Scheletro appendicolare
Scheletro zonale o dei cinti
pettorale e pelvico
Appendici pari e impari cioè:
pinne
arti articolati
I cinti sono costituiti da elementi scheletrici su cui si articolano le appendici
pari e la maggior parte della loro muscolatura
Cinto pettorale per le appendici anteriori
Cinto pelvico per le appendici posteriori
Cinti e pinne pari nei
Pesci
Cinti e arti articolati nei Tetrapodi
I cinti pettorale e pelvico ancorano le appendici pari al
corpo e assorbono le sollecitazioni che esse trasmettono
dall’acqua o da altro supporto.
Ogni cinto lo si può considerare costituito da due emicinti (sui
due lati) che possono articolarsi
• tra di loro (es sinfisi pubica),
• con il cranio: il cinto pettorale dei pesci ossei,
• con lo sterno: il cinto pettorale dei tetrapodi,
• con la colonna vertebrale: il cinto pelvico dei tetrapodi.
Vengono eventualmente persi in vertebrati privi di appendici
pari.
Possono modificarsi in relazione al tipo di locomozione e in
relazione alle abitudini di vita dell’animale (es. scavatori,
arrampicatori, corridori..)
Cinto pettorale
E’ costituito solitamente da elementi endoscheletrici,
doppiati da elementi ossei dermici.
Nei Pesci ossei è saldato con il cranio.
Nei Tetrapodi, svincolandosi la testa dal tronco, il cinto
dermico tende a ridursi e, con la comparsa del collo si
allontana dalla testa;
tende ad unirsi, attraverso le componenti ventrali, con lo
sterno.
In un modello generalizzato di cinto pettorale o scapolare
(vedi fig. 10-1 Kent) sono presenti cartilagini che possono
ossificare, ossa di sostituzione, rappresentati da :
coracoide, elemento ventrale
scapola e sovrascapola, elementi dorsali,
e
ossa dermiche:
clavicola, interclavicola (tetrapodi) elementi ventrali
cleitro, sovracleitro, dorsali
posttemporale dorsale (solo in pesci ossei)
Le ossa di sostituzione predominano nei tetrapodi e sono le uniche
presenti nei condroitti
Le ossa dermiche predominano nei pesci ossei
Un cinto pettorale completo è ben documentabile in Polypterus:
con serie completa di ossa dermiche e ossa di sostituzione, che
formano l’articolazione per l’appendice anteriore nella fossa
gleonoidea
Inoltre, nei pesci ossei il cinto pettorale è ancorato al cranio attraverso
il posttemporale
Nelle specie di pesci ossei più recenti si ha una riduzione dei pezzi
scheletrici, si forma una coraco-scapola e hanno perso la clavicola.
Il cinto pettorale di Squalo è formato solo da cartilagini:
scapola, sovrascapola e coracoide
A- Nei Condroitti generalmente il cinto pettorale è costituito da un
anello incompleto cartilagineo immerso nella massa muscolare, senza
alcune rapporto con lo scheletro assile
B- nei batoidei (razza) sono presenti dei legamenti che servono per
sospendere il cinto pettorale alla colonna vertebrale, ciò per l’ampiezza
e la funzione della pinna pettorale, che serve per il nuoto
A- squali
B- razze
Confronto fra il tipo di nuoto in squalo e nella razza
Il cinto pettorale o scapolare dei Tetrapodi
In tutti i tetrapodi attuali si realizza una riduzione del cinto pettorale
con tendenza alla scomparsa degli elementi dermici
• Negli anfibi: il cinto pettorale tende ad ossificare negli Anuri,
mentre è cartilagineo negli Urodeli. Insieme ai pochi elementi
sternali protegge i visceri.E’ del tutto assente negli Apodi, avendo
perso gli arti.
• Negli Uccelli i coracoidi si articolano con lo sterno, mentre le
clavicole si uniscono attraverso l’interclavicola per formare l’osso a
forcella; la scapola a forma di sciabola è rivolta dorsalmente
• Nei Mammiferi si passa da un cinto con numerosi pezzi scheletrici
di tipo rettiliano dei Monotremi ad un cinto ridotto dei placentati in
cui persistono scapola e clavicola, con tendenza alla riduzione o alla
scomparsa della clavicola.
Nel cinto pettorale dei mammiferi assume in generale maggiore
importanza la scapola per l’inserzione della muscolatura, in quanto nel
passaggio da arto trasversale ad arto parasagittale, la quasi totalità dei
muscoli che si inseriva sul coracoide, si sposta verso la scapola, che
diventa così l’elemento essenziale del cinto pettorale, diventando
anche l’elemento di articolazione con l’arto anteriore. Il coracoide si
riduce a formare un processo coracoideo della scapola.
La clavicola, generalmente presente, scompare in tutti i Mammiferi
corridori, consentendo una maggiore ampiezza dell’oscillazione
dell’arto anteriore.
Il cinto dei monotremi è più simile a quello dei rettili e presenta gran
parte degli elementi scheletrici.
Il cinto pelvico
È formato da cartilagini (condroitti) o da ossa encondrali in pesci
ossei e tetrapodi
Nei tetrapodi le ossa dei due lati che costituiscono il cinto insieme
alla colonna vertebrale formano un anello, il bacino, attraversato
dalle componenti del sistema urogenitale e dall’ultimo tratto
intestinale.
Nei tetrapodi il cinto pelvico (ileo) si articola con la regione
sacrale della colonna vertebrale
pesci
tetrapodi
In tutti i pesci il cinto pelvico –cartilagineo o osseo- è rappresentato
da una laminetta ischio-pubica immersa nella massa muscolare,
senza contrarre rapporti con la CV.
Il cinto pelvico dei tetrapodi si articola saldamente con le vertebre
sacrali attraverso un nuovo pezzo scheletrico: l’ ileo, il cui sviluppo
è proporzionale all’importanza dell’arto posteriore che sostengono
il peso del corpo
Il peso del corpo viene trasferito al cinto pelvico per mezzo di
una o più vertebre sacrali.
L’importanza del cinto pelvico nei tetrapodi deriva dal fatto che gli
arti posteriori più degli anteriori, sopportando il peso del corpo,
danno la spinta per la locomozione e ammortizzano le forze nelle fasi
di atterraggio dopo il salto o il volo.
Generalmente i pezzi che compongono il cinto pelvico sono diretti:
ileo – dorsalmente ischio – posteriormente
pube – anteriormente
tutti confluiscono nell’acetabolo che costituisce l’articolazione per
l’arto posteriore. Le due ossa pubiche, ad eccezione degli Uccelli
confluiscono in una sinfisi mediana ventrale
Adattamenti del cinto pelvico
Negli anuri gli ilei sono molto allungati in relazione alla spinta per
il nuoto e per il salto, gli ischi ed i pubi sono ridotti
L’adattamento al bipedismo degli Uccelli comporta un cinto pelvico
eccezionalmente robusto: l’ileo si fonde con il sacro e con l’ischio,
il pube è rivolto posteriormente e non presenta sinfisi, sicchè si forma
un canale pelvico ampio che consente il passaggio di uova anche grosse.
Il bacino dei mammiferi risulta dall’unione del cinto pelvico con
l’osso sacro della colonna vertebrale.
Nell’uomo le ossa del cinto si uniscono a formare l’osso innominato.
Una sinfisi pubica fibrocartilaginea unisce ventralmente le ossa pubiche
Nelle femmine essa consente una notevole dilatazione del bacino
durante il parto per azione anche di ormoni.
Lo scheletro appendicolare è composto
dalle appendici e i cinti che le sostengono
La maggior parte dei pesci è dotata di pinne che contribuiscono
a stabilizzare il corpo e a controllare le manovre durante il nuoto.
La maggior parte dei tetrapodi ha appendici pari articolate, che
svolgono un ruolo fondamentale nel sostenere il corpo e nella
locomozione.
Pinne
Le pinne sono le appendici dei Pesci
distinguibili in
Pinne impari mediane dorsali e anale, e pinna caudale;
Pinne pari pettorali e pelviche che sono articolate con i rispettivi
cinti, possono mancare
Una pinna generalizzata consiste di elementi scheletrici basali e
radiali, cui sono associati raggi connettivali, il tutto rivestito da una
piega cutanea
Differenze fra pinne di condroitti e osteitti
A: Condroitti
base larga con cartilagini
basali e radiali e ceratotrichi
C: Teleostei
basali (per lo più ridotti)
e radiali di natura ossea,
lepidotrichi
Teleostei
I Sarcopterigi presentano pinne lobate; particolarmente importanti
quelle pari di Crossopterigi ripidisti da cui si sarebbero evoluti gli arti
dei Tetrapodi.
Nel nuoto la spinta in avanti in gran parte dei pesci deriva dai
movimenti ondulatori della parte posteriore del
tronco, della coda e della pinna caudale.
Le pinne pari non partecipano alla spinta propulsiva, ma svolgono
funzioni stabilizzatrici e regolatrici dei cambiamenti di rotta
La pinna caudale si presenta diversamente conformata nei
diversi gruppi di pesci:
nella coda eterocerca il lembo dorsale è più esteso del ventrale e la colonna
vertebrale piegando verso l’alto penetra nel lembo dorsale; Condroitti
nella coda dificerca la colonna vertebrale termina quasi rettilinea ed i due lembi
della coda sono simmetrici; Sarcopterigi
nellla coda omocerca è una pinna esternamente simmetrica poiché i due lembi
sono uguali, ma la colonna vertebrale piega verso il lobo dorsale, mentre il lobo
ventrale è sostenuto da nuovi pezzi scheletrici derivati da archi emali, le ossa
ipurali; Teleostei
La coda eterocerca è una coda asimmetrica da cui risulta
una spinta verso l’alto che tende a contrastare la spinta verso il
basso determinata dal maggior peso specifico del corpo
dell’animale rispetto all’acqua;
essa è funzionale in pesci che vivono anche in acque profonde
e che non hanno altro sistema per regolare la loro posizione in
senso verticale (mancano di vescica natatoria).
La coda omocerca invece si afferma in quei Pesci che
hanno la vescica natatoria, organo idrostatico; essi variando il
contenuto dei gas al suo interno variano anche il peso specifico
del corpo.
Questo nuovo modo di contrastare le differenze di peso
specifico è anche più vantaggioso perché non richiede lavoro
muscolare della coda e viene quindi premiato durante
l’evoluzione degli Osteitti
Gli arti dei tetrapodi si sono evoluti dalla pinna monobasica
uniseriata dei crossopterigi e infatti notevoli appaiono le somiglianze
tra le pinne e i cinti di questi pesci e dei primi tetrapodi
Arto dei tetrapodi
Pinna monoseriata dei
Crossopterigi
Arti dei tetrapodi
Schema generalizzato di arto pentadattilo dei tetrapodi
composto da tre segmenti:
Stilopodio
Zeugopodio
Autopodio
L’arto dei tetrapodi è in generale un arto articolato e
pentadattilo (salvo eccezioni: solitamente riduzione del numero
di dita, più raro un loro aumento)
Lo stilopodio - omero o femore- è sostanzialmente simile in tutti
i tetrapodi;
lo zeugopodio –radio/ulna, tibia/fibula- possono modificarsi
con riduzione di uno dei due o fusione fra loro o con elementi
del basipodio;
l’autopodio può modificarsi anche notevolmente (riduzione del
numero di dita, variazione nel numero delle falangi….)
Stilopodio: prossimale
articolato col cinto
Zeugopodio: intermedio
Autopodio: distale, formato da
basipodio:
metapodio
acropodio
Arto anteriore: stilopodio e zeugopodio :
l’omero è l’osso del braccio piuttosto simile in tutti i vertebrati, cui
si articolano radio e ulna, le ossa dell’avambraccio, preassiale e
postassiale, rispettivamente
autopodio – mano:
dita: falangi palmo:metacarpali polso: carpali
Arto posteriore: stilopodio e zeugopodio :
il femore è l’osso della coscia cui si articolano
tibia e fibula, le ossa della gamba
autopodio - piede:
dita: falangi pianta: metatarsali caviglia: tarsali
Cambiamenti della posizione degli arti rispetto al corpo nel
corso dell’evoluzione
A- arto orizzontale, B- arto trasversale, C- arto parasagittale
L’arto orizzontale consente di strisciare sul terreno, ma non sostiene
il corpo
L’arto trasversale solleva il corpo ma per la sua disposizione permette
una locomozione lenta e faticosa e coadiuvata da spostamenti laterali
della colonna vertebrale.
Molti anfibi e rettili si muovono in questo modo.
L’arto parasagittale risolve il problema del sostegno e di una più
efficiente locomozione grazie a movimenti oscillatori dell’arto che
si trova sotto il corpo, con un minore impegno muscolare.
L’articolazione degli arti anteriori coinvolge maggiormente la scapola.
Questa disposizione cambia anche l’impegno della CV, che compie
soprattutto flessioni verticali
Questa situazione è presente nei mammiferi
Evoluzione dell’arto parasagittale: si attua una rotazione dell’arto
anteriore posteriormente e di quello posteriore anteriormente,
(frecce verdi) ma sia mano che piede ruotano verso il davanti
(frecce nere)
La posizione trasversale (B) degli
arti è presente negli Urodeli e in
alcuni Rettili (tartarughe,
sfenodonte);
la posizione parasagittale (C)
compare nei Rettili ed è presente nei
Mammiferi:
questa disposizione consente un
movimento pendolare dell’arto, senza
contorsioni della colonna vertebrale,
permettendo un passo più lungo ed
efficiente.
Modificazioni degli arti nei tetrapodi sono comparse
per adattamenti:
al salto; al volo; al nuoto; alla corsa; allo scavo
per la presa
Adattamenti al volo
Alcuni Rettili e Mammiferi posso “paracadutarsi” grazie ad
estensioni laterali del corpo
Ali con funzioni più specifiche per il volo sono tipicamente
presenti nell’intera classe degli Uccelli, o nei Chirotteri, fra
i Mammiferi
L’ala dei chirotteri è formata dal patagio piega cutanea, che si
estende lungo le parti laterali del corpo e sostenuta soprattutto dalla
mano molto allungata, mentre si riducono i carpali
Nella lucertola “drago volante” le espansioni del corpo sono sostenute
da costole allungate, nello scoiattolo volante le pieghe cutanee
si sviluppano tra gli arti che si distendono quando l’animale li
allarga
Negli Uccelli l’arto anteriore diventa una struttura piuttosto rigida e
allungata su cui si impiantano le penne; si forma un carpo-metacarpo
per la fusione dei tre carpali e metacarpali; la mano presenta solo 3 dita,
di cui il primo mobile forma l’alula
elemento
allungato
L’adattamento al volo negli Uccelli si accompagna ad una bipedia di
tipo digitigrado con allungamento dei segmenti dell’arto posteriore e
fusione di elementi del tarso con tibia (tibia-tarso) e metatarsali
(tarso-metatarso) con une nuova articolazione intratarsale (freccia).
L’arto presenta anche una riduzione del numero di dita.
Allungamento dell’arto posteriore per salto/corsa: l’arto è formato
da tre segmenti allungati che presentano peculiarità in casi diversi
7- femore
8- tibia
9- fibula
10- tibiale
12- fibulare
14- tarsali
15- metatarsali
F
metatarsali
T/F
tibiale/fibulare
In giallo sono indicati i pezzi scheletrici che si allungano in funzione
del salto
Adattamenti per la corsa :
allungamento degli arti anteriori e posteriori per
modificazioni di metatarsali e metacarpali
sollevamento dell’autopodio (cambiamento dell’andatura)
riduzione del numero delle dita
Il peso può ricadere su un numero dispari (piede mesassone) o
su un numero pari di dita (piede parassone)
Nei Mammiferi l’efficienza del passo e la velocità viene
migliorata passando da un’andatura:
A- plantigrada a B- digitigrada o C-unguligrada
B e C comportano un sollevamento dell’autopio e un
allungamento di elementi del metacarpo e del metatarso
Adattamenti al nuoto
Molti amnioti sono tornati alla vita acquatica con conseguenti
modificazioni degli arti, che tendono ad assomigliare ad una
pinna come ad es nei mammiferi (convergenza evolutiva) che
ha funzione per lo più direzionale,mentre la spinta al nuoto può
essere data dal tronco ( foche ) o dalla coda (balene)
Gli uccelli acquatici usano le zampe palmate per il nuoto, o anche
le ali modificate (pinguini)
Anfibi e rettili possono perdere gli arti e usano il corpo per
nuotare o adattare gli arti al nuoto (zampe palmate).
