INTRODUZIONE ALLA BIOLOGIA DELLE PIANTE SUPERIORI

Dispensa a uso interno
INTRODUZIONE ALLA
BIOLOGIA DELLE PIANTE
SUPERIORI
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Regno vegetale o delle Piante
Il Regno vegetale o delle piante comprende organismi:
- pluricellulari (cioè formati da numerose cellule);
- dotati di cellula eucariote («cellula evoluta»);
- quasi tutti fotoautotrofi (esistono alcune eccezioni come ad es. la
cuscuta che è una pianta parassita);
- con un metabolismo di tipo aerobico (cioè che respirano ossigeno
per vivere);
- che si riproducono prevalentemente per via sessuata (cioè con
incontro riproduttivo tra la «parte» maschile e quella femminile);
- generalmente immobili.
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Classificazione
dei cinque
regni, secondo
Whittaker
Organismi
pluricellulari
Organismi
unicellulari
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Alghe verdi
Alghe brune
Alghe rosse
Muschi
Epatiche
piante con
spore
Felci
Piante
vascolari
piante con
spore
Conifere
N.B. i cotiledoni sono le
foglioline dell’embrione che
solitamente contengono le
sostanze nutritive.
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Alghe verdi
Alghe brune
Alghe rosse
Muschi
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Briofite
Epatiche
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Pteridofite
Felci
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Spermatofite
Gymnospermae
Monocotiledoni
Angiospermae
Dicotiledoni
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Le piante sono organismi molto importanti per tutti gli ecosistemi,
prevalentemente quelli terrestri, in quanto essendo autotrofe
(fotoautotrofe) sono in grado di fabbricarsi da sole le sostanze
organiche di cui abbisognano partendo da semplici elementi inorganici
abbondanti in natura, come l’acqua e l’anidride carbonica, «caricandoli»
di energia ottenuta dalla riconversione, attraverso la fotosintesi
clorofiliana, dell’energia luminosa solare.
L’importanza dei vegetali negli ecosistemi è insita nel fatto che, in
quanto produttori, mettono a disposizione nelle diverse catene
alimentari la sostanza organica sintetizzata, rendendo possibile la vita
anche a tutti gli organismi eterotrofi che quindi dipendono dai
produttori autotrofi.
Inoltre l’attività fotosintetica delle piante è di tipo ossigenico, cioè che
produce ossigeno (più di quanto loro non ne necessito per vivere).
Fotosintesi clorofilliana:
H2O + CO2
Luce
Clorofilla
Zucchero + O2
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Piramide ecologica
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Evoluzione delle piante
Da un punto di vista evolutivo si ritiene che tutte le odierne piante si siano
evolute, circa 430 milioni di anni fa, da un gruppo di alghe verdi (Clorofite).
Prima di quel periodo la vita era legata all’acqua e gli organismi autotrofi erano
rappresentati prevalentemente da forme algali unicellulari e batteri. Il ritiro
delle acque con la formazione delle prime terre emerse ha posto il problema
della vita sulla terraferma dove l’unicellularità rappresentava sicuramente uno
svantaggio (minor resistenza all’essiccamento, alle radiazioni, ecc). Si ritiene
quindi che il passaggio evolutivo successivo, che ha permesso una vita autotrofa
sulla terraferma, sia rappresentato da alghe marine unicellulari (probabilmente
alghe verdi) che, dopo aver sviluppato uno stato pluricellulare (con divisioni dei
compiti fra le cellule, alcune delle quali specializzate a metabolizzare, altre alla
protezione dell’intero organismo, altre ancora alla riproduzione), hanno
raggiunto una maggiore possibilità di sopravvivenza su terreno (benché umido).
Da tali organismi si sono poi evoluti tutti gli altri vegetali attraverso
progressive modificazioni e adattamenti evolutivi; la terraferma infatti,
accanto agli svantaggi sopra ricordati (rischio di essiccamento, minor
protezione dalle radiazioni e dalle escursioni termiche, ecc.), offriva anche
indubbi vantaggi agli organismi fotosintetici, come abbondanza di anidride
carbonica e di luce, presenza di acqua di superficie, ed assenza (almeno nei
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primi tempi) di altri organismi antagonisti in grado di contrastarne l’evoluzione.
Dopo il passaggio delle prime forme vegetali alle terre emerse occorreva
consolidarne l’adattamento sviluppando tutti quei meccanismi, peraltro
tipici degli attuali vegetali superiori, tesi a prevenire e potenziare la
resistenza all’essiccamento come:
-il rivestimento delle parti aeree più esposte agli stress atmosferici da
parte di strati “cerosi” (cuticola e cere) che limitino la perdita di acqua da
parte dei tessuti;
- la protezione dei gameti (cellule riproduttive) e degli embrioni in
particolari strutture pluricellulari, rivestite e protette (ad esempio: fiori.
semi, ecc.);
- la specializzazione di tessuti meccanici che consentano di sostenere il
peso degli organi vegetali e permettano di resistere alle sollecitazioni
atmosferiche;
-la specializzazione di tessuti conduttori che trasportano l’acqua e le
sostanze nutritive in tutte le parti della pianta (tipici solo dei vegetali
superiori);
-la formazione di organi di ancoraggio al suolo e di assorbimento dell’acqua
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e dei sali minerali dal terreno (radici).
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Il passaggio verso la pluricellularità è stato sicuramente graduale,
passando attraverso la formazione di iniziali aggregati di individui
unicellulari, dotati di autonomia e tenuti insieme da sostanze
gelatinose, poi di strutture di tipo coloniale, con una maggiore
interazione tra le singole cellule che pur conservavano sempre la loro
identità. Tali tipologie organizzative sono peraltro ancor oggi
rappresentate in molti gruppi algali inferiori.
Dopo la formazione delle prime alghe pluricellulari (alghe verdi, alghe
brune e alghe rosse) si pensa che l’evoluzione sia proseguita sulla
terra ferma in due sensi, originando due linee evolutive:
1) piante primitive non completamente adattate alla terraferma che
comprende le attuali Briofite (muschi ed epatiche);
2) piante che presentavano maggiori adattamenti alla vita terrestre,
in pratica i progenitori delle attuali piante vascolari (che
comprendono le Pteridofite, cioè le felci, e le Spermatofite, cioè
le piante superiori vere e proprie, capaci di produrre semi,
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rappresentate dalle Gimnosperme e dalle Angiosperme).
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Livello evolutivo raggiunto
(Senza tessuti conduttori)
Ovulo nudo → Seme nudo
Ovario → frutto
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Ovulo nell’Ovario → Seme nel Frutto
SINTESI DEI SUCCESSI EVOLUTIVI DELLE
PIANTE TERRESTRI
1) Evoluzione di tessuti conduttori (sviluppo delle
piante vascolari);
2)Evoluzione del seme (sviluppo delle Spermatofite);
3)Evoluzione del fiore e quindi del frutto (sviluppo
delle Angiosperme).
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Classificazione dei vegetali
Gli organismi appartenenti al Regno delle piante vengono suddivisi in
vari raggruppamenti alcuni dei quali assumono valore tassonomico e
quindi di classificazione, mentre altri assumono solo un significato
didattico permettendo di riunire le piante in gruppi omogenei e ben
identificabili. Le piante vengono oggi globalmente riunite in due
grandi gruppi che non hanno valore tassonomico:
1) Tallofite: comprende le piante meno evolute (come le alghe e le
briofite) il cui corpo vegetativo, detto tallo, non è formato da veri
tessuti e non è distinto in organi specializzati per struttura e per
funzione (non è possibile distinguere foglie, fusto e radici);
2) Cormofite: si tratta di piante più specializzate il cui corpo
vegetativo, detto cormo, è costituito dai tipici organi vegetali:
foglie, fusto e radici, differenti per struttura e per funzione e
costituiti da veri tessuti. Le cormofite comprendono tutte le piante
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vascolari, quindi le pteridofite e le spermatofite.
Altre suddivisioni delle piante in base a parametri biologici o
riproduttivi, oggi senza valore sistematico, sono:
- piante non vascolari: sono rappresentate dalle alghe e dalle
briofite, cioè tallofite, che non differenziano veri tessuti conduttori
per la linfa vivendo in acqua o in ambienti molto umidi e presentando
un tallo abbastanza ridotto (briofite terrestri);
- piante vascolari: sono rappresentate esclusivamente da piante
cormofite terrestri, che differenziano tessuti conduttori per il
trasporto linfatico (pteridofite – felci - e spermatofite – piante
superiori propriamente dette);
- Spermatofite: si tratta di un termine impiegato per identificare le
piante con seme; comprende le Gimnosperme (piante con ovuli non
protetti – nudi - e, di conseguenza, dotate di semi nudi) e le
Angiosperme (piante con ovuli protetti dall’ovario, i cui semi risultano
così contenuti in un frutto).
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Dispensa a uso interno
Spermatofite o piante vascolari con seme
Il termine Spermatofite, che oggi non ha più valore tassonomico, sta
ad indicare tutte quelle piante superiori, cormofite vascolari, che
hanno il seme come elemento di diffusione riproduttiva sessuata.
Il seme è la risultante dell’evoluzione della riproduzione sessuata;
esso è formato:
- dall’embrione (derivante dall’unione dei gameti maschili e
femminili);
- da sostanze di riserva (necessarie per nutrire l’embrione nelle
prime fasi di sviluppo, spesso conservate all’interno di foglioline
embrionali dette cotiledoni);
- da tegumenti seminali protettivi, che proteggono l’embrione fino
al momento in cui il seme germina.
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Il seme ha le seguenti funzioni:
- protegge l’embrione (che altri non è che una pianta
miniaturizzata) dagli agenti esterni (ad esempio: siccità, gelo,
attacchi fungini o di animali, ecc.);
- permette l’embrione di spostarsi nello spazio anche a grandi
distanze (sfruttando ad esempio il vento, l’acqua e gli animali);
- consente (il più delle volte) all’embrione di sopravvivere per tempi
molto lunghi, finché non si verificano le condizioni ideali per la
germinazione.
Le prime piante con seme comparvero sulla terra nell’Era paleozoica
(durante il Carbonifero, circa tra 345 e 280 milioni di anni fa) e si
imposero nell’ultima parte dell’Era paleozoica, cioè durante il periodo
Permiano (tra i 280 e i 230 milioni di anni fa); la forte siccità che
caratterizzò questo periodo agì attraverso una selezione naturale ed
impose le piante più adatte e più protette dalla disidratazione, cioè
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le spermatofite.
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Dispensa a uso interno
La classificazione delle spermatofite ha subito delle trasformazioni,
in particolare negli ultimi tempi; fino ad alcuni anni fa le
spermatofite venivano suddivise in due grandi divisioni:
-Gymnospermae: piante i cui ovuli (da cui derivano i semi) sono nudi,
cioè portati direttamente sulla superficie di foglie fertili (sporofilli)
senza essere protetti da un ovario. Da questi ovuli derivano semi
nudi, cioè non protetti dal frutto; le Gimnosperme sono piante prive
di fiori e quindi anche di frutti;
-Angiospermae: piante i cui ovuli (da cui derivano i semi) sono
protetti da foglie modificate (carpelli) che formano una sorta di
sacco protettivo detto ovario; da questi ovuli derivano semi
maggiormente protetto in quanto contenuto in un frutto (perché
l’ovario contenente gli ovuli si trasforma appunto in frutto).
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Questa classificazione, peraltro ancora riportata e seguita da molti manuali
di botanica sistematica, è però oggi superata da un nuovo sistema di
classificazione che prevede la suddivisione delle Spermatofite in 5
Divisioni:
1)
2)
3)
4)
Divisione
Divisione
Divisione
Divisione
Pinophyta
Cycadophyta
Ginkgophyta
Gnetophyta
Queste prime quattro divisioni comprendono le piante una volta riunite nella
divisione delle Gymnospermae, che di conseguenza oggi ha perso il suo
significato tassonomico, ma è un termine comunque molto utilizzato per
definire un gruppo di piante, senza un vero fiore e con seme nudo (senza
frutto), fra loro abbastanza omogenee.
5) Divisione Magnoliophyta
Essa comprende le piante con fiore e seme protetto che, fino a poco tempo
fa, venivano indicate col nome Angiospermae il cui nome scientifico, come
quello delle Gymnospermae, ha perso oggi valore sistematico, ma è
comunque ancora molto utilizzato.
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GIMNOSPERME
Piante con seme nudo, ossia in cui il seme non è protetto all’interno
di un frutto e che non presentano fiori veri.
Le strutture riproduttive sono formate da foglie fertili trasformate
(sporofilli), inserite a spirale su di un asse centrale (rachide), a
formare delle strutture indicate come coni (o strobili).
I coni possono essere maschili o femminili, a seconda del tipo di
strutture riproduttive che portano.
I coni maschili producono e liberano il polline, mentre i coni femminili
portano gli ovuli.
Le due tipologie di coni possono essere presenti sulla stessa pianta
(specie monoiche) o su piante diverse (specie dioiche); in
quest’ultimo caso si avranno piante maschili e piante femminili (ad es.
Ginkgo biloba).
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Dopo l’impollinazione, ovvero il trasporto del polline dai coni maschili
a quelli femminili, e dopo la fecondazione degli ovuli, si assiste alla
trasformazione dei coni femminili in antocarpi (es. pigne) che
portano i semi (derivanti dagli ovuli).
Oggi le Gimnosperme sono suddivise in quattro Divisioni e
comprendono piante quali ad es. Pini, Abeti, Cedri, Tassi, Larici,
Cipressi, Sequoie, ecc.
Coni maschili
Cono femminile
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Semi
Antocarpi (pigne)
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Ciclo biologico delle Gimnosperme
Ovulo
Embrione
Ovulo
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ANGIOSPERME
Piante con seme protetto, ossia in cui il seme si trova all’interno di un
frutto, e che presentano fiori veri.
Le Angiosperme sono suddivise in due Classi:
 Monocotiledoni (Liliopsida), in cui l’embrione è caratterizzato da 1
solo cotiledone (fogliolina embrionale), ad es. Tulipano, Graminacee, ecc.
 Dicotiledoni (Magnoliopsida), in cui l’embrione è caratterizzato da 2
cotiledoni (foglioline embrionali), ad es. Tiglio, Biancospino, ecc.
Il fiore è formato da elementi fertili maschili (stami) e/o da elementi
fertili femminili (pistilli), inoltre presenta elementi sterili con funzione
protettiva e vessillare (antofilli: petali, sepali, tepali) a formare il
perianzio.
Un fiore che presenta sia gli elementi maschili sia quelli femminili è detto
ermafrodita, mentre un fiore che presenta solo gli elementi maschili o solo
quelli femminili è detto unisessuale, in particolare nel primo caso è detto
maschile o staminifero e nel secondo caso è detto femminile o pistillifero.
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Anche nelle Angiosperme sono presenti sia specie monoiche, sia specie
dioiche (ad es. Salici e Pioppi).
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Dispensa a uso interno
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Tutti gli elementi che compongono un fiore si inseriscono su di una
struttura detta ricettacolo.
Il perianzio della maggior parte delle Dicotiledoni è formato da una corolla
di petali più o meno colorati, e da un calice di sepali solitamente verdi (ad
es. il fiore della Rosa); un fiore che manca di perianzio è definito nudo,
quando manca la corolla è definito apetalo, mentre se manca il calice è
definito asepalo.
Il perianzio della maggior parte delle Monocotiledoni è invece formato da
un solo tipo di elementi (tepali) ed è definito perigonio (ad es. il fiore del
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Tulipano).
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Alghe verdi
Alghe brune
Alghe rosse
Muschi
Epatiche
piante con
spore
Felci
Piante
vascolari
piante con
spore
Conifere
N.B. i cotiledoni sono le
foglioline dell’embrione che
solitamente contengono le
sostanze nutritive.
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