Il sistema nervoso: neuroni, sinapsi, neurotrasmettitori. Struttura e funzione del sistema nervoso Il sistema nervoso (1) riceve gli stimoli sensoriali attraverso i recettori sensoriali, (2) li integra, analizza ed elabora, e (3) trasmette la risposta agli organi effettori del corpo. Le cellule che svolgono queste funzioni sono i neuroni. neuroni – I neuroni sono cellule specializzate costituite da un corpo cellulare (che contiene il nucleo e gli organuli) e da lunghi sottili prolungamenti, chiamati fibre nervose. – L’encefalo umano contiene circa 100 miliardi di neuroni specializzati nel trasferire segnali da un punto all’altro del corpo. SNC e SNP 7 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 • Il sistema nervoso viene suddiviso in due parti: – sistema nervoso centrale (SNC): costituito dall’encefalo e, nei vertebrati, dal midollo spinale; integra ed elabora le risposte. – sistema nervoso periferico (SNP): formato essenzialmente dalle vie di comunicazione (i nervi) che ricevono i messaggi dagli organi di senso o li indirizzano agli organi effettori; il sistema periferico presenta i gangli, che raggruppano i corpi cellulari di neuroni. • L’acquisizione sensoriale, l’integrazione e lo stimolo motorio sono nel sistema nervoso funzioni strettamente interconnesse: Acquisizione sensoriale Integrazione Recettore sensoriale Stimolo motorio Encefalo e midollo spinale Effettore Sistema nervoso periferico (SNP) Sistema nervoso centrale (SNC) neuroni I neuroni sono le unità funzionali del sistema nervoso – La capacità dei neuroni di ricevere e trasmettere impulsi dipende dalla loro struttura. – La maggior parte degli organuli del neurone, compreso il nucleo, è localizzata nel corpo cellulare. – Dal corpo cellulare si estendono due tipi di prolungamenti, i dendriti (che sono numerosi) e l’assone (sempre unico). informazione polarizzata neuroni: categorie funzionali • Alle tre principali funzioni del sistema nervoso, corrispondono i tre tipi funzionali di neuroni: – i neuroni sensoriali: trasportano le informazioni dai recettori sensoriali verso il sistema nervoso centrale; – gli interneuroni: integrano i dati forniti dai neuroni sensoriali e poi trasmettono segnali appropriati ad altri interneuroni o neuroni motori; – i neuroni motori: trasmettono i messaggi provenienti dal sistema centrale alle cellule effettrici. • Un esempio di funzione del sistema nervoso è rappresentato dal circuito relativamente semplice che produce le risposte automatiche agli stimoli, o riflessi. 1 Recettore 2 Neurone sensoriale Encefalo Ganglio Midollo spinale Motoneurone 3 Muscolo quadricipite 4 Interneurone SNC Muscoli flessori Nervo SNP cellule della glia cellule della glia • Le cellule gliali o nevroglia, sono cellule che, assieme ai neuroni, costituiscono il sistema nervoso. Le cellule gliali costituiscono circa la metà della massa del sistema nervoso centrale. • Il numero di cellule della glia nel cervello supera di nove volte quello dei neuroni. cellule della glia • Hanno funzione nutritiva e di sostegno per i neuroni, assicurano l'isolamento dei tessuti nervosi e la protezione da corpi estranei in caso di lesioni. cellule della glia e guaine mieliniche • Oligodendrociti: Prima classe: sostanza grigia del SNC, funzioni coadiuvanti metaboliche. Seconda classe: sostanza bianca del SNC intercalata tra gli assoni, hanno il compito di rivestire gli assoni del sistema nervoso centrale con una sostanza lipidica chiamata mielina, producendo la cosiddetta guaina mielinica. • Cellule di Schwann: funzione simile a quella degli oligodendrociti formando la guaina mielinica degli assoni del SNP. Le difese immunitarie del paziente attaccano e danneggiano la guaina mielinica. Fattori ambientali e genetici non conosciuti probabili cause. Non esiste al momento una cura, solo farmaci che rallentano il decorso della malattia. Circa 2,5 milioni di persone ne sono attualmente affette. cellule di Schwann 23 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 – In molti animali gli assoni che trasportano rapidamente gli impulsi sono avvolti per gran parte della loro lunghezza da una sostanza isolante chiamata guaina mielinica, che ha l’aspetto di una collana costituita da perle di forma allungata: ogni «perla» è una cellula di Schwann. Cosa studiano le Neuroscienze? • Livello genetico: studio delle basi genetiche della funzione neuronale. • Livello sistemico: studio anatomico delle varie parti del sistema nervoso, e del il sistema visivo o quello uditivo. A questo livello si studiano anche le connessioni fra le varie parti del cervello. Cosa studiano le Neuroscienze? • Livello neuronale: studio delle funzioni e del contenuto dei singoli neuroni. A questo livello si studiano anche i neurotrasmettitori. • Livello sinaptico: studio delle sinapsi. • Livello dei circuiti locali: studio delle funzioni svolte da gruppi di neuroni (circuiti nervosi). • Livello di membrana: studio dei livelli di canali ionici della membrana cellulare di un neurone. Cosa studiano le Neuroscienze? • Livello comportamentale e cognitivo: studio delle basi neuronali del comportamento e della mente. In altre parole, perchè le persone e gli animali sono quel che sono e fanno quello che fanno. Phineas Gage (1823-1860) Phineas P. Gage è stato un operaio statunitense addetto alla costruzione di ferrovie. È conosciuto per essere diventato uno dei casi di studio più famosi in neurologia in seguito a un incidente sul lavoro avvenuto il 13 settembre 1848 a Cavendish, nel Vermont, mentre inseriva una carica esplosiva in una roccia che bloccava il passaggio della linea ferroviaria in costruzione. A causa dell'esplosione accidentale della polvere da sparo, il ferro di pigiatura che Gage stava usando per compattarla schizzò in aria attraversando la parte anteriore del suo cranio, provocando un forte trauma cerebrale ai lobi frontali del cervello. • Miracolosamente sopravvissuto all'incidente, la sua personalità però aveva subito radicali modifiche, al punto che gli amici non lo riconoscevano più e i vecchi datori di lavoro si rifiutarono di riprenderlo con sé. L'incidente di cui fu vittima fu causa di un enorme cambiamento nella sua personalità emotiva e relazionale, trasformandolo in una persona talmente priva di freni inibitori sul piano verbale, irosa ed asociale. Anche la capacità di fare previsioni sulla base dei dati acquisiti subì modifiche, rendendolo incapace di valutare i rischi delle sue azioni. • Gli studi sulle condizioni di Gage hanno apportato grandi cambiamenti nella comprensione clinica e scientifica delle funzioni cerebrali e della loro localizzazione nel cervello, soprattutto per quanto riguarda le emozioni e la personalità. Paziente H.M. (Henry Molaison 1926 – 2008) “…la mia vita… come un continuo risveglio dal sonno” H.M. soffriva di una grave forma di epilessia farmacoresistente. Nel 1953 fu mandato presso il dottor William Scoville, chirurgo al Hartford Hospital, per un trattamento. Scoville riuscì a localizzare l'origine dei suoi attacchi epilettiformi nel lobo temporale mediale, suggerendo l'ablazione chirurgica dello stesso come terapia. Ad H.M. furono asportati, quindi, i tre quarti della formazione ippocampale, e l'amigdala. Dopo l'operazione egli cominciò a soffrire di una grave forma di amnesia anterograda: anche se la sua memoria a breve termine sembrava intatta, egli non riusciva ad accumulare, ritenere o recuperare nuovi ricordi. In accordo con alcuni scienziati quello di H.M. era un deficit nella capacita di formare nuova memoria semantica. Egli inoltre soffrì di moderata amnesia retrograda, infatti non riuscì a rievocare molti dei suoi ricordi fino a 3-4 giorni prima dell'intervento. Comunque, la sua abilità di formare tracce di memoria procedurale rimase intatta, perciò egli poteva, ad esempio, apprendere nuove abilità motorie, pur non riuscendo a ricordare esplicitamente di averle apprese. Santiago Ramón y Cajal (1852-1934) e Camillo Golgi (1843-1926) Rita Levi Montalcini (1909-2012) ngf L’impulso nervoso e la sua trasmissione. m La membrana del neurone Canali Na+ e K+ 38 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Il potenziale di riposo Quando nell’assone non passa un impulso elettrico, il potenziale di membrana è definito potenziale di riposo ed il suo valore è di -70mV Voltmetro Membrana plasmatica – 70 mV Microelettrodo posto fuori dalla cellula Microelettrodo posto dentro la cellula Assone Neurone Il citoplasma adiacente ha carica negativa mentre il liquido extracellulare presente subito fuori ha carica positiva. Il valore del potenziale di riposo è determinato dalla differente concebtrazione di ioni Na+ e K+ tra l’interno e l’esterno della membrana. Esterno della cellula Na+ Na+ Na+ K+ Na+ Na+ Na+ Na+ Canale del sodio Na+ Na+ K+ Membrana plasmatica Na+ Proteina Na+ Na+ K+ Na+ Na+ Pompa Na+ - K+ Canale del potassio K+ K+ K+ K+ K+ K+ K+ Interno della cellula K+ Na+ K+ La concentrazione di questi ioni è regolata da: canali del Na+ e del K+ e dalla pompa sodio-potassio; Pompa sodio-potassio Pompa (ATPasi) • Utilizza energia (ATP) per espellere all’esterno 3 ioni Na+, contemporaneamente trasportando all’interno 2 ioni K+. 41 canali del Na+ e del K+ Alcuni di questi canali ionici si aprono e chiudono in modo voltaggio-dipendenti, o sono regolati meccanicamente, o chimicamente) il potenziale d’azione 43 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 L’impulso nervoso è un potenziale di azione, generato da una variazione del potenziale di membrana. Il potenziale di azione si produce quando la permeabilità della membrana agli ioni sodio e potassio cambia, e cambia quindi il valore del il potenziale rispetto al suo valore di riposo (-70 mV) sino ad un valore soglia (-50 mV). Raggiunto il valore soglia il potenziale di azione (valore +35 mV) si scatena, viaggiando lungo l’assone dal corpo cellulare (da dove prende origine) sino alle terminazioni sinaptiche. Il potenziale d’azione: meccanismo. 3 4 3 4 5 2 2 1 5 1 1 1 La propagazione del potenziale: Assone Primo potenziale d’azione Segmento di assone 1 Secondo potenziale d’azione 2 Terzo potenziale d’azione 3 • I potenziali d’azione: – viaggiano lungo l’assone dal corpo cellulare fino alla terminazione sinaptica; – si propagano in una sola direzione lungo l’assone; – hanno la capacità di rigenerarsi lungo l’assone; – sono eventi del tipo «tutto o nulla». – I potenziali d’azione sono sempre uguali indipendentemente dal fatto che lo stimolo che li ha generati sia forte o debole. – È la frequenza dei potenziali d’azione che cambia al variare dell’intensità dello stimolo (si possono osservare anche 1.000 impulsi al secondo). sinapsi http://www.youtube.com/watch?v =0K9ZH5zYckY&feature=related Le sinapsi I neuroni comunicano tra loro e con le cellule bersaglio a livello delle sinapsi; la cellula che manda il segnale è definita presinaptica, quella che riceve il segnale è detta postsinaptica. Le sinapsi possono essere: elettriche, quando i neuroni sono connessi tra loro mediante giunzioni serrate. chimiche, se il segnale passa attraverso un neurotrasmettitore; 52 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Le sinapsi chimiche Nelle sinapsi chimiche è presente un breve spazio sinaptico che separa il neurone presinaptico da quello postsinaptico. 53 neurotrasmettitori e recettori – In una sinapsi chimica il segnale elettrico proveniente dal neurone presinaptico deve essere convertito in un segnale chimico, costituito da molecole dette neurotrasmettitori. – Il neurotrasmettitore rilasciato dal neurone presinaptico diffonde attraverso la sinapsi e si lega agli appositi recettori presenti sulla membrana della cellula postsinaptica, attivandoli. Schema della sinapsi chimica (recettori ionotropici) : Neurone presinaptico 1 Arriva il potenziale d’azione Vescicole Assone del neurone presinaptico Terminazione sinaptica Sinapsi 2 La vescicola si fonde con la membrana plasmatica Neurone postsinaptico 3 Il neurotrasmettitore viene liberato nello spazio sinaptico Spazio sinaptico 4 Il neurotrasmettitore si lega al recettore Neurone postsinaptico Canali ionici Molecole di neurotrasmettitore Neurotrasmettitore Recettore Il neurotrasmettitore viene demolito ed eliminato Ioni 5 Il canale ionico si apre 6 Il canale ionico si chiude http://www.youtube.com/watch?v =F7B6Ssrzw_M&feature=related • Le sinapsi chimiche rendono possibile l’elaborazione di informazioni complesse. • Un neurone può ricevere informazioni da centinaia di altri neuroni attraverso migliaia di terminazioni sinaptiche. Terminazioni sinaptiche Dendriti Inibitore Eccitatore Guaina mielinica Corpo cellulare del neurone postsinaptico Assone SEM 5500 Terminazioni sinaptiche potenziale eccitatore EPSP – I neurotrasmettitori che aprono i canali per ioni positivi verso l’interno della membrana postsinaptica generano un segnale eccitatore (potenziale EPSP); le sinapsi in cui essi sono liberati sono sinapsi eccitatorie. Glutammato Il principale neurotrasmettitore di segnali eccitatori nei recettori ionotropici è il glutammato. Recettori ionotropici: AMPA, NMDA, Kainato Recettori metabotropici: mGluR potenziale inibitore IPSP – Diversi neurotrasmettitori aprono i canali di membrana di ioni (positivi o negativi) in modi che fanno diminuire nella cellula postsinaptica la tendenza a generare i potenziali d’azione (potenziale IPSP): tali neurotrasmettitori e le loro sinapsi sono inibitori. GABA Il principale neurotrasmettitore di segnali inibitori nei recettori ionotropici è il GABA. somma segnali ESPS/ISPS Sinapsi eccitatorie o inibitorie • I potenziali di azione EPSP e IPSP vengono sommati (nello spazio e nel tempo). Nella maggior parte dei neuroni questa sommazione avviene nel cono d’emergenza. neuromodulatori Alcuni importanti neurotrasmettori producono sul SNC importanti azioni grazie al legame con i recettori metabotropi. Tra i più importanti osserviamo l’acetilcolina, la dopamina, la serotonina, la noradrenalina, ed altri ancora. La precisa funzione di questi neurotrasmettitori è determinata anche dalla diversa sede del sistema nervoso interessata. acetilcolina giunzione neuromuscolare e l’acetilcolina • La membrana post-sinaptica della cellula muscolare presenta recettori ionotropici sensibili al neurotrasmettitore acetilcolina. gas nervino Gas tossici, agiscono sia per inalazione sia per via cutanea, dotati di attività anticolinesterasica, capaci di alterare la trasmissione degli impulsi nervosi. Appartengono a questa categoria vari prodotti fosforici (cianofosfati, fluofosfati) letali in dosi dell’ordine di 0,05 mg per kg di massa corporea. acetilcolina Oltre che i recettori ionotropici della giunzione neuromuscolare, l’acetilcolina attiva nel SNC dei recettori metabotropici che influenzano lo stato di veglia, l’attenzione, l’apprendimento e la memoria. dopamina Piacere Desiderio Ricompensa, Motivazione Dipendenza, Compulsione Funzioni motorie Paura, aggressività, reazione “fight or flight” e inibizione del giudizio (eccesso: schizofrenia) (difetto: Parkinson) serotonina Umore, Benessere, Felicità Memoria Ciclo del sonno Temperatura Movimenti intestinali (SNP) Controllo visione (Raphe nuclei) (difetto: sindromi depressive) noradrenalina Attenzione Segnali di Stress Reazione “fight of flight” endorfine Analgesici naturali Sensazioni di Benessere ed Euforia Alterazioni della trasmissione sinaptica: patologie, farmaci, droghe, tossine. • Molti farmaci, tossine o patologie esercitano i loro effetti alterando le diverse fasi della trasmissione sinaptica. Le sostanze psicoattive agiscono a livello delle sinapsi chimiche, potenziando, inibendo o imitando le funzioni dei neurotrasmettitori. Alterazione dell’interazione neurotrasmettitore-recettore Schizofrenia • nella schizofrenia alcune aree neuronali rilasciano quantità eccessive di dopamina • si cura con farmaci antipsicotici: cloropromazina (Thorazine) e aloperidolo (Haldol) che riducono i sintomi bloccando i recettori della dopamina. patologie, farmaci Alterazione dell’interazione neurotrasmettitore-recettore Ansia • Ansiolitici come le Benzodiazepine, come ad esempio lo Xanax (alprazolam ) o il Valium potenziano l’interazione del GABA con il recettore, rallentando l'attività neuronale grazie ad un potenziamento dell’azione inibitoria GABAergica. patologie, farmaci Alterata rimozione del neurotrasmettitore dallo spazio intersinaptico Depressione • la depressione è una malattia neurologica associata ad una deficienza di serotonina e noradrenalina a livello del SNC. Il Prozac (fluoxetina ) ed altri antidepressivi (duloxetina) inibiscono l’uptake della Serotonina, potenziandone gli effetti. In questo modo la concentrazione di serotonina nello spazio intersinaptico e l’attività delle sinapsi serotoninergiche aumentano. patologie, farmaci Sostituzione di un neurotrasmettitore mancante Morbo di Parkinson • il parkinsonismo è causato da una progressiva distruzione dei neuroni dopaminergici della sostanza nigra che innervano neuroni del caudato e del putamen con conseguente riduzione o mancanza di dopamina in quelle aree. • la dopamina è rilasciata da neuroni che inibiscono i motoneuroni che controllano la contrazione muscolare scheletrica permettendo in tal modo una regolazione continua e precisa del movimento muscolare. • nel morbo di Parkinson la perdita di inibizione produce tremore a riposo, rigidità muscolare e in alcuni casi demenza. • si cura farmacologicamente con la levodopa (L-dopa), un precursore della dopamina, che è trasportato nell’assone terminale presinaptico dei neuroni dopaminergici ed è usato come substrato per la sintesi di nuova dopamina. patologie, farmaci cocaina • Inibitore del re-uptake della dopamina. Droghe amfetamine • Aumento dell’azione della Dopamina, Noradrenalina e Serotonina. Droghe MDMA (ecstasy) • L’ MDMA agisce favorendo il rilascio di serotonina, noradrenalina e dopamina. • Si ipotizza che gli effetti entactogenici della MDMA possano essere dovuti, almeno in parte, al rilascio dell’ormone ossitocina. • Il rilascio diei neorotrasmettitori causato dal MDMA è dovuto alla distruzione dei terminali presinaptici. Droghe Eroina Gli oppiacei imitano le funzioni delle endorfine. Droghe LSD Droghe psilocibina Struttura simile al neurotrasmettitore serotonina, presente in alcuni funghi del genere Psilocybe e Stropharia. Droghe mescalina e DMT La mescalina e il DMT sono sostanze allucinogene tradizionalmente utilizzata in America latina durante i riti sciamanici degli indios. Come molecole risultano simili sia alla serotonina che alla dopamina In America centrale, la mescalina si trova nel cactus Peyote, in sud America il DMT (N,N-Dimethyltryptamine) è il principale componente psicoattivo dell’ayahuasca. Droghe ketamina La ketamina è un anestetico ed analgesico, inibisce i recettori NMDA del glutammato. La ketamina ha effetti dissociativi ed allucinogeni che variano in funzione del dosaggio. Dosaggi medi (30120 mg) ha effetti allucinogeni e determina un totale distacco dalla realtà (k-hole). A forti dosaggi la ketamina produce una totale dissociazione della mente dal corpo, diventa difficile muoversi, attacchi di panico dovuti alla paura di non tornare “normali”. È importante tener conto che questa è una droga totalmente imprevedibile; può verificarsi una depressione respiratoria fatale, paranoia, psicosi permanenti, infarto, overdose fatale. Droghe • La nicotina agisce sui recettori cerebrali acetilcolinici stimolandoli, stimolando i centri dell’attenzione e causando un effetto rilassante. • La caffeina, inibendo il rilascio di GABA, ha un effetto eccitatorio sul sistema nervoso. • L'alcol agisce deprimendo il sistema nervoso centrale: diminuisce cioè l'attività dei neuroni e induce tolleranza e dipendenza. L'alcol aumenta la fluidità delle membrane neuronali e modifica il funzionamento di diversi neurotrasmettitori. Droghe • http://edu.dronet.org/ Droghe https://www.youtube.com/watch?v=oeF6rFN9org sistema nervoso: organizzazione del sistema nervoso Il sistema nervoso dei vertebrati presenta un alto livello di centralizzazione e di cefalizzazione Sistema nervoso centrale (SNC) Sistema nervoso periferico (SNP) Encefalo Nervi cranici Midollo spinale Gangli Nervi spinali SNC: Sistema Nervoso Centrale Il SNC è costituito dall’encefalo e dal midollo spinale. Liquido cerebrospinale Sostanza grigia Encefalo Meningi Sostanza bianca Canale centrale Ventricoli Canale ependimale del midollo spinale Midollo spinale Ganglio della radice dorsale (parte del SNP) Nervo spiale (che fa parte del sistema nervoso periferico) Midollo spinale (sezione trasversale) SNC: sostanza bianca/grigia • Il SNC è formato da sostanza grigia (corpo dei neuroni) e sostanza bianca (assoni mielinizzati). Il midollo spinale (lungo circa 45 cm nell'adulto, peso circa 40 g), si estende dalla periferia all’encefalo all’interno della spina dorsale. Dal midollo spinale emergono i nervi spinali del SNP. All’interno del midolli si osservano le vie sensoriali ascendenti e le vie motorie discendenti. midollo spinale I riflessi spinali Il midollo spinale può generare semplici risposte involontarie anche senza coinvolgere l’encefalo, come nel caso del riflesso rotuleo o patellare. 103 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 encefalo encefalo L’encefalo è formato da sostanza grigia e sostanza bianca ed è suddiviso in: telencefalo; diencefalo; tronco encefalico; cervelletto. barriera emato-encefalica Le cellule endoteliali dei capillari che attraversano il sistema nervoso formano un epitelio continuo., limitando il passaggio delle molecole dal sangue all’encefalo. Anche cellule gliali dette astrociti contribuiscono alla barriera. Le meningi L’encefalo e il midollo spinale sono avvolti da tre membrane di tessuto connettivo, dette meningi: • dura madre; • aracnoide; • pia madre. 107 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 encefalo encefalo Corteccia cerebrale Cervello Prosencefalo Talamo Ipotalamo Ipofisi Mesencefalo Ponte Rombencefalo Midollo allungato Cervelletto Midollo spinale strutture encefaliche tronco encefalico • Due parti del rombencefalo, chiamate midollo allungato e ponte, e il mesencefalo formano un’unità funzionale chiamata complessivamente tronco encefalico. midollo allungato • Contiene vie ascendenti e discendenti, e nuclei di neuroni che costituiscono il centro di controllo delle funzioni vitali come il ritmo respiratorio, la pressione sanguigna e la frequenza cardiaca, la digestione, alcuni riflessi complessi. midollo allungato e ponte ponte • Nuclei e fasci di fibre che connettono e modluano funzioni di varie parti dell’encefalo (ad esempio con il cervelletto). • Controllo di importanti funzioni connesse alla respirazione. cervelletto Formato da due emisferi, ricchi di circonvoluzioni, esternamente materia grigia, internamente bianca. cervelletto • Ruolo centrale nel controllo, memoria e coordinazione spazio-temporale della postura e dei movimenti. • Comportamenti automatici appresi. tronco encefalico: mesencefalo • Presenta fasci di fibre che regolano diverse funzioni tra centri cerebrali superiori ed inferiori (sonno ed attenzione ad esempio). • Contiene nuclei che regolano i movimenti (nucleo rosso e substanzia nigrao), o integrano sensazioni uditive e riflessi visivi (raphe nuclei). diencefalo: talamo • Il talamo modula, seleziona e invia segnali sensoriali e risposte motorie segnali tra il tronco spinale e la corteccia cerebrale. • Funziona un po’ da “centralino” degli impulsi. L’informazione non viaggia semplicemente in una sola direzione, ma “avanti e indietro”. talamo • Presenta molti nuclei di materia grigia, compresi centri importanti nel processo di percezione del dolore e nei processi di costruzione del “sé”. diencefalo: ipotalamo L'ipotalamo e' situato alla base del cervello (ha grossomodo le dimensioni di un pisello), e' responsabile di fondamentali funzioni di controllo dell’omeostasi, delle emozioni e delle attività involontarie. ipotalamo • Controllo della temperatura corporea. • Controllo della secrezione ormonale (tramite le connessioni con l’ipofisi) • Contollo dell’omeostasi. • Controllo della sensazione di Fame e Sete • Emozioni (è parte del sistema limbico). epifisi • Ritmi circadiani e stagionali (melatonina). telencefalo (cervello) Il telencefalo Il telencefalo (o cervello) è composto da due emisferi cerebrali, ricoperti dalla corteccia cerebrale e uniti dal corpo calloso. La porzione più antica del telencefalo in termini evolutivi, viene chiamata sistema limbico. 128 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 – Se confrontato a quello dei pesci, degli anfibi e dei rettili, il cervello degli uccelli e dei mammiferi è molto più grande, rispetto alle altre parti dell’encefalo. – Un cervello più ampio è direttamente correlato con il comportamento più elaborato che caratterizza uccelli e mammiferi. • The largest brains are those of sperm whales, weighing about 8 kg. • An elephant's brain weighs just over 5 kg, a dolphin's 1.5 to 1.7 kg, whereas a human brain is around 1.3 to 1.5 kg. • Brain size tends to vary according to body size. The relationship is not proportional, though: the brain-to-body mass ratio varies. Il telencefalo è costituito dagli emisferi cerebrali destro e sinistro, ognuno dei quali è responsabile dell’attività della parte opposta del corpo. Emisfero cerebrale sinistro Corpo calloso Emisfero cerebrale destro Gangli basali emisferi cerebrali • Gli emisferi cerebrali sono costituiti da: Sostanza bianca, assoni che trasmettono informazioni, e da sostanza grigia, La sostanza grigia forma i tre nuclei della base, in posizione centrale ed interna, ed un foglio sottile ma esteso di neuroni che rivestono gli emisferi e le loro circonvoluzioni e solchi, la corteccia cerebrale. Gangli della Base: putamen, globus pallidus, nucleo caudato, nuclei della base I gangli della base giocano un ruolo di primo piano nella regolazione dei movimenti (in particolare nella capacità di iniziare e controllare un movimento) e del tono muscolare. Il sistema limbico, parte profonda e antica del telencefalo, dalla struttura ad anello, è coinvolto nel controllo dei bisogni fisiologici essenziali, nella percezione delle emozioni, nella formazione della memoria e nell’apprendimento. sistema limbico corteccia corteccia • La parola "corteccia" e' utilizzata per similitudine con quella degli alberi. • Lo spessore della corteccia cerebrale varia da 2 a 6 mm. • La parte destra e quella sinistra della corteccia cerebrale sono interconnesse da uno spesso strato di fibre nervose, detto "corpo calloso". circonvoluzioni e solchi • Impacchettata nello spazio limitato del cranio, la corteccia cerebrale è accartocciata con pieghe verso l’interno e verso l’esterno, consentendo di avere una superficie disponibile molto maggiore di quanto altrimenti possibile per il foglio di neuroni che la compone. • Queste pieghe prendono il nome di circonvoluzioni, separate da solchi. I solchi più marcati sono detti scissure. La corteccia è suddivisa in un gran numero di aree separate, ciascuna distinguibile in base ad una propria struttura stratiforme e specifiche connessioni. Principali funzioni della corteccia sono: Pensiero Movimento volontario Linguaggio Ragionamento Percezione (aree visiva, uditiva ed olfattiva, aree somatosensoriali). La corteccia cerebrale La corteccia cerebrale ricopre la superficie degli emisferi, dividendoli in lobi, ed è coinvolta nelle funzioni superiori del sistema nervoso. 145 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 • La corteccia cerebrale è un mosaico di regioni specializzate che interagiscono • L’intricato circuito neuronale della corteccia cerebrale dà origine alle caratteristiche umane più peculiari: la logica e le capacità matematiche, l’abilità linguistica, l’immaginazione, il talento artistico e la personalità. regioni specializzate ed aree di associazione – Le aree specializzate compiono funzioni specifiche – La maggior parte della nostra corteccia cerebrale è costituita dalle aree di associazione, siti in cui avviene l’integrazione tra le diverse informazioni sensoriali e mnemoniche. lateralizzazione lateralizzazione • Nella maggior parte delle persone l’emisfero sinistro è responsabile del linguaggio e della logica matematica. • L’emisfero destro responsabile della percezione spaziale, dei volti e nell’elaborazione delle emozioni in generale. lobo frontale • Aree associative frontali (pensiero logico, giudizio, astrazione, coscienza, perspnalità) • Area di Broca (struttura logica del linguaggio) (emisfero sinistro) • Corteccia motoria primaria • Area premotoria (neuroni specchio) lobo parietale • Corteccia somatoestetica (somatosensoriale) primaria • Interpretazione stimoli complessi (deficit: negligenza spaziale unilaterale) • Area del Wernicke (comprensione del linguaggio) (emisfero sinistro) • Area percettiva del gusto. La corteccia motori somatoestesica pri 153 corteccia motoria primaria • La corteccia motoria primaria controlla l’attività dei muscoli scheletrici, fornendo risposte appropriate agli stimoli sensoriali. area somatoestetica primaria La corteccia somatoestesica primaria raccoglie tutte le informazioni tattili e pressorie. decussazione • Le vie nervose che connettono i recettori sensoriali alla corteccia e la corteccia ai muscoli si incrociano da un emisfero all’altro. Ciò significa che i movimenti della parte destra del corpo sono controllati dalla parte sinistra della corteccia cerebrale (e vice versa). • Sono eccezione le vie nervose della testa. lobo temporale • Aree associative uditive ed olfattive • Identificazioni stimoli (danni: agnosia) lobo occipitale • Corteccia visiva Lobo frontale Lobo parietale Area di associazione somatosensoriale Area di associazione Frontale (logica, giudizio) Linguaggio: area di Wernicke Senso logico e comprensione Percezione del gusto Linguaggio: area di Broca Sintassi del linguaggio Percezione dell’udito Percezione dell’olfatto Area di associazione uditiva Area di associazione visiva Vista Lobo temporale Lobo occipitale corpo calloso Le due metà del cervello non lavorano in maniera isolata, poiché la corteccia cerebrale destra e sinistra sono connesse da un largo tratto di fibre detto corpo calloso Il sistema nervoso periferico (SNP) Il SNP comprende i nervi e i gangli ed è formato da due componenti funzionalmente diverse: il sistema nervoso somatico costituito da neuroni sensoriali, che trasmettono le informazioni percepite, e da neuroni motori, che producono movimenti volontari; il sistema nervoso autonomo che controlla le funzioni involontarie. 162 Sadava et al. Biologia.blu © Zanichelli editore, 2012 Il sistema nervoso periferico (SNP) Sistema nervoso periferico Sistema somatico (volontario) Sistema autonomo (involontario) Sistema simpatico Sistema parasimpatico Sistema enterico Il sistema nervoso somatico trasporta i segnali da e verso i muscoli scheletrici, principalmente in risposta a stimoli esterni. Viene detto volontario perché gran parte delle sue azioni è sotto il controllo della volontà. Il sistema nervoso autonomo regola l’ambiente interno, controllando la muscolatura liscia, il miocardio e gli organi dei sistemi digerente, cardiovascolare, escretore ed endocrino. Questo controllo è generalmente di tipo involontario. Il sistema nervoso autonomo enterico controlla i movimenti dei processi digestivi. Gli effetti contrapposti dei neuroni dei sistemi nervosi autonomi simpatico e parasimpatico regolano l’ambiente interno – Un gruppo di neuroni, che costituisce il sistema parasimpatico, induce nell’organismo le attività legate all’acquisizione e alla conservazione dell’energia. “digerisci e rilassati” (acetilcolina) – L’altro gruppo di neuroni, appartenenti al sistema simpatico, tende a svolgere il compito opposto, preparando il corpo alle attività che consumano energia. “combatti o fuggi” (noradrenalina) neuroscienze: strumenti di ricerca analisi delle patologie neuroimaging fMRI (functional magnetic resonance imaging) • Il Neuroimaging è l’utilizzo di varie tecnologie di in grado di visualizzare quali aree cerebrali entrano in funzione durante una determinate attività. • È uno strumento di primaria importanza nelle neuroscienze cognitive e in neuropsicologia. Magnetic resonance imaging EEG • I ricercatori studiano il tipo di attività elettrica del cervello durante la veglia e il sonno mediante una tecnica detta elettroencefalografia: un dispositivo trasforma i segnali elettrici, chiamati onde cerebrali, in un tracciato detto elettroencefalogramma o EEG. Paziente sveglio, a riposo, con gli occhi chiusi (onde alfa) Paziente sveglio, con intensa attività mentale (onde beta) Sonno non-REM (onde delta) Paziente addormentato Sonno REM Sonno non-REM (onde delta) neuroscienze: campi di ricerca neuroni specchio • “... i neuroni specchio faranno per la psicologia quello che il DNA ha fatto per la biologia: forniranno una visione unificata e aiuteranno a spiegare una quantità di capacità mentali che sono ancora misteriose e inaccessibili alla sperimentazione” V.S. Ramachandran Neuroni specchio I neuroni specchio sono una particolare classe di neuroni che si attivano sia quando l’uomo o la scimmia esegue un’azione specifica, sia quando osserva un altro individuo (uomo o scimmia) eseguire un’azione simile. • Il sistema specchio ha la funzione di riconoscere e comprendere i gesti degli altri. Inviando segnali al sistema limbico, il luogo delle origini delle emozioni, i neuroni specchio sembrano essere responsabili di quel senso di empatia che si sviluppa tra gli uomini. • La scoperta dei neuroni specchio ricopre un ruolo importantissimo, non solo, per le neuroscienze, ma anche per la psicologia sociale e per la filosofia. • I fenomeni di imitazione o di empatia richiamano l’attenzione sul rapporto che l’uomo ha con il mondo e la società che lo circonda, dimostrazione scientifica della socialità dell’essere umano. • Senza il sistema di neuroni specchio non sarebbe possibile riconoscere cosa avviene realmente al di fuori del soggetto, catturare e comprendere l’intenzione del comportamento motorio degli altri, percepire e condividere le emozioni. • La scoperta dei neuroni specchio sembra fornire la chiave per la scoperta delle basi neurobiologiche dell’intersoggettività e dell’empatia, che, in seguito a questi studi, è tornata ad occupare il ruolo centrale nell’indagine sull’esperienza umana. sistema limbico RABBIA GIOIA RISO PIANTO ODIO AMORE MEMORIA Il sistema limbico è coinvolto nella genesi delle emozioni, nella memoria e nell’apprendimento. Il Sistema Limbico è una formazione filogeneticamente antica. Tali osservazioni fanno ritenere che le basi fisiologiche dell’emotività e del comportamento siano simili in tutti i mammiferi. Tra le strutture del sistema limbico osserviamo, la corteccia del cingolo, l’ippocampo, parte del nucleo amigdaloideo, i nuclei del setto pellucido, i nuclei mammillari dell’ipotalamo, il complesso nucleare anteriore del talamo. sistema limbico • Il sistema limbico comprende regioni che “coordinano le afferenze sensoriali con le reazioni corporee e le necessità viscerali” e che “rappresentano il luogo di origine delle emozioni”. • Il concetto di Sistema Limbico non è tanto morfologico, quanto fisiologico e psicologico. Tale porzione del Sistema Nervoso Centrale interviene nell’elaborazione di tutto l’insieme dei comportamenti correlati con la sopravvivenza della specie, elabora le emozioni e le manifestazioni vegetative che ad esse si accompagnano ed è coinvolto nei processi di memorizzazione. madeleine amidgala • Organo deputato all’associazione emozionale ed affettiva tra le percezioni e la memoria (memoria emozionale). • Coinvolto nella percezione e memorizzazione degli stati di paura. ippocampo • Struttura indispensabile alla fissazione della traccia di memoria, da breve a lungo termine. memorie memorie • La memoria a breve termine (corteccia frontale e parietale) • La memoria a lungo termine dichiarativa – Memoria episodica – Memoria semantica • La memoria a lungo termine procedurale (apprendimento condizionato: cervelletto, gangli della base, amigdala) • Memoria prospettica (processi e abilità implicate nel ricordo di intenzioni che devono essere realizzate nel futuro) • Memoria spaziale (cellule di posizione, ippocampo) • Memoria genetica plasticità • Il nostro cervello cambia continuamente durante la nostra vita. Questa capacità del cervello di cambiare è detta plasticità. • Non è il cervello nella sua totalità a poter essere modificato bensì i singoli neuroni, in particolare durante lo sviluppo nella fase giovanile, durante l’apprendimento, o in seguito ad un trauma. plasticità sinaptica Esistono vari meccanismi di plasticità, il più importante dei quali è la plasticità sinaptica – ovvero come i neuroni modifichino le loro capacità di comunicare l’uno con l’altro. plasticità sinaptica e cervello Esercitare il cervello! Quando le memorie diventano più permanenti, avvengono dei cambiamenti strutturali. Le sinapsi cambiano forma o dimensioni, nuove sinapsi possono comparire. All’opposto,le sinapsi non utilizzate possono rimpicciolirsi e morire. La materia di cui il nostro cervello è composto si modifica in risposta all’attività cerebrale. Ai cervelli piace esercitarsi come ai nostri muscoli! neuroscienze: patologie patologie • Alterazioni delle funzioni fisiologiche nell’encefalo possono causare: – disturbi neurologici malattia di Alzheimer, morbo di Parkinson, epilessia, ictus – disturbi psicologici schizofrenia, depressione, autismo malattia di Alzheimer – La malattia di Alzheimer è una malattia degenerativa del cervello. – La sua incidenza nella popolazione varia a seconda dell’età (5% 65enni, 35% 85enni). In Italia si contano attualmente mezzo milione di casi. Matassa neurofibrillare LM 250 Placca amiloide Sintomi della malattia di Alzheimer • Afasia: difficoltà a pronunciare nomi di cose o persone. • Alterata percezione dello spazio: perdita della memoria di percorsi, non riconoscimento della destra dalla sinistra. • Aprassia: difficoltà a compiere movimenti finalizzati, il paziente non sa usare un oggetto noto. Malattia di Alzheimer • Agnosia: non riconoscere oggetti noti. • Deficienza cognitiva: incapacità di pensare in astratto. • Diversi livelli di amnesia: deficit nella memoria prospettica, episodica retrograda, semantica. morbo di Parkinson – Il morbo di Parkinson è una malattia a cause genetiche ed ambientali ove degenerano neuroni del mesencefalo che normalmente rilasciano Dopamina. – Questo morbo è progressivo, legato all’età del paziente e, in genere, si manifesta dopo i 60 anni. 200.000 persone in Italia ne sono attualmente colpite. Malattia di Parkinson • Bradicinesia: difficoltà ad iniziare un movimento /movimento rallentato. • Acinesia: riduzione dei movimenti volontari. • Tremore a riposo. • Rigidità muscolare. • Catatonia (stupore / postura e comportamento anomali). • Instabilità posturale. ictus • Ictus ischemico È una condizione caratterizzata dall’occlusione di un vaso (ischemia) o, meno frequentemente, da un’improvvisa e grave riduzione della pressione di perfusione del circolo ematico. • Ictus emorragico (intracerebrale o intraventricolare) È una condizione determinata dalla presenza di un’emorragia intracerebrale non traumatica. Sintomi del post-ictus • • • • • Emiparesi Perdita di sensibilità e formicolii Riduzione del campo visivo Vertigini, assenza di equilibrio Perdita del linguaggio (afasia) o incapacità di articolare le parole (disartria) • Cefalea schizofrenia – La schizofrenia è un grave disturbo mentale caratterizzato da episodi psicotici durante i quali il paziente perde la capacità di distinguere la “realtà”. – Tra i sintomi ci sono le allucinazioni, manie, insensibilità, mancanza d’iniziativa, facilità alla distrazione e difficoltà nell’espressione verbale. – Le cause sono sconosciute, anche se è presente una componente genetica. E’ implicata una eccessiva produzione di Dopamina. schizofrenia • Disturbi del pensiero (talvolta il soggetto ha la sensazione che i suoi pensieri vengano creati da altri ed immessi nella sua mente, o che altri siano in grado di rubare i suoi pensieri); disturbo dell’attenzione; mancanza di collegamento tra idee. • Allucinazioni, specialmente acustiche (ad esempio sentire voci offensive o denigratorie); percezione alterata (cose o persone che non esistono percepite come reali). schizofrenia • Deliri di vario tipo, ad esempio di potere o di gelosia. Convinzioni del tutto assurde. • Affettività disturbata, eccessi di ansia e di paura, anedonia o altre sindromi • Autismo (chiusura della psiche in se stessa). • Catatonia, ovvero disturbi come immobilismo, mutismo, improvvisa aggressività. Depressione maggiore e bipolare – Sono state identificate due forme di depressione: la depressione maggiore e il disturbo bipolare. – La depressione maggiore colpisce circa il 5% della popolazione. – Il disturbo bipolare interessa circa l’1% della popolazione ed è caratterizzato da drastici cambiamenti dello stato d’animo. https://www.youtube.com/watch?v=Yy8e4sw70ow • Molte persone depresse presentano uno squilibrio della concentrazione dei neurotrasmettitori (in particolare della serotonina). • Alcune medicine sono in grado di correggere tale squilibrio: la classe più comune di farmaci antidepressivi inibisce il riassorbimento della serotonina (SSRI come la fluoxetina o l’escitalopram ), o inibisce il riassorbimento sia della serotonina che della noradrenalina (duloxetina). Prescrizioni (milioni) 140 120 100 80 60 40 20 0 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 Anno autismo • Fobia per qualunque cambiamento, isolamento, movimenti stereotipati, tendenza a ripetere suoni o frasi sentite pronunciare. • Eccezionale capacità di calcolo, mnemoniche, grande sensibilità musicale dipendenza da droghe Rapporto ONU del 2013: mortalità nel mondo di 5 milioni di persone per fumo, 2.500.000 per alcol, 300.000-600.000 per sostanze illegali. Relazione annuale Dipartimento Politiche Antidroghe del Parlamento Italiano del 2012: mortalità in Italia di 80.000 persone per fumo, 25.000 -30.000 per alcol, circa 400 per sostanze illegali.