Presentazione di PowerPoint
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Ogni singola cellula, sia che appartenga ad un organismo unicellulare o che sia parte di un organismo pluricellulare, deve essere capace di crescere e di dividersi in modo controllato. La crescita cellulare deve essere seguita dalla divisione cellulare, in cui da una cellula vengono generate due cellule figlie. Negli organismi unicellulari, la divisione cellulare fa aumentare il numero totale degli individui di una popolazione. Negli organismi pluricellulari, la divisione cellulare fa aumentare il numero di cellule e quindi permette la crescita dell’organismo oppure serve a rimpiazzare le cellule morte. Il ciclo cellulare ha inizio con la formazione di due nuove cellule figlie a partire da una cellula parentale e termina con la successiva divisione di una di queste due. L’interfase occupa oltre il 90% dell’intero ciclo cellulare. Nelle cellule dei mammiferi la durata del periodo interfasico dipende dalla durata di G1 in quanto la durata dei periodi S e G2 è relativamente costante. G1: 8-10h S: 6-8h G2: 4-6h M: 1-2h Totale 18-24h LA LUNGHEZZA DEL CICLO CELLULARE VARIA TRA I DIVERSI TIPI CELLULARI LABILI : Cellule del sangue Cellule epiteliali della pelle Cellule epiteliali che rivestono il canale digerente La durata di G1 è di poche ore. STABILI: fibroblasti cellule endoteliali cellule della muscolatura liscia cellule epatiche Il periodo G1 si prolunga per giorni, anche anni (Fase G0) G2 In presenza di topoisomerasi II e di ATP La condensina, in vitro, è in grado di legarsi al DNA e ripiegarlo in anse superavvolte positivamente, in presenza di una topoisomerasi di tipo II e di ATP. Anche in vivo la topoisomerasi è una delle principali proteine non istoniche dell’impalcatura del cromosoma. Sul cromosoma mitotico, esiste una marcata rientranza, detta costrizione primaria, che individua la posizione del centromero (sequenze di DNA altamente ripetute necessarie per il legame con proteine specifiche). Sul lato esterno della superficie centromerica si trova una struttura appiattita, detta cinetocore. Questo si unisce al centromero durante la profase. IL FUSO MITOTICO E’ RESPONSABILE DEI MOVIMENTI CROMOSOMICI DURANTE LA MITOSI Assemblaggio del fuso ed attacco dei cromosomi (PROFASE e PROMETASAFE) centromero Microt. del cinetocore Microt. polari Microt. astrali I MT polari prendono contatto con i MT provenienti dal centrosoma opposto. Quando le due estremità positive di due MT di polarità opposta iniziano a sovrapporsi, intervengono delle proteine che le legano insieme formando dei legami crociati. Come il legame tra cinetocore e i MT del cinetocore, questi legami crociati stabilizzano i MT polari. Possiamo immaginare i MT che durante la profase e la prometafase escono rapidamente a raggiera dai due centrosomi. Quelli che riescono a incontrare un cinetocore o un MT di polarità opposta si stabilizzano; gli altri si disassemblano e si ritirano. Allineamento dei cromosomi (PROMETAFASE e METAFASE) I cromosomi migrano verso la regione centrale del fuso con una serie di movimenti avanti e indietro generati da almeno due forze differenti: 1. La forza di trazione esercitata dai microtubuli del cinetocore che muove i cromosomi verso il polo a cui sono attaccati 2. La forza che tende a spingere i cromosomi lontano dai poli del fuso La combinazione di queste due forze fa disporre i cromosomi sulla piastra metafasica (congressione) Sebbene sembri che i cromosomi smettano di muoversi, l’attenta osservazione al microscopio di cellule viventi dimostra che in realtà i cromosomi fanno dei continui piccoli movimenti e che essi sono sottoposti a continue tensioni in entrambe le direzioni. Formazione della piastra metafasica “flusso dei microtubuli” Mancanza di una proteina motrice (Kid), presente lungo i bracci cromosomici in prometafase e necessaria per il movimento dei cromosomi dai poli verso il centro. Proteine motrici e movimenti cromosomici in ANAFASE All’inizio dell’anafase, i due cromatidi di ciascun cromosoma si separano e cominciano a muoversi verso i poli opposti del fuso. Le coesine vengono degradate da proteasi prima dell’inizio dell’anafase, consentendo così la separazione dei cromatidi fratelli. Le proteine motrici hanno almeno tre distinti ruoli nel movimento dei cromosomi anafasici: CITOCINESI: divisione del citoplasma La citocinesi non è necessariamente connessa alla mitosi: • in alcuni casi può trascorrere un intervallo di tempo significativo tra la divisione nucleare e la citocinesi • alcuni tipi di cellule possono andare incontro a molti cicli di replicazione cromosomica e di divisione nucleare in assenza di citocinesi dando origine a grosse cellule multinucleate (es. sviluppo delle uova degli insetti) La posizione del fuso determina il punto in cui si dividerà il citoplasma. Citocinesi in un uovo fecondato di rana Il solco di divisione divide la cellula lungo un piano che passa per la regione centrale del fuso (equatore del fuso). Uovo di echinoderma diviso in 2 cellule embrionali. la divisione avviene più rapidamente nella cellula cilindrica perché la distanza tra i poli e il sito di divisione è ridotta, diminuendo quindi il tempo necessario affinché il segnale di divisione raggiunga la superficie della cellula Il sito di assemblaggio dell’actina, e quindi il piano della citocinesi, è determinato da segnali che provengono dai poli del fuso. Questi segnali viaggiano lungo i microtubuli astrali fino al cortex.
