La cellula vegetale Andrea Genre [email protected] http://web086.unito.it/cgi-bin/bioveg/didattica.pl/Search Robert Hooke 1665 Cellula Cellula Molecola Molecola Cellula Tessuto Tessuto Organo Organo Ecosistema Ecosistema Organismo Organismo Quali sono gli organismi che si studiano In un corso di Botanica? Piante = Eucarioti multicellulari autotrofi Procarioti Eucarioti Eucarioti La teoria della simbiosi. … la lezione di Lynn Margulis Cellule vegetali Parete Cloroplasti Vacuolo Cellule animali Parete Cloroplasti Cellula vegetale Cellula animale Vacuolo La cellula vegetale I compartimenti della cellula vegetale La membrana plasmatica Il nucleo Il reticolo endoplasmatico Gli organi di Golgi Il vacuolo Il citoscheletro La parete cellulare I plasitidi (cloropasti, amiloplasti, cromoplasti) I microbodies I plasmodesmi Molecole O N2 2 idrofobiche Benzene H2O CO Piccole molecole 2 Urea idrofiliche Glicerolo Grandi molecole Glucosio idrofiliche Saccarosio Ioni H+ Na+ Ca+ Cl Trasporto passivo O2 N2 Benzene H2O Urea CO2 Glicerolo Glucosio Saccarosio H+ + Ca+ Cl- Na Trasporto attivo = controllato Parete cellulare Bilayer lipidico Citoscheletro Po lis a cca rid i Proteine intrinseche Organelli cellulari Proteine estrinseche È costituito da RNA e proteine regolatrici. Contiene l’RNA messaggero trascritto dai geni, in attesa che venga trasportato fuori dal nucleo per essere tradotto in proteine Il nucleo nelle cellule vegetali •Cromatina: è il materiale (DNA e proteine) di cui sono fatti i cromosomi Eterocromatina Eucromatina •Organizzazione molecolare: la trascrizione richiede che il DNA sia accessibile alla RNA polimerasi e a proteine regolatrici. I cromosomi contengono DNA e proteine (gli istoni) L’organizzazione del DNA DNA DNA RNA polimerasi RNA Ribosoma RNA Proteina Il sistema di endomembrane e la via di secrezione Sistema di endomembrane: una serie di comparti cellulari interconnessi tra loro da un movimento di vescicole Reticolo Endoplasmatico Complesso di Golgi Trans Golgi Network Vacuoli Il sistema di endomembrane Il reticolo endoplasmatico Sistema di tubuli e cisterne delimitati da membrana Molto esteso in tutto il citoplasma Sede della sintesi proteica e (in parte) lipidica (steroli) Apparato di Golgi Organo di Golgi RE Cis Golgi Network Golgi Cis e trans Golgi possono variare enormemente la propria estensione a seconda delle attività svolte dalla cellula. Trans Golgi Network Organo Late endosome Parete cellulare Apparato Nelle piante è una fabbrica di polisaccaridi e glicoconiugati (proteine e glicolipidi) Formato da gruppi di 5-10 cisterne appiattite (dittiosomi) e da vescicole Numero molto variabile (pochi nelle alghe-parecchie centinaia nei vegetali superiori) Cisterne CIS Cisterne MEDIANE Cisterne TRANS Cisterne polarizzate con diverse caratteristiche morfologiche e biochimiche: Lume delle vescicole Colorabilità delle membrane Localizzazione di enzimi L’apparato di Golgi: una fabbrica per sintetizzare polisaccaridi di parete Il contenuto della cisterna viene poi rilasciato sottoforma di vescicole La cisterna così formata si muove verso la faccia Trans del Golgi Le vescicole si fondono per dare origine ad una nuova cisterna Vescicole dal reticolo endoplasmatico migrano verso le cisterne Cis del Golgi E’ un voluminoso compartimento limitato da membrana (tonoplasto) che può occupare fino all’80-90% del volume cellulare E’ un organello dinamico polifunzionale coinvolto in meccanismi •Di regolazione osmotica •Di crescita e morfogenesi •Di accumulo e riserva •Di detossificazione Le idrolasi e le attività litiche •Autofagia ed autolisi Vacuolo Contenuto vacuolare •Composti del metabolismo primario •Composti del metabolismo secondario •Corpi proteici •Acqua •Sali La fusione dei vacuoli durante il differenziamento cellulare Cellula matura Cellule in crescita Cellula meristematica (in divisione) Specializzazione dei vacuoli Epidermide dei petali (es. antociani) Cellule guardia degli stomi (diversi stati turgore) Epidermide fogliare (es. glucosidi cianogenetici in Sinapis cumarine in Melilotus) Parenchima midollare (es. saccarosio in canna da zucchero) Parenchima (es. saccarosio in barbabietola da zucchero Sinigrina nel rafano Inulina nelle Composite) Il citoscheletro E’ un’impalcatura DINAMICA che lega tutti gli organuli cellulari estendendosi in tutto il citoplasma E’ composto da varie classi di proteine che si associano in strutture filamentose: Microtubuli: Microfilamenti: Filamenti intermedi: alfa e beta tubulina actina proteine eterogenee (es: miosina) Il citoscheletro nelle piante: Insieme di tubuli e filamenti proteici che contribuiscono 1. 2. 3. 4. Alla crescita della cellula vegetale Al mantenimento della forma cellulare Alla mobilità del citoplasma Alla posizione degli organelli Le funzioni del citoscheletro I microfilamenti Sono costituiti da actina Funzioni dei Microfilamenti Trasporto: Correnti citoplasmatiche Movimenti dei cloroplasti I microtubuli La loro organizzazione forma strutture caratteristiche durante Le varie fasi del ciclo cellulare Funzioni dei microtubuli Mitosi Divisione cellulare Deposizione della parete cellulare (cellulosa) Secrezione mitosi La mitosi Distribuzione dei microtubuli nelle varie fasi del ciclo cellulare I microtubuli in microscopia a fluorescenza Prima della formazione della banda preprofasica Nella banda preprofasica Nel fuso mitotico Nel fragmoplasto Cellule mature Cellule meristematiche (in divisione) Fusi mitotici F Banda pre-profasica BPP Fuso mitotico In una cellula in interfase i microtubuli controllano la deposizione della cellulosa… A B …e di conseguenza controllano la direzione di allungamento delle cellule parete La parete cellulare vegetale costituisce gran parte dei materiali legati all’attività e alla cultura umana fin dalle sue origini. Manufatti, reperti, opere d’arte (legno, semi, carta, fibre tessili…) Robert Hooke PARETE CELLULARE La parete cellulare è la componente delle cellule vegetali che, in quanto esseri umani, conosciamo forse meglio. Fibre tessili, legno, carta sono pareti cellulari più o meno pure e variamente lavorate. Anche la frutta e la verdura devono molte delle loro caratteristiche organolettiche alle pareti delle cellule che le compongono. Al tempo stesso questa conoscenza !culturale" ci può fornire un punto di vista non corretto sulla natura della parete cellulare vegetale. Quando pensiamo alla parete cellulare, pensiamo prima di tutto alla cellulosa, e con essa al legno. Il legno è un materiale solido, flessibile, resistente. Tutte caratteristiche che associamo di riflesso alla parete cellulare. Il punto è che il legno è composto da pareti cellulari morte. La parete di una cellula viva non assomiglia a una scatola di legno più di quanto una cascata ghiacciata assomigli al torrente che scorreva su quelle stesse rocce durante la stagione precedente. PARETE CELLULARE In passato la parete cellulare era effettivamente descritta come una struttura inanimata, rigida, esterna alla cellula. La parete cellulare unisce le cellule tra loro a formare i tessuti, trasmette segnali tra una cellula e l"altra, ad esempio determinando la cresscita e la divisione cellulare e di conseguenza l"accrescimento e la forma degli organi. La parete cellulare è continuamente modificata dalla cellula in base agli stimoli esterni, al suo programma di sviluppo e agli eventi cellulari che si sviluppano al suo interno, analogamente a quanto avviene per tutte le altre componenti cellulari, membrane, organelli, citoscheletro… molte delle quali sono in effetti legate anche strutturalmente alla parete. Possiamo quindi più correttamente considerare la parete come parte integrante della cellula: un vero e proprio comparto cellulare esterno alla membrana plasmatica. (protegge Protoplasti Un compartimento di successo non solo nelle piante! Le stratificazioni della parete LA DEPOSIZIONE DELLA PARETE CELLULARE NEL TEMPO E NELLO SPAZIO Parete primordiale Lamella mediana Parete primaria Paretesecondaria primaria Parete I plasmodesmi …si formano durante la divisione cellulare plasmo desmi La parete primaria La parete primaria è tipica delle cellule in accrescimento: è plastica, idrofilica La componente fibrillare La cellulosa: polimero del glucosio con legami beta 1-4 Molecola rigida Funzione strutturale L’amido: un polimero del glucosio con Legami alfa 1-4 Molecola flessibile Funzione metabolica (riserva) Le microfibrille di cellulosa La componente di matrice: le pectine Nella mela Le pectine determinano la compattezza della polpa Quando una pesca matura, le pectine del pericarpo si rilassano Il pericarpo del pomodoro si rilassa,le pectine si lisano, c’è un processo di liquefazione con la formazione del loculo, in cui si trovano i semi La componente di matrice: Le emicellulose La componente di matrice: Le proteine La parete secondaria Si forma solo in tipi cellulari con funzioni specializzate di sostegno, conduzione, protezione •Deposizione centripeta •Organizzazione elicoidale della cellulosa •Sostituzione dell’acqua nella matrice Si forma quando la cellula ha terminato la crescita, provoca pertanto un accrescimento dello spessore L’organizzazione elicoidale della cellulosa Tessitura elicoidale Tessitura dispersa La lignificazione Parete secondaria Non lignificata Lignificata Cellulosa Membrana cellulare Lignina Esempi di parete lignificata: le cellule xilematiche (“il legno”) le isole petrose della polpa delle pere Isola petrosa