IL FIORE è quella porzione della pianta (sporofito) deputata alla formazione delle spore (micro e megaspore) che alla loro volta producono i gameti femminili (megagametofito) e maschili (microgametofito) TEORIA SPOROFITICA • Secondo questa teoria i fiori sono germogli trasformati con funzioni riproduttiva e gli elementi che li compongono corrispondono ontogeneticamente a delle foglie modificate (antofilli) • Nelle angiosperme gli elementi fiorali si inseriscono alla medesima altezza a formare i verticilli Schema con verticilli fiorali distanziati da internodi (B) che in realtà non sono presenti (C) ANATOMIA E MORFOLOGIA FIORALE • L’OVARIO può essere libero ed inserito sul ricettacolo al disopra (OVARIO SUPERO) o al disotto (OVARIO INFERO) degli altri verticilli fiorali • GINECEO: formato dall’insieme dei pistilli. Ogni pistillo è formato da un OVARIO, da uno STILO che termina in uno STIGMA (o stimma) • ANDROCEO: formato dagli stami composti da filamenti portanti le antere all’estremità. All’interno dell’antere si forma il polline • PETALI: il loro insieme forma la COROLLA, ed hanno quindi funzioni di tipo vessillare. Può essere gamopepala o dialipetala • SEPALI: il loro insieme forma il CALICE e rappresentano la parte fiorale che ha mantenuto una maggiore analogia con le foglie. Può essere gamosepalo o dialisepalo La porzione esterna del fiore, composta dai primi due verticilli (calice e corolla), è detta PERIANZIO quando i due verticilli sono ben differenziati in calice e corolla. Il perianzio può svolgere una semplice funzione di protezione oppure una duplice funzione, comprendendo anche quella vessillare. • I fiori possono essere SOLITARI, oppure riuniti in INFIORESCENZE Fiori solitari di PESCO (A) ed infiorescenze di nocciolo, AMENTI (B) ALTRE INFIORESCENZE: • Corimbi (melo, pero, agrumi) • Amenti (noce, nocciolo) • Grappoli o racemo (vite, carrubbo) • Pannocchie o racemi composti (pistacchio, nespolo del Giappone, olivo) • Corimbi di melo di 5-6 elementi, il centrale a fioritura piu' anticipata e peduncolo piu' breve ('king flower'); 5 petali bianchi, obovati (10-20 mm), rosa chiaro o intenso quando in boccio; 5 sepali; peduncoli e tubo calicino densamente tomentosi; ovario con 5 carpelli, ciascuno contenente 2 ovuli. Fiori di pero. Pentameri, in infiorescenze ombrelliformi, composte di 2-8 fiori, di cui il basale a fioritura piu' anticipata; petali bianchi, raramente rosati, obovati o rotondeggianti; 20-30 stami con antere rosse; gineceo con ovario infero, costituito da 5 carpelli saldati nell'ipanzio, contenenti ciascuno due ovuli e terminanti con 5 stili liberi. LE TIPOLOGIE FIORALI • FIORI ERMAFRODITI: cioè provvisti di organi sessuali maschili e femminili • FIORI UNISESSUALI: con organi sessuali o maschili o femminili • PIANTE MONOICHE: i fiori unisessuali maschili e femminili sono portati dalla stessa pianta – (castagno, nocciolo, noce) • PIANTE DIOICHE: i fiori unisessuali sono portati da piante solamente maschili o solamente femminili – (actinidia, pistacchio, palma da dattero ed anche Vitis vinifera sylvestris)) • PIANTE ANDROMONOICHE: contemporanea presenza sulla stessa pianta di fiori ermafroditi e di fiori solo maschili • PIANTE GIMNOMONOICHE: contemporanea presenza sulla stessa pianta di fiori ermafroditi e di fiori solo femminili Fiori morfologicamente ermafroditi, ma fisiologicamente maschili o femminili . i maschili o staminiferi, hanno ovario abortito; i femminili, o pistilliferi, hanno stami privi di polline. Fiori solitari o in gruppi di 2-3, appariscenti,con 5-8 petali bianco-crema, all’ ascella delle foglie basali dei germogli. femminile maschile MORFOLOGIA ED ANATOMIA FIORALE DELLA VITE INFIORESCENZA della vite è un racemo (grappolo composto). Sull’asse principale (rachide) si sviluppano i racemoli laterali e su questi si differenziano i bottoni fiorali. Posizione delle infiorescenze sul germoglio opposte alla foglia Numero di infiorescenze per germoglio normalmente da 1 a 3 rachide racemoli laterali BOTTONI FIORALI corolla=caliptra Calice gamosepalo pedicello FIORITURA: si vedono bene gli ovari e gli stami dei fiori in cui è caduta la caliptra La deiscenza dei petali fusi è anche chiamata ANTESI. Nota che i singoli petali non si separano. L’impollinazione può aver luogo in questa fase • L’antesi, cioè l’apertura della caliptra, avviene per effetto del cambiamento di turgore delle cellule di petali collegati • A staccarsi (dividersi) inizia la parte inferiore (dalla base), permettendo il rilascio degli stami Piena fioritura FIORITURA : ESPULSIONE DELLA CALIPTRA in seguito alla crescita degli organi interni Caliptra talamo Antere bilobate 5 stami ovario da Eynard e Dalmasso, 1990 FIORE DI VITE • CALICE, formato da 5 SEPALI saldati fra loro • COROLLA, formata da 5 PETALI di solito verdi. È detta anche CUFFIA O CALIPTRA ed alla fioritura si apre dal basso, rimanendo sospesa temporaneamente all’apice • 1 -­‐ ANDROCEO • Formato da 5 STAMI composti da un FILAMENTO portante un ANTERA BILOCULARE a deiscenza longitudinale • L’APERTURA DELLA CALIPTRA è dovuta, in fase di fioritura, all’erezione degli stami che permettono l’eliminazione della caliptra • Il POLLINE È GIALLO con granuli di diametro tra 16 ed i 35 micrometri • I granuli pollinici di fiori ermafrofiti o maschili sono caratterizzati dalla presenza di 3 PORI GERMINATIVI e sono di forma ellittica antere androceo stami http://www-plb.ucdavis.edu/labs/rost/virtual%20grape%20dreamweaver/ ANTERA Granulo pollinico di forma ellittica con solco mediano RIVESTITO DA 2 MEMBRANE, ESINA E ENDINA E CONTINENE TRE NUCLEI GERMINATIVI. • 2 - GINECEO O PISTILLO • E’ formato alla base da un rigonfiamento (OVARIO) composto da 2 carpelli portanti 4 ovuli • che prosegue in un corto collo (STILO), che all’estremità porta lo STIGMA A 2 LOBI • Alla base, alternati agli stami, sono presenti 5 GHIANDOLE NETTARIFERE (NETTARI) a cui è dovuto il profumo stigma gineceo o pistillo stilo ovario http://www-plb.ucdavis.edu/labs/rost/virtual%20grape%20dreamweaver/ OVARIO– Anatomia • L’ovario del fiore di vite è ANATROPO, cioè rovesciato, con il micropilo rivolto verso la parte basale del fiore • Il TEGUMENTO ESTERNO (primina) è unito da una parte con il RAFE per quasi tutta la sua lunghezza. La parte esterna del tegumento esterno è ricca in composti tannici • Il TEGUMENTO INTERNO (secondina) (composto da 2 o 3 strati), a volte si estende oltre il tegumento esterno formando una struttura a collare attorno al micropilo. • La NOCELLA che circonda il sacco embrionale è piuttosto estesa nella Vitaceae, ma l’origine embrionale di questo tessuto in vivo non è ancora stata stabilita • Si caratterizza inoltre per una IPOSTASI ben sviluppata e per le parete cellulare ispessita della zona vicina alla CALAZA OVULO MICROPILO Polline Petali Stilo Stigma Antera Stami Calice Ovario biloculare Peduncolo e talamo fiorale Gineceo Ovuli TIPOLOGIA FIORALE DELLA VITE 1. FIORI ERMAFRODITI - La gran parte delle cultivar commerciali di V. vinifera sono ermafrodite, ossia il fiore contiene sia stami che pistilli funzionali 2. FIORI MASCHILI - Caratterizzati da un gineceo atrofizzato e da stami lunghi, con polline estremamente germinabile. Frequenti nella vite americana 3. FIORI FEMMINILI - Hanno stami corti, deboli reflessi con polline sterile. L’impollinazione avviene quindi per mezzo di polline fertile di altre viti 1. FIORE ERMAFRODITA Fiori fisiologicamente femminili 2. FIORE MASCHILE 3. FIORE FEMMINILE Fiore femminile a stami reflessi e polline non germinabile. Si rende necessaria la impollinazione incrociata e controllata. Esempio classico: Piccolit, impollinato con Verduzzo Friulano oppure con Cabernet Sauvignon Fiori fisiologicamente maschili Fiori ermafroditi perfetti Fiori fisiologicamente femminili da Eynard e Dalmasso, 1990 MORFOLOGIA ED ANATOMIA FIORALE: VITE • VARIETÀ a fiore femminile: -Picolit -Ohanez -Moscato rosa -Lambrusco di sorbara ecc • Richiedono la consociazione con VARIETÀ IMPOLLINATRICI (es Picolit con Verduzzo; Lambrusco di sorbara con un altro lambrusco ermafrodita • Frequenti invece in altre specie del gen. Vitis la DIOICIA (piante con fiori maschili e piante con fiori femminili (es V. silvestris con soli fiori maschili) Granuli pollinici sterili appartenenti a cultivar con fiori fisiologicamente femminili (es. Lambrusco di Sorbara ) FIORI DI VITE PRIVATI DI CALIPTRA: ermafrodita perfetto (A); pistillifero, con antere abortite (B); staminifero (C) In basso: GRANULI POLLINICI. A sin. Normale con 3 pori germinativi (Lambrusco Maestri); a dx anormale senza solchi ne pori (Lambrusco di Sorbara) Granuli pollinici normali (ø circa 19-35 micron) Granuli pollinici sterili