DEUTEROSTOMI:
ECHINODERMI,
CORDATI
INVERTEBRATI
I Deuterostomi
La linea dei Deuterostomi, separatasi precocemente (almeno 600 milioni
di anni fa) da quella dei protostomi, ha dato origine a due linee filetiche.
Una è rimasta quasi totalmente marina, dando origine a Pterobranchi,
Chetognati e Echinodermi, l’altra ha invaso gli ambienti delle acque
interne e poi l’ambiente terrestre e in tali sedi ha prodotto una florida
radiazione evolutiva: i Cordati. I primi deuterostomi erano probabilmente
organismi filtratori, una strategia alimentare ancora presente in molti
membri di questo gruppo.
Il phylum degli Echinodermi (“pelle spinosa”) è oggi uno dei più grandi
fra i Deuterostomi, con circa 6500 specie viventi.
Principali apomorfie:
(1) simmetria bilaterale sostituita nell’adulto da simmetria pentaradiale
(2) piastre calcaree subepidermiche alveolate
(3) celoma specializzato (sistema acquifero)
Piastre calcaree alveolate
Le piastre scheletriche degli Echinodermi sono costituite da una matrice
organo-minerale nella quale sono dispersi elementi cellulari. La stessa
struttura è presente nei tessuti scheletrici dei vertebrati (osso e cartilagine). Al contrario, le strutture scheletriche presenti nei protostomi non
contengono elementi cellulari e sono perciò fatte solo di matrice organominerale.
Esempio di struttura scheletrica nei
protostomi: cuticola degli artropodi
Echinodermata (Echinodermi)
Cinque principali classi:
Asteroidea (stelle di mare), Ophiuroidea (ofiure), Echinoidea (ricci di
mare), Holoturoidea (cetrioli di mare), Crinoidea (gigli di mare).
Asteroidea (stelle di mare)
Circa 1900 specie. Il corpo è costituito da un disco centrale con la bocca in
posizione ventrale e cinque braccia carnose. Sulla faccia ventrale delle
braccia è presente un solco ambulacrale. L’ano si apre dorsalmente nel
disco centrale, la bocca ventralmente.
ASTEROIDEA (stelle di mare)
Dermascheletro di numerosi ossicoli non saldati, da cui si proiettano
spine calcaree smussate. Strato muscolare subdermico. Ampio celoma
periviscerale, accoglie gli organi interni. Un secondo complesso di
cavità celomatiche costituisce il sistema acquifero. Anello nervoso
circum-orale e 5 nervi radiali.
Asteroidea (stelle di mare)
La funzione circolatoria è svolta dal celoma periviscerale, mentre gli scambi
gassosi avvengono attraverso le papule dermiche (slide 8) e le sottili pareti
dei pedicelli. L’apparato digerente consiste di un ampio stomaco cardiaco
e uno stomaco pilorico aborale da cui si dipartono cinque ciechi pilorici
altamente ramificati (uno in ciascun braccio).
Detritivori o predatori. Asterias
divora i bivalvi (stomaco
cardiaco estroflettibile)
Asteroidea (stelle di mare)
Il sistema acquifero è una cavità celomatica distinta da quella viscerale, e
consiste di un canale anulare che circonda la bocca, da cui si diramano 5
canali radiali, uno in ciascun braccio. Da ciascun canale radiale si dipartono
due serie di canali pedicellari che riempiono i pedicelli ambulacrali.
Asteroidea (stelle di mare) – sistema acquifero
Asteroidea (stelle di mare) - Riproduzione
Riproduzione asessuale, per divisione del disco e rigenerazione delle
braccia mancanti. Molte stelle sono in grado di rigenerare braccia
perdute.
La maggior parte delle stelle di mare è a sessi separati. La fecondazione
è esterna e lo sviluppo passa attraverso diverse fasi larvali che sono
parte dello zooplancton.
Echinoidea (ricci di mare)
I ricci di mare possono essere immaginati come stelle di mare nelle quali le
braccia si sono ripiegate e fuse al di sopra del disco centrale. Le placche
ossee subepidermiche sono saldate fra loro in modo da formare uno
scheletro sferoidale o teca. Le piastre portano lunghe spine articolate alla
base e dotate di muscoli propri.
Echinoidea. Potenzialmente dannosi se i loro predatori naturali (es. il sarago nel
mediterraneo) scompaiono.
Paracentrotus lividus, commestibile (maschi e femmine)
Arbacia lixula (colore nero, non commestibile)
Echinoidea (ricci di mare)
La bocca si apre sulla superficie inferiore (ventrale) della teca, mentre l’ano si
trova sulla superficie superiore (dorsale). Cinque doppie file di piastre
ambulacrali sono crivellate da numerosi piccoli pori, attraverso i quali
passano i pedicelli ambulacrali. Tra le 5 serie di piastre ambulacrali sono
interposte 5 doppie file di piastre interambulacrali prive di pori.
Oloturoidea (cetrioli di mare)
I cetrioli di mare possono essere immaginati come ricci di mare con il corpo
allungato e flaccido, privi di spine e di teca, e che giacciono su di un lato.
I cetrioli di mare si nutrono di materiale organico in decomposizione che
raccolgono sul fondo marino. Riproduzione asessuata per scissione
trasversale in alcune specie. Riproduzione sessuale a sessi separati,
fecondazione esterna, varie fasi larvali liberamente natanti.
Crinoidea
Hanno un corpo costituito da una porzione
centrale a coppa e numerose braccia
tentacolari (da cinque a centinaia, ma
sempre multipli di cinque). Bocca e ano su
lato superiore della coppa. Sospensivori.
Due gruppi: i gigli di mare (sessili e
peduncolati ) e le stelle piumose, libere. La
coppa centrale nelle stelle piumose porta
un fascio di cirri simili a radici, con i quali
l’animale può fissarsi temporaneamente a
substrati solidi.
Echinoidea (ricci di mare)
I ricci di mare sono a sessi separati e la fecondazione è esterna. La fase
larvale liberamente natante è detta pluteo (simmetria bilaterale!).
A differenza degli adulti, le larve hanno una chiara simmetria bilaterale
Ophiuroidea: stelle serpentine. Sono gli Echinodermi più attivi e
numerosi (oltre 2000 specie). Le braccia, sottili e molto mobili, sono il mezzo
principale di locomozione. L’intestino è privo di ano. Sospensivori o
detritivori; le particelle alimentari sono catturate e convogliate alla bocca dai
pedicelli (privi di ventose) che rivestono la superficie ventrale delle braccia.
Sessi generalmente separati.
Albero filetico degli Echinodermi
Chordata (Cordati): il grande phylum cui appartiene anche l’uomo
Questo phylum, comprendente circa 45.000 specie viventi, è caratterizzato
da una struttura assiale, la notocorda, presente almeno nella fase
embrionale.
I Cordati sono suddivisi in Cordati invertebrati (subphyla Tunicati e
Cephalocordata) e Cordati vertebrati (subphylum Vertebrata)
Vaso sanguigno
contrattile
(cuore) dorsale
Vaso sanguigno
contrattile (cuore)
ventrale
Piano strutturale tipo anellide/artropode (sopra) e tipo cordato
(sotto)
Caratteristiche del phylum
Chordata
1) Notocorda
2) Singolo cordone nervoso dorsale
tubulare
3) Tasche faringee
4) Coda postanale
5) Endoscheletro osseo o
cartilagineo
6) Endostilo/tiroide
La notocorda consiste di una
massa allungata di grosse cellule
vacuolate, avvolta da una doppia
guaina di tessuto connettivo.
Urocordati, Ascidiaceae
Il tubo digerente comprende un ampio faringe specializzato, la cui parete è
perforata da numerosi fessure rivestite da cellule ciliate. Il tubo digerente a
valle del faringe comprende uno stomaco ed è conformato ad U, con l’ano
che si apre nell’atrio. Sistema circolatorio aperto, con cuore racchiuso in un
sacco pericardico e un esteso sistema di vasi e seni emali. Il sangue non
contiene pigmenti respiratori. Non ci sono organi escretori specializzati.
Urochordata (Urocordati)
Urocordati, Ascidiaceae
Escusivamente marini, circa 2500 specie. Principale classe: Ascidiaceae.
Animali caratterizzati da uno stadio larvale libero ed uno stadio adulto
sedentario. Nell’ascidia adulta la massa degli organi interni è rivestida da
una parete muscolare, la tunica, che forma una cavità interna, l’atrio,
provvista due uscite: un sifone orale e un sifone atriale. Il tubo digerente
comprende un ampio cestello faringeo rivestito da cellule ciliate, che filtra
l’acqua.Sistema circolatorio aperto,
Urocordati, Ascidiaceae
I tunicati sono ermafroditi. Nella maggior parte delle specie le uova
fecondate sono trattenute nella cavità atriale, dove si sviluppano in una
larva giriniforme. Una volta libera, la larva non si alimenta ma nuota
attivamente fino a trovare un sito adatto dove insediarsi e metamorfosare
nell’adulto sessile. La larva è caratterizzata da una coda muscolosa
sostenuta per l’intera lunghezza dalla notocorda.
Cephalocordata (Cefalocordati, anfiossi)
Piccoli animali di forma allungata e semitrasparenti,
simili alla larva giriniforme dei tunicati, conducono
vita bentonica sedentaria. Le modalità di alimentazione
ricordano quelle dei tunicati. L’acqua entra attraverso
la bocca (circondata da tentacoli), viene filtrata
attraverso il faringe fessurato e ciliato, ed esce
attraverso l’apertura atriale situata ventralmente.
Sistema circolatorio chiuso, con aorta ventrale
contrattile, numerosi archi branchiali e aorta dorsale.
Sessi separati, fecondazione esterna. Lo sviluppo comprende uno
stadio larvale liberamente natante tramite ciglia.
