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00PrPag_MARESCA_2011 18/12/12 14:14 Pagina VII Indice Presentazione XIII Prefazione XV Autori Ringraziamenti dell’Editore Guida alla lettura XVI XVII 1 1.1 La Terra primitiva 2 1.2 What is life? 3 1.3 Constraints molecolari 9 Approfondimento 1.1 La meteorite di Murchison 1.4 Origine del codice genetico Approfondimento 1.2 DNA e macchine computazionali (computer) 1.5 1.6 1.7 9 13 16 Ipotesi della presenza di minigeni nelle protocellule 18 Metabolismo ed espansione genomica 21 Numero dei geni e architettura genomica dei procarioti 23 33 2.1 Forme e dimensioni dei procarioti 36 2.2 Organizzazione di una cellula procariotica 40 XVIII Genetica e biologia molecolare dei microrganismi Capitolo 1 Origine della vita e dei procarioti Capitolo 2 Struttura della cellula batterica Approfondimento 2.1 Differenze dell’architettura dei genomi e forme dei procarioti e degli eucarioti Capsula Parete cellulare Parete cellulare dei Gram-positivi Parete cellulare dei Gram-negativi Parete cellulare degli archea 42 43 44 46 49 51 2.3 Membrana dei procarioti 52 Approfondimento 2.2 Controllo della sintesi delle porine da parte di sRNA nei batteri Gram-negativi Asimmetria delle membrane Stato fisico della membrana 54 57 60 Approfondimento 2.3 Microdomini di membrana e controllo della trascrizione dei geni da stress nei procarioti Ruolo dei lipidi per le funzioni cellulari 64 2.4 Membrana degli archea 64 2.5 Elementi del citoplasma Elementi del citoscheletro Citoscheletro e forma delle cellule Altri elementi del citoplasma 66 66 67 69 2.6 Pili, fimbrie e flagelli 72 Spore 76 62 Approfondimento 1.3 Quanto DNA esiste sulla Terra? 24 2.7 1.8 Operoni 25 Concetti chiave 78 1.9 Origine di LUCA e radiazione di procarioti ed eucarioti Letture consigliate 79 26 Approfondimento 1.4 Deep time 29 Concetti chiave 30 Letture consigliate 31 Capitolo 3 Struttura e funzione del DNA 81 3.1 Il DNA 82 00PrPag_MARESCA_2011 18/12/12 14:14 Pagina VIII VIII 3.2 3.3 Indice Coniugazione Hfr 3 F2 144 4.5 La coniugazione con i ceppi Hfr ha permesso la costruzione delle prime mappe fisiche del genoma di E. coli 147 4.6 Coniugazione F9 150 4.7 Trasformazione 151 88 4.8 Trasduzione e batteriofagi 155 90 Approfondimento 4.1 Restrizione e modificazione dell’ospite: enzimi di restrizione Trasduzione generalizzata e specializzata 83 Scoperta della struttura del DNA 85 Approfondimento 3.1 Rosalind Franklin e la struttura del DNA 3.4 Caratteristiche uniche della molecola di DNA 3.5 Cromosomi dei batteri DNA topoisomerasi e topologia del DNA Endosimbiosi e riduzione genomica Horizontal Gene Transfer 3.6 4.4 Esperimenti di trasformazione su un batterio determinarono che il DNA era il materiale genetico 87 93 96 98 Un gene S una proteina Relazione tra un gene e una sequenza aminoacidica: dogma centrale della biologia 101 mRNA, tRNA e rRNA sono codificati da geni mRNA rRNA tRNA 102 102 103 105 3.8 Codice genetico 108 3.9 Sintesi proteica Processamento delle proteine: gli chaperoni molecolari 109 3.7 Approfondimento 3.2 Struttura delle proteine e chaperoni molecolari 101 114 114 3.10 Mutazioni Le mutazioni sono variazioni nella sequenza di DNA dei geni Mutazioni spontanee Mutazioni indotte 116 116 121 3.11 Selezione dei mutanti e replica plating 123 3.12 Test di fluttuazione 126 3.13 Sistemi di riparazione del DNA 128 Approfondimento 3.3 Variazione genetica e stress ambientale 131 Concetti chiave 135 Letture consigliate 136 115 Capitolo 4 Genetica dei batteri e dei loro virus 137 4.9 4.10 Batteriofagi Trasferimento genico nei batteri 138 4.2 Trasferimento di materiale genetico durante la coniugazione 139 Coniugazione batterica F1 3 F2 141 4.3 159 162 164 4.11 Fagi temperati e lisogenia: il fago l Ciclo litico del fago l Antiterminazione come controllo dell’espressione dei geni precoci del fago l Antiterminazione come controllo dell’espressione dei geni tardivi del fago l Ciclo lisogenico del fago l Cosa determina la scelta tra la fase litica e lisogenica del fago l? 177 Approfondimento 4.2 Terapia fagica 178 Concetti chiave 182 Letture consigliate 183 170 171 172 176 177 Capitolo 5 Regolazione dell’espressione genica dei procarioti 185 5.1 Uso selettivo dell’informazione genomica: controllo dell’espressione genica 186 5.2 Geni e trascrizione 188 5.3 Elementi responsabili della trascrizione nei procarioti Promotore 188 189 Geni che non codificano per proteine 191 5.5 Trascrizione 192 5.6 Struttura dell’RNA polimerasi Fattori s 194 194 5.4 4.1 Mappare il genoma di un cromosoma batterico tramite co-trasduzione 156 00PrPag_MARESCA_2011 18/12/12 14:14 Pagina IX IX Indice 5.7 Inizio della trascrizione 196 5.8 Allungamento dell’RNA 197 5.9 Terminazione della trascrizione 200 5.10 Regolazione della trascrizione nei procarioti Operoni 201 205 Approfondimento 5.1 Definizione di gene: a slippery concept 206 5.11 Operone lac 210 5.12 Operone ara 5.13 Operone trp Controllo dell’operone trp tramite attenuazione 258 7.5 Funzione di PhoQ/PhoP 262 7.6 Variazione antigenica 263 7.7 Shigella 264 7.8 Isole di patogenicità 266 7.9 Pseudomonas 270 271 216 7.11 Fattori di virulenza secreti da Pseudomonas aeruginosa 271 218 7.12 Quorum-sensing 274 7.13 Staphylococcus 274 7.14 Fattori di virulenza 275 224 225 7.15 Regolazione dell’espressione dei geni coinvolti nella virulenza 279 226 7.16 S. aureus meticillino-resistenti (MRSA) 280 Approfondimento 7.2 Terapia antibiotica: dalla penicillina alla meticillina, un esempio di serendipity 280 Concetti chiave 281 Letture consigliate 283 Concetti chiave 228 Letture consigliate 229 Microrganismi patogeni Capitolo 6 Patogenicità e virulenza Isole di patogenicità e sistemi di secrezione di tipo III 7.10 Pseudomonas aeruginosa 221 5.14 Controllo traduzionale nei procarioti Riboswitches Regolazione traduzionale e post-traduzionale 7.4 Capitolo 8 Farmaci antibatterici e loro bersagli molecolari 285 231 6.1 Batteri e virulenza 232 6.2 Meccanismi di patogenicità 235 6.3 Tossine 239 6.4 Esotossine 240 6.5 Endotossine 245 6.6 Altri meccanismi di patogenicità 245 6.7 Origine dei patogeni umani 246 8.1 Farmaci antibatterici: considerazioni generali (aspetti storici e situazione attuale) Tipi di attività antibatterica Farmaci antibatterici: meccanismo d’azione Farmaci antibatterici: meccanismo di resistenza Approfondimento 6.1 Comparsa di nuove malattie infettive 246 Concetti chiave 250 Approfondimento 8.1 Allevamenti intensivi e resistenza agli antibiotici: rischi sanitari Letture consigliate 251 8.2 Capitolo 7 Batteri patogeni 253 7.1 Batteri patogeni 254 7.2 Salmonella 254 7.3 Tassonomia 256 Approfondimento 7.1 Classificazione secondo Kauffmann-White 257 Antibatterici che inibiscono la sintesi della parete batterica Inibizione della prima fase della sintesi della parete batterica: fosfomicina e cicloserina Inibizione della fase di membrana della sintesi della parete batterica: bacitracina Inibizione della transpeptidazione: glicopeptidi Inibizione della transpeptidazione: antibiotici b-lattamici 286 288 289 290 291 292 296 298 298 301 00PrPag_MARESCA_2011 18/12/12 14:14 Pagina X X 8.3 8.4 8.5 8.6 Indice Antibatterici che inibiscono le funzioni della membrana batterica 314 Antibatterici che inibiscono la sintesi proteica Antibatterici che intergiscono con la subunità 30S dei ribosomi Antibatterici che intergiscono con la subunità 50S dei ribosomi 323 Antibatterici che inibiscono la sintesi e la funzione del DNA/RNA 331 Farmaci antimicobatterici Farmaci antitubercolari Farmaci antileprotici Farmaci per il trattamento delle infezioni da MAC 315 316 339 339 341 342 Concetti chiave 342 Letture consigliate 343 Capitolo 9 Genomi e regolazione dell’espressione genica degli eucarioti 345 9.1 9.2 Organizzazione dei genomi negli eucarioti 346 Origine degli eucarioti unicellulari 346 Approfondimento 9.1 Genoma di un eucariote e genoma di mitocondri e cloroplasti: a master and slave model of communication Approfondimento 9.2 Immortalità degli eucarioti semplici e morte dei metazoi: l’enigma della telomerasi 9.3 9.4 352 Big bang dei metazoi 353 I geni degli eucarioti sono trascritti da tre distinte RNA polimerasi 353 Promotori negli eucarioti Struttura modulare dei promotori negli eucarioti Approfondimento 9.3 ENCODE – Encyclopedia of DNA elements: knowing the “code” is only the beginning 9.5 349 356 359 361 Altri meccanismi di regolazione della trascrizione negli eucarioti 364 9.6 Processamento dell’mRNA 366 9.7 Splicing dell’mRNA 368 Approfondimento 9.4 Malattie umane dovute a errori nella maturazione dell’mRNA 368 9.8 Spliceosoma 9.9 Splicing alternativo 371 371 9.10 Trans-splicing 374 9.11 Exon-shuffling e genesi di nuove proteine 375 Concetti chiave 376 Letture consigliate 377 Capitolo 10 Funghi patogeni per l’uomo 379 10.1 Classificazione dei funghi 380 10.2 Riproduzione sessuale: mating types 385 Approfondimento 10.1 Geni coinvolti nella riproduzione sessuale 386 10.3 Dimorfismo 387 10.4 Micosi sistemiche Micosi sistemica da Histoplasma capsulatum Micosi sistemica da Cryptococcus neoformans 389 390 397 10.5 Micosi opportunistiche: Candida albicans 405 10.6 Candidosi 408 10.7 Fattori di virulenza di Candida albicans 410 10.8 Pneumocystis carinii 413 Concetti chiave 416 Letture consigliate 416 Capitolo 11 Farmaci antifungini e loro bersagli molecolari 419 11.1 Antifungini e loro bersagli molecolari 420 11.2 Parete fungina: inibizione della sintesi (echinocandine) Farmaci specifici 421 422 11.3 Membrana fungina: inibizione delle funzioni (antibiotici polienici) Farmaci specifici 423 423 Approfondimento 11.1 Perturbamento della membrana con antifungini e alterazione del pattern di trascrizione genica 425 11.4 Ergosterolo: inibizione della sintesi 426 00PrPag_MARESCA_2011 18/12/12 14:14 Pagina XI XI Indice Inibitori della lanosterolo 14a-demetilasi: antifungini azolici (azoli) Approfondimento 11.2 Altri usi del ketoconazolo Inibitori della squalene epossidasi: allilamine Altri inibitori della biosintesi dell’ergosterolo: morfoline antigenica 427 429 431 432 11.5 Bersagli molecolari intracellulari: sordarine, inibitori della sintesi proteica Inibizione della funzione dei microtubuli: griseofulvina Inibizione della sintesi e della funzione di DNA/RNA: flucitosina 434 11.6 Trattamento delle infezioni micotiche: farmaci di scelta 435 469 Approfondimento 12.3 Charles Darwin aveva contratto la malattia di Chagas durante il suo viaggio intorno al mondo con la nave Beagle? 471 Concetti chiave 472 Letture consigliate 475 Capitolo 13 Farmaci antiparassitari 477 433 433 11.7 Prospettive future nel trattamento delle infezioni micotiche: anticorpi e vaccini Anticorpi: immunoterapia passiva Vaccini: immunoterapia attiva 436 437 437 Concetti chiave 438 Letture consigliate 439 13.1 Farmaci antiparassitari: considerazioni generali 478 Approfondimento 13.1 Public-private parternships 478 13.2 Farmaci per il trattamento della malaria Chinina, arilamino-alcoli e 4-aminochinoline 8-Aminochinoline Artemisinine Inibitori del metabolismo dell’acido folico: pirimetamina, sulfadossina, cicloguanil e proguanil Antibiotici 479 480 484 485 487 487 13.3 Farmaci per il trattamento della tripanosomiasi Farmaci per il trattamento della malattia di Chagas (tripanosomiasi americana) Farmaci per il trattamento della malattia del sonno (tripanosomiasi africana) 489 13.4 Farmaci per il trattamento della leishmaniosi 491 13.5 Farmaci per il trattamento dell’amebiasi, della giardiasi e della tricomoniasi 494 Approfondimento 13.2 Genomica e drug discovery 495 456 Concetti chiave 497 12.6 Leishmania 458 Letture consigliate 497 12.7 Leishmaniosi 462 12.8 Tripanosomi e tripanosomiasi 462 12.9 Cicli vitali dei tripanosomi 464 12.10 Variazione antigenica nei tripanosomi 467 Capitolo 12 Parassiti 441 12.1 Infezioni parassitarie 442 12.2 Classificazione dei parassiti 444 12.3 Malattie parassitarie 445 Approfondimento 12.1 Apicoplasti dei parassiti 446 12.4 Plasmodium 447 12.5 Anemia falciforme e malaria 455 Approfondimento 12.2 The malaria hypothesis: l’agricoltura, la linguistica e l’evoluzione biologica e socioculturale 12.11 Organizzazione genomica dei geni VSG e delle procicline e meccanismo di variazione 488 488 Immunologia Capitolo 14 Sistema immunitario e infezioni 14.1 Sistema immunitario 499 500 00PrPag_MARESCA_2011 18/12/12 14:14 Pagina XII XII Indice 14.2 Cellule e tessuti del sistema immunitario Cellule del sistema immunitario Organi e tessuti del sistema immunitario 501 501 506 14.3 Riconoscimento dei microrganismi da parte del sistema immunitario innato Recettori Toll-like Recettori NOD-like Recettori RIG-I-like Dectina-1, collectine, pentraxine e ficoline 508 510 512 513 Alterazione della risposta immunitaria acquisita 563 15.5 Evoluzione della virulenza del patogeno 564 15.6 Vaccini Vaccini e immunizzazione 565 567 Concetti chiave 568 Letture consigliate 569 Bioinformatica 513 14.4 Meccanismi di risposta innata Barriere fisiche Fagocitosi e attività citotossica naturale Sistema del complemento Citochine 513 514 518 520 524 Capitolo 16 Introduzione alla bioinformatica 571 16.1 Come nasce la bioinformatica 572 16.2 Bioinformatica e problemi computazionali 573 16.3 Banche dati (database) 574 16.4 Allineamento di sequenze 574 16.5 Criteri di similarità 576 16.6 Algoritmi per l’allineamento esatto 578 16.7 Algoritmi euristici per l’allineamento 580 581 582 584 14.5 Riconoscimento del patogeno da parte del sistema immunitario specifico Recettore delle cellule T Recettore delle cellule B 528 528 531 14.6 Meccanismi di risposta acquisita Linfociti T helper Linfociti T citotossici Anticorpi 534 534 534 536 Approfondimento 14.1 Evoluzione del sistema immunitario 537 Concetti chiave 544 16.8 Allineamento multiplo e ricerca di motivi funzionali Allineamento multiplo Ricerca di motivi funzionali Letture consigliate 545 16.9 Costruzione di alberi filogenetici 588 16.10 Predizione della struttura secondaria delle proteine 590 Capitolo 15 Relazioni ospite-parassita 547 16.11 Tecnologia dei DNA microarray Identificazione di geni differenzialmente espressi Identificazione di geni co-espressi 595 596 596 591 15.1 Interazione ospite-parassita 548 15.2 Infezioni batteriche 549 15.3 Infezioni virali 556 16.12 Microarray sviluppati in microbiologia diagnostica 559 16.13 Analisi dell’evoluzione molecolare di genomi batterici 598 16.14 Deep Sequencing 599 16.15 Artemis Genome Comparison Tool 599 Concetti chiave 600 Letture consigliate 602 15.4 Strategie di virulenza per evadere la risposta immunitaria dell’ospite Alterazione della morte cellulare delle cellule infettate Alterazione del riconoscimento del patogeno e variazioni antigeniche Meccanismi di evasione dalla fagocitosi e opsonizzazione Blocco di NF-kB e della risposta infiammatoria 559 561 562 563 Crediti Indice analitico C1 I1
