadro 6.2 La dopamina disaccoppia le cellule orizzontali della retina . . . . . . . . . . Riquadro 6.3 Calcio e trasmissione sinaptica. . Riquadro 6.4 Canali e trasmissione sinaptica. . Riquadro 6.5 Un’eccessiva liberazione di glutammato porta a morte cellulare . . . . . 131 132 134 135 136 136 139 139 140 142 142 143 145 148 148 149 150 150 151 151 154 154 155 155 155 155 156 158 133 134 138 141 149 7 Trasmissione sinaptica: liberazione dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 F. Benfenati, R. Fesce 7.1 Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 .1 Specializzazione della sinapsi chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159 iniziale I volume.indd XV Specializzazione presinaptica . . . . . . . . Specializzazione postsinaptica . . . . . . . Neurotrasmettitori e secrezione . . . . . . Trasmissione e integrazione sinaptica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.2 Secrezione di neurotrasmettitore . . . . . . . . .1 Immagazzinamento del neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . . .2 Secrezione dei neurotrasmettitori classici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.3 Ciclo delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . .1 Proteine delle vescicole sinaptiche . . . . .2 Fasi del processo di esocitosi . . . . . . . . Liberazione dal citoscheletro . . . . . . . . Indirizzamento alle zone attive . . . . . . Ancoraggio al plasmalemma. . . . . . . . . Emifusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fusione con la membrana presinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Tipi di interazione di membrana durante l’esocitosi delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Ricircolo endocitotico delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . . . Meccanismi di endocitosi. . . . . . . . . . . .5 Destino delle vescicole ricostituite e del neurotrasmettitore liberato. . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 7.1 Statistica e cinetica quantale . . . Riquadro 7.2 Processi di eso- ed endocitosi. . . Riquadro 7.3 Meccanismo molecolare della fusione neurosecretiva . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 7.4 Le proteine SNARE sono il bersaglio delle tossine tetanica e botuliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Trasmissione sinaptica: recettori e trasportatori dei neurotrasmettitori. . . . . E. Cherubini, F. Conti 8.1 Recettori ionotropici . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Recettori ionotropici dell’acetilcolina . . Recettori nicotinici periferici . . . . . . . . Recettori nicotinici centrali . . . . . . . . . .2 Recettori ionotropici dell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . . .3 Recettori ionotropici della glicina. . . . . .4 Recettori ionotropici del glutammato. . Recettori AMPA . . . . . . . . . . . . . . . . . Recettori kainato . . . . . . . . . . . . . . . . . Recettori NMDA . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Altri recettori ionotropici . . . . . . . . . . . 8.2 Recettori metabotropici. . . . . . . . . . . . . . . .1 Recettori metabotropici dell’acetilcolina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160 160 161 163 165 165 167 167 168 169 169 170 170 171 171 171 175 175 176 176 178 164 166 172 175 179 180 180 180 182 182 186 186 187 192 193 198 199 201 27/07/10 11:06 XVI .2 Recettori metabotropici dell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . . .3 Recettori metabotropici del glutammato. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Recettori adrenergici. . . . . . . . . . . . . . . .5 Recettori della dopamina . . . . . . . . . . . .6 Recettori della serotonina . . . . . . . . . . . .7 Recettori purinergici. . . . . . . . . . . . . . . 8.3 Trasportatori dei neurotrasmettitori . . . . . .1 Trasportatori della famiglia del gene SLC6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Trasportatore della dopamina. . . . . . . . Trasportatore della serotonina . . . . . . . Trasportatore della noradrenalina. . . . . Trasportatori della glicina. . . . . . . . . . . Trasportatori dell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . .2 Trasportatori della famiglia del gene SLC1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Regolazione dei trasportatori dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . .4 Un caso speciale: il trasportatore della colina . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.1 Ipersensibilità da denervazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.2 Mutazioni di canali ionici attivati dall’acetilcolina . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.3 Inibizione tonica. . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.4 Recettori ionotropici del glutammato: classificazione 2009 . . . . . . Riquadro 8.5 Il recettore GABAA è il bersaglio di numerose sostanze neuroattive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.6 Plasticità a breve e lungo termine dei recettori GABAA . . . . . . Riquadro 8.7 Coinvolgimento dei recettori AMPA permeabili al calcio nello sviluppo neuronale, nei fenomeni di plasticità sinaptica e in alcune malattie neurologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.8 L’acido kainico induce crisi convulsive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.9 Modificazioni del recettore NMDA nel corso dello sviluppo postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.10 I recettori GABAB sono coinvolti nella genesi delle crisi di piccolo male o assenze. . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.11 Ruolo delle vie dopaminergiche nel sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . . Riquadro 8.12 Uso e abuso di nicotina . . . . . . Riquadro 8.13 Recettori della serotonina e noradrenergici nella psicosi maniaco-depressiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iniziale I volume.indd XVI FISIOLOGIA MEDICA 202 204 205 205 205 208 209 210 211 212 212 212 213 214 215 215 217 218 181 183 185 186 187 ISBN 978-88-7051-346-2 Riquadro 8.14 I trasportatori dei neurotrasmettitori sono il bersaglio di numerosi e importanti farmaci neuropsichiatrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 9 Plasticità sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Malgaroli 9.1 Sinaptogenesi e formazione dei circuiti neuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Coni di crescita e ricerca del bersaglio da parte degli assoni . . . . . . . . . . . . . . . Innesco della crescita . . . . . . . . . . . . . . Integrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Raffinamento delle connessioni . . . . . . .2 Riconoscimento del bersaglio e sinaptogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Stabilizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2 Riorganizzazione fine dei circuiti neuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Meccanismi di competizione tra sinapsi. Legge di Hebb . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modello Bienenstock-Cooper-Munro . 9.3 Processi di plasticità sinaptica . . . . . . . . . . .1 Long-term potentiation e long-term depression . . . . . . . . . . . . . . Processo di induzione . . . . . . . . . . . . . . Meccanismi di espressione e di mantenimento della long-term potentiation . . . . . . . . 9.4 Metaplasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Scaling sinaptico . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 219 219 220 221 221 222 222 224 225 225 226 226 228 229 230 234 237 237 238 239 Riquadro 9.1 Breve storia della long-term potentiation . . . . . . . . . . . . . . 231 188 Riquadri fisiopatologici delle sezioni I e II F. Eusebi 190 192 196 203 208 208 209 Sezione III PROPRIETÀ FONDAMENTALI DELLE CELLULE MUSCOLARI 10 Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . . G. Cecchi 10.1 Muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Struttura del sarcomero. . . . . . . . . . . . Filamenti spessi: miosina . . . . . . . . . . Filamenti sottili: actina . . . . . . . . . . . . Altre proteine presenti nel sarcomero. .2 Proprietà meccaniche del muscolo . . . Condizione isometrica . . . . . . . . . . . . Condizione isotonica . . . . . . . . . . . . . 243 243 245 245 246 249 251 251 252 27/07/10 11:06 XVII Indice Caratteristiche della contrazione isometrica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Caratteristiche della contrazione isotonica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Modello a tre elementi . . . . . . . . . . . . Meccanismo contrattile . . . . . . . . . . . .3 Tipi di fibre muscolari . . . . . . . . . . . . .4 Crossbridge e generazione di forza. . . . Ciclo dei ponti trasversali . . . . . . . . . . .5 Attivazione della contrazione . . . . . . . Potenziale d’azione muscolare . . . . . . Accoppiamento eccitazione-contrazione . . . . . . . . . . Regolazione della contrazione . . . . . . .6 Energetica muscolare . . . . . . . . . . . . . Fonti energetiche . . . . . . . . . . . . . . . . Produzione di calore . . . . . . . . . . . . . . .7 Fatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2 Muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Tipi di muscoli lisci . . . . . . . . . . . . . . Differenze strutturali . . . . . . . . . . . . . Differenze funzionali . . . . . . . . . . . . . .2 Attività elettrica e meccanica . . . . . . . Curva tensione-lunghezza . . . . . . . . . 252 255 260 261 264 264 265 269 269 269 272 273 273 275 275 276 278 278 279 279 280 Relazione forza-velocità . . . . . . . . . . . .3 Regolazione e controllo della contrazione. . . . . . . . . . . . . . . . . Attivazione della contrazione . . . . . . . Ciclo dei ponti trasversali . . . . . . . . . . 10.3 Muscolo cardiaco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Potenziale d’azione cardiaco . . . . . . . . .2 Accoppiamento eccitazione-contrazione . . . . . . . . . . . .3 Proprietà meccaniche delle cellule muscolari cardiache . . . . . Relazione tensione-lunghezza . . . . . . .4 Ciclo contrazione-rilasciamento . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281 Riquadro 10.1 Diffrazione ai raggi X . . . . . . . Riquadro 10.2 La relazione forza-velocità misurata in gruppi muscolari. . . . . . . . . . . . . Riquadro 10.3 Modello di Huxley . . . . . . . . . . Riquadro 10.4 Saggi di motilità in vitro . . . . . Riquadro 10.5 Transienti veloci di tensione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 10.6 Tensione passiva e titina . . . . . . 247 281 282 282 285 286 287 289 289 289 291 292 258 262 267 268 290 Parte seconda FISIOLOGIA DEGLI ORGANI E DEI SISTEMI 11 Omeostasi e sistemi fisiologici di regolazione e controllo . . . . . . . . . . . . . F. Conti 11.1 Sistemi di controllo in fisiologia . . . . . . . .1 Sistemi di controllo. . . . . . . . . . . . . . . Cenni di teoria dei sistemi . . . . . . . . . Cenni di teoria del controllo. . . . . . . . .2 Sistemi di controllo fisiologici . . . . . . Sistemi di controllo a feedback . . . . . . Sistemi di controllo a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . . Meccanismi dei sistemi di controllo a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . . Eterogeneità dei circuiti a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . . 11.2 Omeostasi e controllo adattativo . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 296 296 296 297 299 299 300 302 302 303 304 305 Riquadro 11.1 Claude Bernard . . . . . . . . . . . . 296 Riquadro 11.2 Omeostasi e stato stazionario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 Riquadro 11.3 Sintesi matematica . . . . . . . . . . 301 iniziale I volume.indd XVII Sezione I SISTEMA NERVOSO I. Organizzazione morfofunzionale del sistema nervoso 12 Sistema nervoso: componenti e organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Conti 12.1 Cellule del sistema nervoso . . . . . . . . . . . .1 Neuroni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Domini funzionali . . . . . . . . . . . . . . . Trasporto assonico . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dottrina del neurone . . . . . . . . . . . . . Livelli organizzativi del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . .2 Cellule gliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Oligodendrociti. . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule di Schwann. . . . . . . . . . . . . . . Cellule di microglia . . . . . . . . . . . . . . 309 311 312 312 313 315 315 319 320 320 325 326 327 27/07/10 11:06 XVIII 12.2 Microambiente neuronale . . . . . . . . . . . . .1 Liquor cefalorachidiano. . . . . . . . . . . . Composizione del liquor cefalorachidiano . . . . . . . . . . . . . . . . Secrezione del liquor cefalorachidiano da parte dei plessi corioidei . . . . . . . Diffusione e riassorbimento del liquor cefalorachidiano . . . . . . . . Relazioni tra liquor cefalorachidiano e liquido extracellulare . . . . . . . . . . . .2 Barriera ematoencefalica . . . . . . . . . . . Costituenti della barriera ematoencefalica . . . . . . . . . . . . . . . . Distribuzione della barriera ematoencefalica . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 12.1 Sir Charles Scott Sherrington . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 12.2 L’incipit di “The integrative action of the nervous system”. . Riquadro 12.3 L’introduzione del termine sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 12.4 Spine dendritiche . . . . . . . . . . . Riquadro 12.5 Trasporto assonico e studio delle connessioni del sistema nervoso . . . . . . Riquadro 12.6 Dalla teoria cellulare alla dottrina del neurone . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 12.7 Nervenkitt, metqo-ckia e l’identificazione delle cellule gliali . . . . . . . Riquadro 12.8 Cellule staminali nervose . . . . . Riquadro 12.9 Trasportatori del glutammato e malattie neuropsichiatriche. . . . . . . . . . . . . Riquadro 12.10 Malattie genetiche della mielina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 12.11 Meningi e diffusione di sostanze tra liquor cefalorachidiano e liquido extracellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 12.12 Edema cerebrale . . . . . . . . . . . 13 Circolazione cerebrale e metabolismo energetico del cervello . . . P. Magistretti, G. Bonvento 13.1 Circolazione cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . .1 Flusso ematico cerebrale e metabolismo energetico . . . . . . . . . . 13.2 Metabolismo cerebrale. . . . . . . . . . . . . . . .1 Glucosio: il principale substrato energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Mannosio, lattato e piruvato: substrati energetici alternativi . . . . . . . 13.3 Sincronizzazione tra flusso ematico e attività neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Funzione vasoattiva diretta e indiretta dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . iniziale I volume.indd XVIII FISIOLOGIA MEDICA 329 329 331 331 332 333 333 333 334 334 335 309 310 313 314 ISBN 978-88-7051-346-2 .2 Ruolo degli astrociti nell’iperemia funzionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Misure del flusso ematico cerebrale e del metabolismo energetico nel cervello umano in vivo . . . . . . . . . 13.4 Costo energetico delle funzioni neuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5 Metabolismo energetico cerebrale: differenze tra tipi cellulari . . . . . . . . . . . . .1 Regolazione del metabolismo del glucosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Trasportatori cerebrali del glucosio . . . .3 Specificità cellulari nella captazione e metabolismo del glucosio. . . . . . . . . .4 Accoppiamento tra attività sinaptica e consumo di glucosio. . . . . . . . . . . . . .5 Ruolo del lattato astrocitario come substrato metabolico per i neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 Localizzazione astrocitaria del glicogeno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.6 Astrocito-neurone: l’unità metabolica cerebrale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341 342 343 343 343 344 345 345 346 347 348 348 349 316 II. Fisiologia generale del telencefalo 318 322 324 325 328 330 332 337 337 338 338 338 340 340 341 14 Organizzazione funzionale della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . F. Conti 14.1 Il problema della fisiologia della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . 14.2 Basi neurobiologiche delle funzioni corticali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Laminazione e architettonica della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . .2 Tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroni piramidali . . . . . . . . . . . . . . . Neuroni non-piramidali . . . . . . . . . . . .3 Connessioni della corteccia cerebrale . Connessioni afferenti . . . . . . . . . . . . . Connessioni efferenti . . . . . . . . . . . . . Connessioni corticocorticali . . . . . . . . .4 Organizzazione intrinseca della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . Colonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Circuiti intracorticali . . . . . . . . . . . . . 14.3 Integrazione corticale: organizzazione gerarchica e sistemi distribuiti . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Aree associative della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Organizzazione delle connessioni corticocorticali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 351 351 352 352 355 355 357 359 359 367 368 369 369 372 372 372 375 27/07/10 11:06 XIX Indice 14.4 Attività elettrica della corteccia cerebrale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Natura e origine delle onde elettroencefalografiche . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 14.1 Cos’è un’area corticale? . . . . . . . Riquadro 14.2 Nascita, sviluppo e limiti della citoarchitettonica . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 14.3 Studio delle connessioni della corteccia cerebrale nell’uomo . . . . . . . . Riquadro 14.4 Gli assoni serotoninergici sono uno dei bersagli dell’ecstasy. . . . . . . . . . Riquadro 14.5 Una singolare malattia della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 14.6 Organizzazione colonnare, flusso intracorticale delle informazioni e ruolo dell’inibizione GABAergica . . . . . . . Riquadro 14.7 Il concetto di area associativa . . Riquadro 14.8 Elettroencefalografia . . . . . . . . Riquadro 14.9 Magnetoencefalografia . . . . . . . Riquadro 14.10 Potenziali evocati . . . . . . . . . . Riquadro 14.11 Morte cerebrale . . . . . . . . . . . 15 Sonno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. Tononi, C. Cirelli 15.1 Studio del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Registrazioni elettrofisiologiche . . . . . 15.2 Stadi del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Stadio 1 (N1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Stadio 2 (N2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Stadi 3 e 4 (N3) . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Sonno REM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.3 Ciclo NREM-REM . . . . . . . . . . . . . . . . 15.4 Correlati nervosi del sonno e della veglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Attività nervosa spontanea . . . . . . . . . .2 Metabolismo cerebrale . . . . . . . . . . . . .3 Capacità di rispondere agli stimoli . . . .4 Modificazioni molecolari . . . . . . . . . . 15.5 Centri nervosi che regolano il sonno e la veglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Sistema reticolare attivante e veglia . . Acetilcolina, istamina, glutammato e attivazione elettroencefalografica . Noradrenalina e attivazione genica . . . Serotonina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dopamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ipocretina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sistema ipotalamico del sonno . . . . . . .3 Sistema generatore del sonno REM . . .4 Orologio circadiano soprachiasmatico. . . . . . . . . . . . . . . . . 15.6 Regolazione del sonno. . . . . . . . . . . . . . . 15.7 Funzioni del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . iniziale I volume.indd XIX 377 380 382 384 352 355 360 362 365 371 373 378 379 381 382 385 385 385 385 386 386 388 388 388 391 391 392 393 394 395 396 396 398 398 399 399 399 399 400 400 402 .1 Sonno e recupero cerebrale . . . . . . . . . .2 Sonno e memoria . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Sonno e omeostasi sinaptica . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 15.1 Monitoraggio del sonno umano mediante polisonnografia . Riquadro 15.2 Definizione e quantificazione del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 15.3 Come si misura la sonnolenza diurna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 15.4 Modificazioni del sonno nel corso della vita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 15.5 Fisiologia vegetativa del sonno . Riquadro 15.6 Alcune tappe fondamentali della ricerca sul sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 15.7 Basi molecolari del pacemaker circadiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 15.8 Filogenesi del sonno . . . . . . . . . Riquadro 15.9 Deprivazione di sonno . . . . . . . 405 407 408 408 409 387 387 388 389 390 397 401 403 406 III. Sistemi sensoriali 16 Fisiologia generale della sensibilità . . . . . F. Benedetti 16.1 Fisiologia oggettiva e soggettiva . . . . . . . 16.2 Classificazione dei sistemi sensoriali . . . . 16.3 Classificazione dei recettori sensoriali . . . .1 Classe I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Classe II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Classe III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.4 Processo di trasduzione . . . . . . . . . . . . . . 16.5 Codificazione e definizioni . . . . . . . . . . . .1 Modalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Intensità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Durata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Localizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Densità d’innervazione periferica . . . . .6 Acuità sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 Soglia sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . .8 Adattamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.6 Principî organizzativi comuni ai diversi sistemi sensoriali. . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411 412 412 412 412 413 413 414 415 415 415 415 417 417 417 418 418 418 420 420 Riquadro 16.1 Cenni di psicofisica . . . . . . . . . 416 17 Somestesia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Benedetti, F. Conti 17.1 Le grandi funzioni somestesiche . . . . . . . .1 Meccanocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Propriocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421 421 421 425 27/07/10 11:06 XX .3 Termocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Interocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.2 Meccanismi periferici della somestesia . . .1 Caratteristiche funzionali dei recettori e delle fibre afferenti primarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Meccanocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . Propriocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Termocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Meccanismo di trasduzione e basi molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . . Canali che partecipano alla trasduzione degli stimoli meccanici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Canali che partecipano alla trasduzione degli stimoli termici . . . Ruolo delle cellule epidermiche e gliali nella trasduzione degli stimoli meccanici e termici . . . 17.3 Meccanismi centrali della somestesia . . . .1 Componenti pretalamiche . . . . . . . . . Effetti di lesioni delle colonne dorsali nell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Territorio orofacciale. . . . . . . . . . . . . . .2 Componenti talamocorticali . . . . . . . . Proprietà statiche dei neuroni delle aree somestesiche I e II . . . . . . Proprietà dinamiche dei neuroni delle aree somestesiche I e II . . . . . . Ruolo delle aree somestesiche nella percezione di stimoli somestesici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Effetti di lesioni delle aree somestesiche nell’uomo . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . FISIOLOGIA MEDICA 426 426 427 427 427 430 430 iniziale I volume.indd XX Significato clinico del sistema nocicettivo laterale e mediale. . . . . . .5 Sistemi inibitori discendenti . . . . . . . . 18.3 Prurito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18.4 Cenni di medicina e terapia del dolore . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 461 461 464 465 466 466 Riquadro 18.1 Inibizione del dolore nella vita quotidiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 430 431 432 432 435 435 438 438 439 441 445 447 447 449 450 Riquadro 17.1 A cosa servono le impronte digitali?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423 Riquadro 17.2 Somatotopia, densità d’innervazione periferica, campi recettivi e acuità tattile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425 Riquadro 17.3 Rappresentazione corticale, geni ed evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443 18 Dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Benedetti 18.1 Classificazione del dolore . . . . . . . . . . . . 18.2 Vie nocicettive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Nocicettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre afferenti primarie. . . . . . . . . . . . Caratterizzazione dei nocicettori . . . . .2 Corna posteriori del midollo spinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Vie ascendenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Dal talamo alla corteccia cerebrale . . . ISBN 978-88-7051-346-2 451 451 452 452 453 454 455 459 460 19 Visione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P.P. Battaglini 19.1 Psicofisica della visione . . . . . . . . . . . . . . .1 Misurazione della luce . . . . . . . . . . . . .2 Fotometria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Legge dell’inverso del quadrato . . . . . .4 Legge di Weber-Fechner e legge della potenza. . . . . . . . . . . . . . .5 Misure psicofisiche . . . . . . . . . . . . . . . 19.2 Ottica geometrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Riflessione e formazione delle immagini su specchi curvi . . . . . .1 Specchio concavo sferico . . . . . . . . .2 Specchio concavo parabolico . . . . . .3 Specchio convesso . . . . . . . . . . . . . .2 Rifrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.3 Mezzi ottici dell’occhio . . . . . . . . . . . . . . .1 Cornea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Corpo vitreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Umore acqueo e tensione endoculare . Produzione dell’umore acqueo . . . . . . Deflusso dell’umore acqueo . . . . . . . . Regolazione della produzione e del deflusso . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.4 Formazione delle immagini sulla retina. . .1 Emmetropia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Campo visivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Azione della luce sulla retina . . . . . . . Fotorecettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Progressione dell’informazione nella retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Acuità visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Frequenza critica di fusione . . . . . . . . .6 Adattamento al buio . . . . . . . . . . . . . . .7 Adattamento alla luce . . . . . . . . . . . . . .8 Flusso ematico retinico . . . . . . . . . . . . 19.5 Motilità intrinseca dell’occhio . . . . . . . . . .1 Riflessi pupillari . . . . . . . . . . . . . . . . . Funzioni dei riflessi pupillari . . . . . . . .2 Accomodazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.6 Visione dei colori. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Sintesi additiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sintesi sottrattiva . . . . . . . . . . . . . . . . 467 467 467 468 468 469 469 470 471 471 473 473 473 474 476 476 477 477 478 478 478 479 480 481 482 482 483 485 486 487 488 489 490 490 490 492 492 492 493 493 27/07/10 11:06 XXI Indice .3 Luce e oggetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Pigmenti visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Teorie sulla percezione dei colori . . . . 19.7 Vie visive centrali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Via retinopretettale e riflessi pupillari alla luce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Via retinotettale e riflessi d’orientamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Via retinogenicolocorticale e aree corticali visive . . . . . . . . . . . . . . Nucleo genicolato laterale. . . . . . . . . . Proiezioni genicolostriate . . . . . . . . . . Organizzazione laminare dell’area 17 . Organizzazione dell’area visiva primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.8 Visione della profondità . . . . . . . . . . . . . .1 Stereopsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.9 Elaborazione dell’informazione visiva oltre l’area 17 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Organizzazione delle funzioni visive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493 495 495 496 498 498 498 500 500 501 503 504 506 507 509 510 478 480 491 494 497 20 Udito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Rossi 20.1 Fisica e psicofisica del suono . . . . . . . . . . .1 Natura del suono. . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Misure fisiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Misure psicofisiche . . . . . . . . . . . . . . . 20.2 Orecchio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Trasmissione dello stimolo sonoro nell’orecchio esterno e medio . . . . . . . .2 Trasduzione dello stimolo sonoro nell’orecchio interno . . . . . . . . . . . . . . Anatomia funzionale della coclea . . . . Cellule cigliate . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Meccanismi passivi e attivi nella funzione cocleare . . . . . . . . . . . . Rappresentazione tonotopica dello stimolo sonoro nella coclea . . . 20.3 Analisi degli stimoli sonori lungo la via acustica centrale . . . . . . . . . . . . . . . .1 Codificazione di intensità e frequenza nei neuroni del ganglio di Corti . . . . . .2 Via acustica centrale . . . . . . . . . . . . . . Localizzazione della sorgente sonora e costruzione della mappa dello spazio acustico esterno . . . . . . .3 Aree corticali uditive. . . . . . . . . . . . . . 511 iniziale I volume.indd XXI Riquadro 20.1 Protesi per la funzione uditiva . 531 498 Secrezione lacrimale . . . . . . . . . Glaucoma . . . . . . . . . . . . . . . . . Elettroretinografia . . . . . . . . . . Daltonismo. . . . . . . . . . . . . . . . Lesioni delle vie visive . . . . . . . Riquadro 19.1 Riquadro 19.2 Riquadro 19.3 Riquadro 19.4 Riquadro 19.5 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533 Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534 511 511 512 513 514 514 515 515 516 522 21 Olfatto e gusto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Menini, S. Pifferi 21.1 Olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Epitelio olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Recettori olfattivi . . . . . . . . . . . . . . . . Trasduzione degli stimoli olfattivi . . . Adattamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Bulbo olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di neuroni e struttura laminare . . Elaborazione dell’informazione sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Corteccia olfattiva. . . . . . . . . . . . . . . . Corteccia olfattiva primaria . . . . . . . . Centri superiori . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2 Gusto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Papille, gemme e cellule gustative . . . . .2 Recettori gustativi e trasduzione degli stimoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Recettori per l’amaro . . . . . . . . . . . . . Recettori per il dolce. . . . . . . . . . . . . . Recettori per l’umami . . . . . . . . . . . . . Trasduzione gustativa per amaro, dolce e umami . . . . . . . . . . . . . . . . . Salato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Elaborazione dei segnali gustativi nelle gemme gustative. . . . . . . . . . . . . .4 Vie centrali del sistema gustativo . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 21.1 Un naso da Nobel. . . . . . . . . . . Riquadro 21.2 Disfunzioni olfattive. . . . . . . . . Riquadro 21.3 Malattie neurodegenerative e olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 21.4 Aroma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 21.5 Disfunzioni gustative . . . . . . . . 535 535 535 537 538 539 540 540 541 542 542 544 544 544 546 546 546 547 547 548 548 548 548 549 550 537 542 544 545 546 IV. Sistemi motorî 522 525 525 527 528 530 22 Organizzazione generale dei sistemi motorî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Lacquaniti 22.1 Organizzazione dei sistemi motorî . . . . . 22.2 Effettori dei sistemi motorî . . . . . . . . . . . 22.3 Circuiti spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Attività riflessa . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Funzioni ritmiche e automatiche . . . . .3 Postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551 551 552 553 553 554 554 27/07/10 11:06 XXII 22.4 Movimenti volontari . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Aree corticali motorie . . . . . . . . . . . . . .2 Strutture sottocorticali . . . . . . . . . . . . .3 Leggi di controllo dei movimenti volontari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Anticipazione motoria e modelli interni del movimento . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 Midollo spinale: pool motoneuronali e riflessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. Luppino, D. Manzoni 23.1 Organizzazione generale del midollo spinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Vie discendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Interneuroni spinali. . . . . . . . . . . . . . . .3 Motoneuroni spinali . . . . . . . . . . . . . . 23.2 Riflessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Attività riflessa e contesto motorio . . . .2 Riflesso miotatico . . . . . . . . . . . . . . . . Azioni segmentali delle afferenze fusali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Controllo centrale dei fusi neuromuscolari: motoneuroni c . . . . Riflesso miotatico, movimento e postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Riflesso miotatico inverso . . . . . . . . . . .4 Circuito inibitore ricorrente di Renshaw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Riflessi originanti dai meccanocettori cutanei e articolari. . . . . . . . . . . . . . . . .6 Riflesso flessorio . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . FISIOLOGIA MEDICA 555 555 555 556 557 558 558 iniziale I volume.indd XXII Zone di terminazione . . . . . . . . . . . . . Funzioni motorie . . . . . . . . . . . . . . . . Natura dei comandi motorî discendenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Vie dirette al tronco encefalico . . . . . . Vie corticorubre . . . . . . . . . . . . . . . . . Vie corticoreticolari . . . . . . . . . . . . . . 24.4 Lesioni delle vie discendenti motorie . . . 24.5 Reinterpretazione dell’organizzazione delle vie corticodiscendenti . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 590 590 592 594 594 595 595 596 597 598 559 Riquadro 24.1 Sindrome piramidale . . . . . . . . 589 560 560 561 563 565 566 568 569 573 574 575 577 578 578 580 582 Riquadro 23.1 Il riflesso miotatico nella diagnostica neurologica. . . . . . . . . . . . . 572 Riquadro 23.2 Shock spinale . . . . . . . . . . . . . . 580 24 Vie discendenti motorie . . . . . . . . . . . . . . G. Luppino 24.1 Vie discendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Organizzazione gerarchica e in parallelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24.2 Vie discendenti dal tronco encefalico . . . .1 Sistema delle vie mediali. . . . . . . . . . . Vie vestibolospinali. . . . . . . . . . . . . . . Vie reticolospinali . . . . . . . . . . . . . . . . Via tettospinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sistema delle vie laterali . . . . . . . . . . . 24.3 Vie corticodiscendenti . . . . . . . . . . . . . . . .1 Via piramidale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Decorso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aree corticali di origine . . . . . . . . . . . ISBN 978-88-7051-346-2 583 583 584 584 585 585 586 586 586 587 587 587 588 25 Controllo della postura e dell’equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. Manzoni 25.1 Strategie posturali . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25.2 Tono posturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Meccanismi segmentali e soprasegmentali . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Vie vestibolospinali . . . . . . . . . . . . . . . .3 Sistemi reticolari e monoaminergici . . .4 Influenze cerebellari sul tono posturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25.3 Orientamento del corpo: integrazione multisensoriale e controllo riflesso. . . . . . .1 Riflessi visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Riflessi somatosensoriali . . . . . . . . . . . .3 Riflessi vestibolari agenti sugli arti . . . .4 Interazione dei riflessi agenti sugli arti. Neurofisiologia dei riflessi vestibolari e cervicali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25.4 Controllo dell’orientamento della testa . . .1 Riflessi vestibolocollici . . . . . . . . . . . . .2 Riflessi cervicocollici. . . . . . . . . . . . . . 25.5 Mantenimento dell’equilibrio . . . . . . . . . .1 Movimento volontario e aggiustamenti posturali . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 599 599 600 600 602 603 604 605 608 608 610 610 612 613 614 614 614 616 618 618 Riquadro 25.1 Manifestazioni patologiche associate ad alterazioni del tono posturale. . . 603 Riquadro 25.2 La piattaforma stabilometrica, il centro di pressione e il controllo sensoriale della postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606 Riquadro 25.3 Stimolazione galvanica del labirinto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611 26 Locomozione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619 F. Lacquaniti, G. Bosco 26.1 Biomeccanica del cammino . . . . . . . . . . . 619 .1 Baricentro corporeo . . . . . . . . . . . . . . 619 27/07/10 11:06 XXIII Indice .2 Caratteristiche dei movimenti degli arti inferiori . . . . . . . . . . . . . . . . 26.2 Controllo nervoso della locomozione . . . .1 Circuiti spinali e generazione dello schema del passo . . . . . . . . . . . . .2 Integrazione spinale dei segnali afferenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Controllo sopraspinale della deambulazione . . . . . . . . . . . . . . 26.3 Una visione d’insieme . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 620 621 622 623 626 628 629 630 Riquadro 26.1 Lesioni spinali, plasticità e aspetti riabilitativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 624 Riquadro 26.2 Disturbi della deambulazione in alcune malattie neurologiche. . . . . . . . . . . 628 27 Sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . V.E. Pettorossi 27.1 Canali semicircolari . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Accelerazioni angolari. . . . . . . . . . . . . Circuito commissurale inibitorio internucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tipi di cellule recettoriali . . . . . . . . . . Relazione temporale . . . . . . . . . . . . . . .2 Disposizione spaziale dei canali semicircolari . . . . . . . . . . . . .3 Canali semicircolari e riflessi . . . . . . . 27.2 Recettori otolitici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Accelerazioni rettolineari . . . . . . . . . . .2 Recettori otolitici e riflessi . . . . . . . . . 27.3 Lesione di un labirinto e plasticità vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27.4 Percezione spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Posizione del corpo . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 631 631 631 633 633 633 634 636 636 636 639 640 641 641 642 642 Riquadro 27.1 Relazione temporale tra stimolo e risposta delle fibre afferenti vestibolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635 Riquadro 27.2 Metodiche di stimolazione e osservazione del nistagmo . . . . . . . . . . . . . 637 28 Movimenti oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . C. Maioli 28.1 Significato funzionale dei movimenti oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Stabilizzazione visiva . . . . . . . . . . . . . .2 Spostamento dello sguardo . . . . . . . . . 28.2 Caratteristiche generali dei movimenti oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Muscoli estrinseci dell’occhio . . . . . . . Biomeccanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iniziale I volume.indd XXIII 643 643 643 643 644 645 645 .2 Segnali di comando motorio. . . . . . . . Integratore neuronale . . . . . . . . . . . . . .3 Neurofisiologia dei movimenti coniugati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28.3 Movimenti oculari di stabilizzazione visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Riflesso vestibolooculare . . . . . . . . . . . .2 Riflesso optocinetico. . . . . . . . . . . . . . .3 Nistagmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Vie centrali del riflesso vestibolooculare. . . . . . . . . . . . . . . . . . Canali semicircolari orizzontali . . . . . Canali semicircolari verticali. . . . . . . . .5 Vie centrali del riflesso optocinetico. . Via sottocorticale . . . . . . . . . . . . . . . . Via corticale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28.4 Movimenti oculari di spostamento dello sguardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Movimenti saccadici . . . . . . . . . . . . . . .2 Movimenti lenti d’inseguimento. . . . . .3 Controllo nervoso dei movimenti oculari volontari . . . . . . . . . . . . . . . . . Circuito premotorio nel tronco encefalico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Collicolo superiore . . . . . . . . . . . . . . . Corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28.5 Movimenti di vergenza . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 645 647 648 649 649 649 649 650 652 653 654 654 654 654 655 655 656 656 658 659 660 661 662 663 Riquadro 28.1 Nistagmo patologico . . . . . . . . 650 Riquadro 28.2 Vivere senza un meccanismo per mantenere l’equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . 652 29 Cervelletto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . F. Tempia 29.1 Premesse anatomiche. . . . . . . . . . . . . . . . 29.2 Funzioni del cervelletto . . . . . . . . . . . . . . 29.3 Elaborazione dei segnali nel cervelletto. . .1 Proprietà elettrofisiologiche della cellula di Purkinje . . . . . . . . . . . Segnali provenienti dalla via delle fibre muscoidi . . . . . . . . . . . . . Segnali provenienti dalla via delle fibre rampicanti. . . . . . . . . . . . .2 Ruolo degli interneuroni inibitori. . . . Cellule di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . Cellule stellate e cellule a canestro . . . .3 Principî di elaborazione dei segnali in una microzona di corteccia cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29.4 Funzione cerebellare: sede di modelli interni. . . . . . . . . . . . . . . 29.5 Plasticità sinaptica cerebellare e apprendimento motorio . . . . . . . . . . . . 665 665 667 668 673 673 675 676 676 676 678 678 679 27/07/10 11:06 XXIV .1 Esempi di adattamento sensorimotorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29.6 Funzioni specifiche delle suddivisioni cerebellari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Vestibolocerebello: equilibrio del corpo e stabilizzazione oculare . . . Nucleo vestibolare mediale . . . . . . . . . Nucleo vestibolare laterale . . . . . . . . . .2 Spinocerebello: esecuzione dei movimenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Cerebrocerebello: programmazione dei movimenti e funzioni cognitive . . Programmazione motoria . . . . . . . . . . Controllo delle funzioni sensoriali . . . Controllo delle funzioni cognitive . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . FISIOLOGIA MEDICA 680 682 682 682 683 683 686 686 686 687 687 688 Riquadro 29.1 Storia della fisiologia cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668 Riquadro 29.2 Può una sinapsi inibitoria produrre eccitazione?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675 Riquadro 29.3 Depressione a lungo termine della sinapsi fibra parallela-cellula di Purkinje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682 30 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . E. Scarnati 30.1 Circuiti paralleli frontostriatali: organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Circuito motorio . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Circuito oculomotorio . . . . . . . . . . . . .3 Circuito corteccia prefrontale dorsolaterale-nucleo caudato . . . . . . . .4 Circuito corteccia orbitofrontale laterale-nucleo caudato . . . . . . . . . . . . .5 Circuito corteccia cingolata anteriore-striato ventrale. . . . . . . . . . . .6 Rapporti dei nuclei della base con il cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . .7 Integrazione delle informazioni . . . . . 30.2 Neurofisiologia dei neuroni dei nuclei della base. . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Striato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroni del putamen . . . . . . . . . . . . . Neuroni del nucleo caudato . . . . . . . . Neuroni dello striato ventrale . . . . . . . .2 Sostanza nera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroni della parte compatta . . . . . . . Neuroni della parte reticolata . . . . . . . .3 Nucleo subtalamico. . . . . . . . . . . . . . . .4 Globo pallido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroni del globo pallido interno . . . Neuroni del globo pallido esterno . . . .5 Nucleo peduncolopontino del tegmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iniziale I volume.indd XXIV 689 690 690 692 692 692 693 693 693 694 694 695 696 698 700 700 700 702 705 705 705 705 ISBN 978-88-7051-346-2 Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706 Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706 Riquadro 30.1 Alterazioni dello striato: corea di Huntington . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697 Riquadro 30.2 Alterazioni della sostanza nera e disordini motorî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701 Riquadro 30.3 Possibili alterazioni del circuito motorio in alcune patologie dei nuclei della base. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703 31 Controllo corticale del movimento . . . . . R. Caminiti, A. Battaglia-Mayer, V. Gallese 31.1 Controllo del comportamento cognitivo motorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.2 Sistema parietofrontale . . . . . . . . . . . . . . .1 Area motoria primaria . . . . . . . . . . . . Natura distribuita dell’attivazione. . . . Codifica dei parametri del movimento. .2 Aree premotorie della corteccia frontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Area premotoria dorsale . . . . . . . . . . . Aree della circonvoluzione del cingolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aree supplementari motorie . . . . . . . . Area premotoria ventrale . . . . . . . . . . .3 Aree associative della corteccia parietale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proprietà topografiche . . . . . . . . . . . . Proprietà visive . . . . . . . . . . . . . . . . . . Proprietà oculomotorie . . . . . . . . . . . . Influenza dell’attenzione selettiva . . . . Influenza della posizione dell’occhio. . Stabilità del mondo visivo durante i movimenti degli occhi . . . Influenza della salienza degli stimoli visivi . . . . . . . . . . . . . . Neuroni reaching . . . . . . . . . . . . . . . . . Coordinazione occhio-mano durante il reaching . . . . . . . . . . . . . . Correzione delle traiettorie di movimento della mano . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 31.1 Aree del sistema parietofrontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 31.2 Tappe storiche nello studio della corteccia frontale. . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 31.3 Anatomia dell’area motoria primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 31.4 Come viene codificata la direzione del movimento quando la sua origine cambia?. . . . . . . . . . . . Riquadro 31.5 Aree della corteccia premotoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 707 707 709 709 712 714 717 718 720 720 722 726 727 727 728 729 729 729 730 730 732 732 737 738 710 713 714 717 718 27/07/10 11:06 XXV Indice Riquadro 31.6 Organizzazione topografica dell’area premotoria dorsale. . . . . . . . . . . . . . 718 Riquadro 31.7 Aree della corteccia parietale . . 726 Riquadro 31.8 Sindrome del lobo parietale . . . 733 V. Funzioni superiori 32 Plasticità cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . L. Domenici 32.1 Influenza dell’ambiente durante lo sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Vita embrionale e fetale . . . . . . . . . . . Divisione e differenziamento cellulare . Sviluppo di connessioni e mappe . . . . .2 Vita postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ruolo degli stimoli sensoriali . . . . . . . Plasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ambiente e funzioni cognitive specie-specifiche . . . . . . . . . . . . . . . Plasticità e lesioni cerebrali. . . . . . . . . 32.2 Influenza dell’ambiente nella vita adulta . .1 Processi fisiologici di plasticità . . . . . . .2 Lesioni cerebrali e recupero funzionale. .3 Plasticità nella vita adulta . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739 739 740 740 741 743 743 744 745 746 746 747 749 749 750 750 Riquadro 32.1 Influenza materna . . . . . . . . . . 741 Riquadro 32.2 Lo studio delle colonne di dominanza oculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743 Riquadro 32.3 Sindrome dell’arto fantasma. . . 748 33 Apprendimento e memoria. . . . . . . . . . . . P.G. Montarolo 33.1 Definizioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33.2 Classificazioni della memoria . . . . . . . . . .1 Memoria a breve e a lungo termine . . .2 Memoria non dichiarativa. . . . . . . . . . Apprendimento non associativo . . . . . Apprendimento associativo. . . . . . . . . Strutture nervose coinvolte . . . . . . . . . Imprinting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Memoria dichiarativa . . . . . . . . . . . . . Strutture nervose coinvolte: studi sull’uomo. . . . . . . . . . . . . . . . . Strutture nervose coinvolte: studi sugli animali . . . . . . . . . . . . . . Memoria spaziale e ippocampo . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 751 751 752 752 753 753 754 756 758 758 758 761 762 766 766 Riquadro 33.1 Amnesie e studio della memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 753 Riquadro 33.2 Condizionamento avversivo . . . 757 iniziale I volume.indd XXV Riquadro 33.3 Il caso di H.M.. . . . . . . . . . . . . 759 Riquadro 33.4 Studio della memoria spaziale . 763 34 Dominanza emisferica e corpo calloso. . . G. Tassinari 34.1 Asimmetrie cerebrali . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Asimmetrie strutturali . . . . . . . . . . . . Differenze a livello microscopico . . . . Differenze a livello molecolare . . . . . . .2 Asimmetrie funzionali . . . . . . . . . . . . 34.2 Connessioni e disconnessioni tra gli emisferi cerebrali . . . . . . . . . . . . . . .1 Effetti della disconnessione emisferica. Integrazione semplice . . . . . . . . . . . . . Integrazione complessa. . . . . . . . . . . . 34.3 Dimostrazioni di asimmetria emisferica in soggetti normali. . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Sistema visivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sistema uditivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Sistema somatosensoriale . . . . . . . . . . 34.4 Natura e origine della specializzazione emisferica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Preferenza manuale. . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 767 767 768 770 770 770 771 773 774 774 774 774 777 777 777 778 778 779 Riquadro 34.1 Funzioni cognitive complesse e split-brain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775 35 Fisiologia delle emozioni . . . . . . . . . . . . . F. Keller 35.1 Specificità della risposta emotiva. . . . . . . 35.2 Relazione tra emozioni e alterazioni corporee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Controversia James-Cannon. . . . . . . . .2 Teoria del marcatore somatico . . . . . . 35.3 Espressioni facciali delle emozioni . . . . . 35.4 Parametri fisiologici come indici degli stati affettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35.5 Neuroanatomia funzionale delle emozioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Amigdala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Studi sugli animali . . . . . . . . . . . . . . . Studi sull’uomo. . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Corteccia orbitofrontale e corteccia prefrontale ventromediale . . . . . . . . . . Phineas Gage: un caso clinico esemplare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Studi di neuroimaging . . . . . . . . . . . . . .4 Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . 35.6 Sintesi conclusiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781 781 784 784 785 786 787 790 791 791 792 793 795 796 796 798 799 799 800 801 27/07/10 11:06 XXVI Riquadro 35.1 Passioni, emozioni, sentimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 35.2 L’espressione delle emozioni nell’animale e nell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 35.3 Riconoscimento e classificazione delle emozioni . . . . . . . . . . . Riquadro 35.4 Ipotalamo e risposte affettive . . Riquadro 35.5 Amigdala, ossitocina e interazioni sociali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 35.6 Emozioni, memoria e psicopatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 Coscienza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. Tononi, M. Massimini 36.1 Fatti e paradossi riguardanti il rapporto tra cervello e coscienza . . . . . . . . . . . . . . 36.2 Teoria dell’informazione integrata. . . . . . .1 Coscienza come capacità di integrare informazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Informazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Integrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36.3 Rapporti tra coscienza e cervello . . . . . . . .1 Sistema talamocorticale . . . . . . . . . . .2 Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Sistemi attivanti . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Vie sensoriali. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .5 Vie motorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .6 Nuclei della base e circuiti corticosottocorticali. . . . . . . . . . . . . . .7 Circuiti intracorticali. . . . . . . . . . . . . .8 Disconnessioni anatomiche e funzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .9 Sonno senza sogni . . . . . . . . . . . . . . .10 Tempi della coscienza . . . . . . . . . . . . 36.4 Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . FISIOLOGIA MEDICA 782 783 788 792 794 iniziale I volume.indd XXVI 37.4 Linguaggio e dominanza emisferica . . . . 37.5 Sviluppo del linguaggio: un ruolo speciale dell’area di Broca . . . . . .1 Sviluppo del linguaggio nella specie umana . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sviluppo del linguaggio nell’individuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37.6 Linguaggio scritto . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 825 826 827 827 828 829 829 798 803 804 805 805 805 806 806 807 808 808 808 809 810 810 811 811 812 814 815 815 Riquadro 36.1 Sonno e coscienza: teoria e misure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813 37 Linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . G. Tassinari 37.1 Produzione del linguaggio . . . . . . . . . . . . .1 Fonazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Fonetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37.2 Cenni di psicolinguistica e neurolinguistica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37.3 Organizzazione nervosa del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Localizzazione delle componenti del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Livello fonologico . . . . . . . . . . . . . . . . Livello semantico . . . . . . . . . . . . . . . . Livello morfosintattico . . . . . . . . . . . . ISBN 978-88-7051-346-2 817 817 817 818 820 821 823 823 823 824 Riquadro 37.1 Antecedenti animali del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 37.2 Schema classico delle afasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 37.3 Secondo linguaggio . . . . . . . . . Riquadro 37.4 Disfonie, disartrie e balbuzie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 819 821 826 828 VI. Sistema nervoso vegetativo e relazioni tra sistema autonomo e sistema immunitario 38 Sistema nervoso vegetativo: organizzazione, funzioni e meccanismi di controllo . . . . . . . . . . . . . 831 R. Giuffrida (con la partecipazione di F. Laureanti) 38.1 Organizzazione anatomofunzionale . . . . .1 Le funzioni del sistema nervoso vegetativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Sistema simpatico . . . . . . . . . . . . . . . . Neuroni pregangliari. . . . . . . . . . . . . . Gangli simpatici . . . . . . . . . . . . . . . . . Fibre postgangliari . . . . . . . . . . . . . . . Innervazione simpatica degli organi . . .3 Sistema parasimpatico . . . . . . . . . . . . Parasimpatico craniale . . . . . . . . . . . . Parasimpatico sacrale . . . . . . . . . . . . . .4 Fibre afferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Afferenze viscerali associate al sistema simpatico . . . . . . . . . . . . . Afferenze viscerali associate al sistema parasimpatico . . . . . . . . . 38.2 Neurotrasmettitori del sistema nervoso vegetativo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .1 Catecolamine surrenaliche . . . . . . . . . 38.3 Funzioni integrate . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38.4 Meccanismi di controllo superiore . . . . . .1 Nucleo del tratto solitario . . . . . . . . . . .2 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .3 Sistema limbico. . . . . . . . . . . . . . . . . . .4 Conclusioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 831 832 833 833 833 835 835 835 836 838 838 839 840 841 841 846 846 846 847 847 847 848 848 27/07/10 11:06 XXVII Indice Riquadro 38.1 Azioni farmacologiche sul sistema nervoso vegetativo: azioni colinergiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844 Riquadro 38.2 Azioni farmacologiche sul sistema nervoso vegetativo: azioni adrenergiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 845 .1 Effetti delle citochine sull’asse ipotalamo-ipofisi-surrene . . . Via nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Via umorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Risposta neuroendocrina alle infezioni . Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 Interazioni tra sistema nervoso e sistema immunitario. . . . . . . . . . . . . . . . N. Belluardo 39.1 Influenze del sistema nervoso sul sistema immunitario. . . . . . . . . . . . . . .1 Regolazione nervosa diretta . . . . . . . . Azione sulla midollare del surrene . . . Altri meccanismi. . . . . . . . . . . . . . . . . .2 Regolazione umorale. . . . . . . . . . . . . . Attivazione dell’asse ipotalamoipofisi-surrene . . . . . . . . . . . . . . . . . Ruolo dei glicocorticoidi. . . . . . . . . . . Altri ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39.2 Influenze del sistema immunitario sul sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . Riquadro 39.1 Prime prove sperimentali dell’esistenza di un’interazione tra sistema nervoso e sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . 853 Riquadro 39.2 Stress e risposte immunitarie . . 854 Riquadro 39.3 Ruolo dell’interazione tra sistema nervoso e sistema immunitario nel mantenimento dell’omeostasi: il caso della febbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 855 iniziale I volume.indd XXVII 849 849 850 850 851 851 854 854 854 857 858 858 851 852 852 Glossario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 859 853 Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863 27/07/10 11:06