Evoluzione e filogenesi Grazie a Darwin, sappiamo che l'uomo e ogni forma vivente sono il frutto di una lunga evoluzione durata milioni di anni. Sia la biologia, sia la psicologia sono giunti alla conclusione che lo sviluppo del singolo individuo (il mio sviluppo, il tuo sviluppo...) è una sintesi rapida dell'intera storia evolutiva della vita. Insomma, in pochi mesi o anni, il nuovo individuo sperimenta tutte le fasi che la specie ha vissuto nel suo processo evolutivo. La pianta di Haeckel indica lo sviluppo di tutta la vita, nel corso di milioni di anni, a partire da una radice comune, che nella figura qui sopra è rappresentata dal tronco. Da questo tronco derivano tre rami principali, fra i quali ricordiamo quello dei vegetali e quello degli animali. Questa evoluzione è chiamata filogenesi, ossia l'origine delle diverse classi di esseri viventi. La filogenesi, in estrema sintesi, indica la storia dell'evoluzione della vita. « La filogenesi è un processo evolutivo degli organismi vegetali e animali dalla loro comparsa sulla Terra a oggi » L'ontogenesi, invece, è un concetto che rinvia allo sviluppo del singolo individuo, a partire dal concepimento, sino all'età adulta, ma soprattutto nel periodo pre‐natale e nelle prime fasi della crescita. Questo sviluppo ontogenetico è molto simile, ma decisamente abbreviato, all'evoluzione filogenetica descritta dall’albero della vita. Insomma, in poco tempo, l'embrione, il feto e il bambino (nel caso dell’Uomo) vivono le tappe dell'evoluzione dell'intera vita, abbiamo difatti osservato come, immediatamente dopo il concepimento, le cellule siano indifferenziate. Questo significa che, almeno nelle prime ore successive alla fecondazione ovulare, potenzialmente lo sviluppo embrionale appaia del tutto simile tra coniglio, maiale, salamandra, pesce e uomo. Solo attraverso un processo geneticamente previsto si giunge alla specializzazione cellulare, che porterà l'embrione verso forme umane. Ma inizialmente, la sua forma non è poi così diversa da un girino! Un albero filogenetico è un diagramma che mostra le relazioni fondamentali di discendenza comune di gruppi tassonomici di organismi. La rappresentazione delle relazioni in questa forma è tipica della visione evoluzionistica espressa secondo i suoi concetti iniziali, secondo la quale lo sviluppo delle forme di vita è avvenuto a partire da un progenitore comune (il tronco o la base dell'albero), il quale ha dato origine per speciazione a diverse linee di discendenza, fino ad arrivare alle specie attualmente esistenti (le cime dell'albero). In un albero filogenetico, ciascuna biforcazione rappresenta l'antenato comune più recente dei soggetti che si trovano ai nodi successivi e la lunghezza delle ramificazioni può ‐o meno‐ essere correlata al tempo o ai cambiamenti genetici che intercorrono tra di essi. Gli alberi filogenetici vengono costruiti in base a dati anatomici, biochimici, genetici e paleontologici. Consideriamo il regno animale. Alcune premesse: I protostomi sono animali nei quali invece la bocca deriva dalla regione del blastoporo. I deuterostomi rappresentano un gruppo di animali celomati caratterizzati da uno sviluppo embrionale durante il quale l'ano si origina dal blastoporo mentre la bocca si forma all'estremità opposta. ACELOMATI, PSEUDOCELOMATI, CELOMATI Il celoma è una cavità, posta tra il canale alimentare e la parete del corpo, presente negli animali celomati. Questa cavità differisce dallo pseudoceloma per un diverso sviluppo a livello embrionale. Il celoma è ripieno di un liquido (celomatico) che può svolgere funzioni di sostegno idrostatico, trasporto (nel caso in cui manchi un sistema circolatorio chiuso) o raccolta dei gameti. La cavità celomatica è tappezzata dal peritoneo, un tessuto che circonda e sostiene i vari organi interni, in modo che non siano a contatto diretto col liquido celomatico. Con l'evoluzione, il celoma può ridursi notevolmente, ad esempio, nell'uomo rimangono solo il cavo pericardico, il cavo pleurico e quello peritoneale. Filogenesi degli animali invertebrati. Poriferi – Spugne Celenterati Alternanza di generazioni I polipi sono di norma sessili, ossia fissati ad un supporto solido, e quindi bentonici, con l'apertura boccale verso l'alto. Le meduse sono invece natanti, con l'apertura boccale verso il basso. Nello strato esterno del corpo sono presenti cellule differenziate: cellule muscolari, in grado di contrarsi e garantire il movimento e il tono del corpo e cellule nervose, in grado di trasmettere stimoli. Nei polipi il sistema nervoso è a rete, senza una particolare organizzazione. Nelle meduse c'è un accenno di gerarchizzazione, con raggi nervosi principali che partono dalla sommità dell'ombrello. Sulla superficie, soprattutto sui tentacoli, sono presenti cellule urticanti con funzioni difensive e anche offensive per paralizzare la preda. Nei polipi gli unici sensi presenti sono il tatto e la sensibilità alle sostanze disciolte nell'acqua. Platelminti – Vermi piatti Sono organismi simili a vermi, di pochi centimetri che vivono nel fondo sabbioso o fangoso degli stagni. Il loro corpo è appiattito o allungato. Nel capo presentano degli ocelli molto semplici e una fossetta con recettori per le sostanze chimiche. L'apparato digerente è ramificato, e fornito di un'apertura ventrale, unica, all'estremità di una corta proboscide. Il sistema nervoso centrale è costituito da due cordoni longitudinali, uniti da collegamenti simili ai pioli di una scala, e da due gangli cefalici. L'apparato escretore è formato da canalicoli che drenano il liquido intracellulare e da semplici protonefridi che lo filtrano. L'apparato riproduttore comprende sia testicoli, sia ovaie e dei gonodotti. Lo strato esterno del corpo è formato da un sacco muscolare ricoperto da un tegumento. Le planarie hanno una notevole capacità rigenerativa: se noi dovessimo tagliare verticalmente una planaria, in due parti, destra e sinistra, la parte destra riprodurrebbe quelle sinistra, e la parte sinistra quella destra: nasceranno due individui. La planaria è capace di rigenerare più della metà del suo corpo. Essendo animali molto sensibili agli agenti inquinanti, la presenza di planarie in uno specchio d'acqua è indice di assenza di inquinamento chimico nelle acque stesse. Nematodi – Vermi cilindrici Lo strato muscolare longitudinale si estende sotto l'epidermide ed è a contatto con il liquido pseudocelomatico (il quale funge da idroscheletro) che riempie la cavità; sono presenti cordoni nervosi dorsale e ventrale. In genere la bocca (posta all'estremità anteriore) reca delle mascelle ed è delimitata da labbra. La bocca è collegata all'intestino tramite un esofago che serve a pompare l'alimento direttamente nella cavità intestinale. La digestione avviene inizialmente nello spazio intestinale per poi terminare all'interno delle cellule che tappezzano l'intestino. Gli scarti della digestione vengono poi espulsi per contrazione dei muscoli del retto attraverso l'ano (posto nella zona vicina l'estremità posteriore) per le femmine, mentre per i maschi vi è una cloaca in cui hanno termine anche i dotti deferenti. La circolazione delle sostanze nutritive e gli scambi gassosi, necessari per l'attività metabolica delle cellule, avvengono grazie al liquido pseudocelomatico che bagna le varie cellule del corpo e il suo compito è facilitato dai movimenti dell'organismo. La cuticola della parete del corpo è inoltre provvista di pori per mezzo dei quali avvengono gli scambi gassosi tra l'animale e l'ambiente esterno. I prodotti di rifiuto dell'attività metabolica vengono eliminati tramite un sistema escretore a forma di "H": è formato da due canali escretori che attraversano i cordoni epidermici laterali e che si uniscono nella zona centrale e ventrale, dove sboccano all'esterno attraverso un poro escretore. Il sistema nervoso è formato da un gruppo di cellule che forma un anello nervoso attorno all'intestino e dal quale si diramano cordoni nervosi sia anteriormente, verso la bocca, che posteriormente, verso la coda. I nematodi presentano organi sensoriali che percepiscono gli stimoli tattili, i segnali chimici (gli "odori") emanati dall'ambiente e dalle possibili prede e predatori e sono importanti per la percezione dei feromoni, segnali chimici prodotti dalle femmine per attirare i maschi nel luogo dell'accoppiamento. Echinodermi In essi, non si differenzia una testa ed i loro corpi tondeggianti sono organizzati con un criterio simile a quello che si usa per costruire una ruota. Dal corpo di questi animali, si dipartono molte appendici di varia fattura. La maggior parte degli echinodermi è ben protetta contro i predatori. Il loro corpo è rivestito di piastre calcaree e, benché questo rivestimento protettivo possa sembrare rigido, in realtà alcuni animali possono compiere molti movimenti. Gli echinodermi posseggono due diversi sistemi di difesa: gli aculei e i pedicelli. Gli echinodermi hanno, all'interno del corpo, un solo sistema di canali acquiferi, che servono loro per respirare, per catturare la preda e per la locomozione. L'acqua passa attraverso un complicato sistema di canali connesso con piccoli pedicelli ambulacrali. Ogni pedicello si allarga a formare una piccola sacca o ampolla, mentre all'estremità termina con una ventosa. Siccome l'acqua viene forzata dentro e fuori il pedicello, questo alternativamente aderisce al terreno quando è gonfio d'acqua e se ne distacca quando si contrae. Le stelle di mare si servono delle ventose anche per aprire le conchiglie dei molluschi. Gli echinodermi sono animali sprovvisti di occhi ma ugualmente capaci di recepire i segnali luminosi. Le estremità dei pedicelli ambulacrali rappresentano infatti anche la sede su cui sono disposte le , che cooperano in maniera sinergica e funzionano nel complesso come un unico grande occhio composto. L'apparato digerente degli echinodermi è semplice e consta di una bocca posta sulla faccia inferiore del corpo dell'animale, mentre l'apertura anale si trova sulla faccia superiore, cioè in posizione diametralmente opposta alla bocca. La bocca e l'ano sono connessi da un tubo digerente. Gli echinodermi respirano per mezzo di tutte le parti assottigliate che sporgono all'esterno. Nei ricci di mare la respirazione avviene anche per mezzo di espansioni sottili e cave dette branchie che si trovano sulla superficie ventrale. Il sistema nervoso è rappresentato da un semplice anello di tessuto nervoso, che circonda la bocca e si divide in cordoni nervosi. Un fluido riempie la cavità del corpo e provvede ad irrorare gli organi. I sessi sono separati e la fecondazione avviene nell'acqua. La larva degli echinodermi possiede una simmetria bilaterale e il suo sviluppo è molto diverso da quello delle larve degli invertebrati inferiori. Per questo gli echinodermi sono considerati animali alquanto evoluti ed in essi è già possibile stabilire relazioni di parentela con i cordati più primitivi. Molluschi La maggior parte degli organi è situata in un sacco dei visceri, o massa viscerale, in posizione dorsale rispetto al piede muscoloso, il quale contiene gli apparati escretore, digerente, circolatorio e genitale, tutti ben sviluppati, più un organo addetto alla formazione della conchiglia: il pallio (o mantello), piega cutanea dorsale a diretto contatto con la conchiglia, composta da più strati carbonato di calcio. Nei molluschi la respirazione branchiale diviene una necessità inderogabile poiché, proprio per via della conchiglia, poca superficie cutanea è a contatto dell'atmosfera e non è sufficiente per una respirazione affidata in via esclusiva a scambi gassosi attraverso il derma. L'apparato per l'escrezione comprende nefridi corrispondenti a quelli degli anellidi. Nella cavità boccale di molti molluschi un insieme di dentelli cornei grazie ai quali riescono a raschiare dal substrato le particelle alimentari. Coppie di gangli nervosi innervano organi e visceri. Nei Cefalopodi, in prossimità del cervello è perfino presente un organo dell'equilibrio paragonabile ai canali semicircolari del nostro orecchio interno. Nei Bivalvi e nei Cefalopodi sono presenti efficienti organi tattili, consistenti in cellule sensoriali sparse sulla superficie del corpo, particolarmente abbondanti lungo il margine del mantello e all'estremità dei sifoni e, per i Gasteropodi, sui tentacoli del capo. Riguardo alla vista, nei Molluschi troviamo tutti gli stadi di complessità a partire da ammassi poco evoluti di cellule fotosensibili ad occhi veri e propri, paragonabili quanto a complessità solo a quelli dei Vertebrati. E’ fra i Cefalopodi che troviamo la massima espressione riguardo a questo aspetto, poiché in essi si viene a formare una struttura globulare fornita di lente e di pupilla. L'accomodamento visivo è attuato allontanando o avvicinando il cristallino dalla retina e permette una notevole raffinatezza visiva, tanto che questi molluschi sono in grado di discriminare chiaramente forme e colori diversi, basando sulla vista gran parte delle loro attività. Anellidi Gli Anellidi presentano simmetria bilaterale ed hanno un corpo allungato, vermiforme e fondamentalmente a sezione circolare. Il corpo appare costituito anche esternamente, da una successione di segmenti anulari generalmente simili fra loro. La porzione anteriore è chiamata prostomio e la parte terminale porta l'ano. La parete del corpo è costituita da robusti muscoli circolari e longitudinali adattati a nuotare, a strisciare ed a scavare; è ricoperta da epidermide e da un sottile strato esterno di cuticola. L'epidermide è costituita da un epitelio ricco di cellule mucipare e sensoriali. Vi sono ciglia che servono a generare correnti d'acqua per la respirazione, l'eliminazione dei rifiuti e la nutrizione. Il sistema circolatorio assume il compito della distribuzione degli alimenti digeriti ed assorbiti e degli scambi gassosi per la respirazione, è costituito da un sistema chiuso di vasi che si ramificano variamente e formano reti di capillari nella parete del corpo, attorno all'intestino e nei nefridi. Il principale organo propulsore del sangue è costituito da una sorta di cuore dorsale. La respirazione è fondamentalmente cutanea grazie alla rete di capillari superficiali. L'escrezione avviene generalmente mediante nefridi che sboccano all'esterno mediante un minuscolo poro escretore, il nefroporo. Il tubo digerente inizia con la bocca, forma una faringe muscolosa alla quale segue un breve esofago, un lungo intestino ed infine, un intestino posteriore che termina con l'ano. Non esistono ghiandole digestive annesse all'intestino. La faringe è notevolmente sviluppata nelle specie predatrici, nelle quali è per lo più provvista di mandibole o denti ed è spesso estroflessibile. Nell'intestino ha luogo la digestione e l'assorbimento. Nel retto (o intestino posteriore) si formano le feci. Il sistema nervoso è modificato e costituito da gangli cerebrali, da due cordoni nervosi ventrali, e da vari gangli, provvisti di diramazioni laterali. Gli organi di senso sono numerosi e di vario tipo. Possono avere sessi separati, taluni sono tutti ermafroditi. In alcuni si ha una riproduzione asessuale per gemmazione o segmentazione. Artropodi Sono protostomi celomati e comprendono circa i 5/6 delle specie finora classificate; mostrano una notevolissima affinità anatomica con gli Anellidi. La loro struttura di base è versatile e adattabile a diversi modi di vita. Possiedono un esoscheletro poco denso ed elastico e sufficientemente rigido da proteggere e sorreggere il corpo. Esso è formato da chitina, un materiale organico complesso prodotto dalle cellule immediatamente sottostanti. L'esoscheletro non contiene cellule e non è in grado di crescere con l'animale, pertanto l'accrescimento avviene per mute. L'esoscheletro non è continuo bensì costituito da placche unite da articolazioni. Il corpo è quindi formato da segmenti. Le appendici non sempre contengono muscoli, il tipo più primitivo di appendici sono le zampe, che nelle forme più primitive sono presenti in tutti i segmenti. Con la differenziazione, le zampe tendono a rimanere solo nei segmenti toracici, nelle altre zone del corpo spariscono o si trasformano per assolvere ad altre funzioni. L'apparato respiratorio è molto efficiente, permettendo attività energicamente dispendiose come il volo. Negli artropodi acquatici la respirazione avviene grazie a delle branchie che sporgono verso l'esterno. In quelli terrestri vi sono due tipi principali di sistemi: attraverso piccolissime ramificazioni dette trachee, che sporgono verso l'esterno tramite piccoli pori (insetti), o attraverso particolari strutture dette "polmoni a libro", costituiti da foglietti ripiegati all'interno del corpo per aumentare la superficie dedita agli scambi gassosi (aracnidi). Aracnidi Chelicerati ‐ Crostacei Esapodi ‐ Insetti