Il tessuto nervoso

Il tessuto nervoso è formato da:
-cellule nervose (neuroni)
-cellule della glia
TESSUTO NERVOSO
• Cellule nervose o neuroni (10 - 100 miliardi)
– Ricevono, elaborano, integrano e trasmettono
informazioni (impulsi nervosi)
– Sono cellule secernenti (messaggeri chimici)
– Sono cellule perenni (non si dividono: i danni cerebrali
sono irreversibili)
• Cellule gliali (glia=colla) o nevroglia (10 volte più numerose
dei neuroni)
• -non ricevono né trasmettono impulsi
• -sostengono e nutrono i neuroni
• -sono capaci di dividersi
Suddivisione anatomica generale
• Sistema nervoso centrale (SNC)
– Encefalo
(racchiuso nella cavità cranica)
– Midollo spinale
(racchiuso nel canale vertebrale)
• Sistema nervoso periferico (SNP)
– Tutto il tessuto nervoso al di fuori del SNC (nervi e gangli
nervosi)
Suddivisione funzionale
• Sistema nervoso somatico (centrale e
periferico)
• controllo delle attività volontarie
• Sistema nervoso autonomo
controllo delle attività che non sono sotto il diretto
controllo della volontà (cuore, muscolatura intestinale,
secrezione ghiandolare)
ISTOLOGIA
Il cervello umano comprende 10-100 miliardi di neuroni
(cellule nervose) e molte più cellule ausiliarie (glia, ecc.).
Dendriti
Nucleo
Corpo cellulare o
pirenoforo o soma
Sinapsi
ISTOLOGIA
Struttura generale del neurone
Assone
TIPI DI NEURONI
ISTOLOGIA
Struttura generale del neurone
Dendriti
Corpo cellulare (pirenoforo)
Assone
PIRENOFORO: nucleo e citoplasma
• Nucleo:
– Voluminoso, sferico od ovoidale,
centrale
– chiaro (vuoto, vescicoloso),
corrispondente alla presenza di
eucromatina
– Nucleolo unico, voluminoso ed
intensamente basofilo sede di
elevata attività di sintesi proteica
• Citoplasma:
Mitocondri numerosi
(anche nei prolungamenti)
Apparato di Golgi ben
sviluppato
reticolo endoplasmatico rugoso
Molti ribosomi liberi
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
Tratto da: Sobotta-Hammersen, Atlante di Istologia, UTET
• Sono espansioni del corpo
cellulare
• In genere multipli e più
brevi dell’assone
• Si ramificano ripetutamente
rimanendo nelle vicinanze
del pirenoforo
• Presentano protrusioni
citoplasmatiche chiamate
spine
• Contengono tutti gli organuli
(tranne il Golgi)
• Generalmente ricevono gli
stimoli tramite sinapsi
ISTOLOGIA
Dendriti
ISTOLOGIA
Tratto da: Sobotta-Hammersen, Atlante di Istologia, UTET
Il cervelletto pesa soltanto 150 grammi e contiene circa 50 miliardi
di neuroni, mentre la corteccia cerebrale, che pesa circa un chilo,
contiene appena 30 miliardi di neuroni.
• Presente in tutti i
neuroni
• Di solito unico, largo
da 0,1 a 20 µm
• Di solito non emette
rami collaterali in
vicinanza del
pirenoforo…
• … ma si divide
distalmente
Contatti con altre
cellule nervose o
organi effettori
ISTOLOGIA
Assone
Trasporto assonico
richiede ATP
Due tipi: veloce e lento
-Anterogrado veloce
assolemma
assoplasma
(100-400 mm/giorno)
-movimento a scatti (8 nm per volta)
- non è influenzato né dal diametro né dalla
lunghezza dell’ assone
-sono coinvolti neurotubuli e microfilamenti
(il traffico è bloccato da colchicina e citocalasina)
-garantisce il trasporto di mitocondri e di vescicole
contenenti i neurotrasmettitori o gli enzimi per la
loro sintesi
MOTORE MOLECOLARE: KINESINA (ATPasi)
-Retrogrado veloce
(300 mm/giorno)
-sono coinvolti neurotubuli
-garantisce il trasporto di organuli e vescicole da
degradare
MOTORE MOLECOLARE: DINEINA (ATPasi)
Trasporto assonico
richiede ATP
Lento
assolemma
assoplasma
(0,2-8 mm/giorno) solo anterogrado
A) più lento (0,2-3 mm/giorno)-garantisce il
trasporto di enzimi e di subunità proteiche del
citoscheletro (tubulina, neurofilamenti)
B) meno lento (2-8 mm/giorno)-enzimi del
citoplasma, sub-unità di actina.
Il trasporto lento è mediato forse dalle stesse
proteine kinesina e dineina citoplasmatica che
alternano momenti di trasporto rapido a lunghe
pause di arresto
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
Lo schema mostra come le molecole di kinesina e di dineina citoplasmatica siano responsabili del trasporto anterogrado e retrogrado di organelli
lungo l’assone. La kinesina idrolizza ATP per spostarsi verso l’estremità
(+) di un microtubulo e la dineina citoplasmatica verso l’estremità (-).
L’ipotesi è che un organello leghi selettivamente solo uno dei due motori
molecolari. Ci sono recettori specifici sulla superficie dell’organello?
Neurotubuli e neurofilamenti (ingrandimento)
Vescicole che si spostano sui microtubuli (trainate da proteine motore)
TESSUTO NERVOSO
Danni cerebrali
• Se è leso il corpo cellulare
la cellula muore
DANNO IRREVERSIBILE
• Se è lesa la parte
terminale dell’assone, può
essere ricostruita
RECUPERO FUNZIONALE
ISTOLOGIA
I neuroni sono cellule
perenni
•
Tuttavia si è scoperto che c’è una continua nascita di neuroni (circa
1400 al giorno) in una area definita del cervello. Si tratta
dell’ippocampo, area destinata alla memorizzazione.
Cell. 2013 Jun 6;153(6):1219-1227.
Dynamics of hippocampal neurogenesis in adult
humans.
Spalding KL, Bergmann O, Alkass K, Bernard S, Salehpour M, Huttner HB, Boström E, Westerlund
I, Vial C, Buchholz BA, Possnert G, Mash DC, Druid H,Frisén J.
Department of Cell and Molecular Biology, Karolinska Institutet, 171 77
Stockholm, Sweden.
Abstract
• Adult-born hippocampal neurons are important for cognitive plasticity in
rodents. There is evidence for hippocampal neurogenesis in adult humans,
although whether its extent is sufficient to have functional significance has
been questioned. We have assessed the generation of hippocampal cells in
humans by measuring the concentration of nuclear-bomb-test-derived (14)C in
genomic DNA, and we present an integrated model of the cell turnover
dynamics. We found that a large subpopulation of
hippocampal neurons constituting one-third of the neurons is subject to
exchange. In adult humans, 700 new neurons are added in each hippocampus
per day, corresponding to an annual turnover of 1.75% of the neurons within
the renewing fraction, with a modest decline during aging. We conclude
that neurons are generated throughout adulthood and that the rates are
comparable in middle-aged humans and mice, suggesting that adult
hippocampal neurogenesis may contribute to human brain function.
La fibra nervosa
è la somma dell’assone + i suoi
rivestimenti gliali
componenti del neurone:
la fibra nervosa
dendrite
corpo
cellulare
(soma,
pirenoforo)
arborizzazione
terminale
Assone + guaina gliale:
fibra nervosa
assone o
neurite
l’assone non è mai nudo ma è avvolto da cellule gliali che,
insieme all’assone, formano la fibra nervosa
ISTOLOGIA
concetto di assone e fibra nervosa
guaina
mielinica
Assone + guaina
mielinica: fibra
nervosa mielinica
assone o
neurite
ISTOLOGIA
componenti del neurone:
CHE COS’E’ LA GUAINA MIELINICA?
• È costituita da una spirale di membrane cellulari (lipidi e proteine)
avvolte intorno all’assone
• Tali membrane appartengono alle cellule di Schwann (SNP) o agli
oligodendrociti (SNC)
• Ricopre il tratto di assone corrispondente alla estensione di una
cellula gliale ed è separata dalla porzione di guaina precedente o
successiva da uno spazio chiamato nodo di Ranvier
• Assieme all’assone forma la FIBRA NERVOSA
• E’ fondamentale nella conduzione dell’impulso nervoso perché:
aumenta la velocità di conduzione dell’assone (da 1m/s a più di
100m/s)
LA GUAINA MIELINICA
assone
ISTOLOGIA
mesassone
mielina
ISTOLOGIA
citoplasma
ISTOLOGIA
Nucleo
cellula di Schwann o oligodendrocita
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
D. W. Fawcett - THE CELL - Ed. W.B. SAUNDER COMPANY - Philadelphia and London
ISTOLOGIA
Fibra nervosa mielinica al ME
LA GUAINA MIELINICA
• È formata dalle cellule di Schwann o da
oligodendrociti (due tipi di cellule della glia)
• È costituita da una spirale di membrane
cellulari (lipidi e proteine) avvolte intorno
all’assone
• E’ una guaina discontinua separata da spazi
chiamati nodi di Ranvier
• Fa aumentare la velocità di conduzione
dell’assone (da 1 m/s a più di 100 m/s)
ISTOLOGIA
Fibre nervose
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
Tratto da: Sobotta-Hammersen, Atlante di Istologia, UTET
fibra mielinica (M)
ISTOLOGIA
fibra amielinica (A)
ISTOLOGIA
Isolamento dell’assone da
parte di cellule della Glia
per formare una fibra:
A
M
FIBRE NERVOSE
Velocità di conduzione dell’impulso nervoso
• La velocità di conduzione dell’impulso
nervoso dipende:
– Dal diametro delle fibre
– Dalla presenza della mielina
SCLEROSI MULTIPLA (o a placche): grave
patologia associata alla distruzione della
mielina nel SNC (il SNP viene raramente
interessato)
TESSUTO NERVOSO
Sistema nervoso centrale
• Sostanza bianca: assoni e le loro
guaine mieliniche
• Sostanza grigia: corpi cellulari dei
neuroni, dendriti, parti iniziali degli
assoni
Il nervo
Il nervo
• Le fibre nervose sono
associate in fasci:
i nervi
• I rivestimenti
connettivali sono:
– Endonevrio
reticolare
– Perinevrio
lasso
– Epinevrio
+ denso
• con:
– funzione meccanica
– funzione trofica (vasi)
• Le fibre nervose sono
associate in fasci:
• i nervi
• I rivestimenti
connettivali sono:
– Endonevrio
reticolare
– Perinevrio
lasso
– Epinevrio
+ denso
• con:
– funzione meccanica
– funzione trofica (vasi)
ISTOLOGIA
Il nervo
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
Funzione dei neuroni
l’impulso nervoso
L’ IMPULSO NERVOSO è un segnale elettrico
• La superficie interna della membrana
plasmatica del neurone è leggermente più
negativa rispetto a quella esterna per una
diversa distribuzione di cariche ai due lati
della membrana
assone
• I neuroni a riposo mantengono un potenziale
elettrico di membrana di circa -70 mV
Il potenziale di membrana nel neurone è dovuto alla
pompa Na+/K+, ed ai canali ionici presenti sulla
membrana stessa.
L’ IMPULSO NERVOSO è un segnale elettrico
• Un neurone può rispondere a uno stimolo
conducendo un impulso (segnale elettrico) su tutta
la sua superficie
• In risposta a uno stimolo adeguato si ha una
istantanea (1 ms) inversione del potenziale di
riposo e viene generato un potenziale d’azione
(~ +30 mV)
• Il potenziale d’azione “viaggia” sulla membrana del
neurone come un’ onda di depolarizzazione
Fibra nervosa amielinica
Conduzione punto per punto
Conduzione lenta
membrana a riposo
memb.eccitata in una area definita
propagazione del potenziale d’azione
lungo l’assone;
LA GUAINA MIELINICA aumenta la velocità di conduzione dell’assone
Fibra nervosa mielinica
Conduzione saltatoria:
Il PA si propaga solo ai nodi
di Ranvier perché la mielina
è un isolante elettrico
Conduzione veloce
Propagazione del potenziale d’azione in una fibra mielinica. D,
conduzione “saltatoria” da un nodo di Ranvier al successivo.
Il neurone e la trasmissione di informazioni
l’ impulso nervoso deve essere trasmesso:
-da un neurone ad un altro
-da un neurone ad un muscolo
-da un neurone ad una cellula ghiandolare
In che modo?
In modo unidirezionale!
I
A
I
G
O
L
O
T
S
Dove?….
.. a livello
della
sinapsi
asso-dendritica
Tipi di sinapsi
asso-assonica
ISTOLOGIA
asso-somatica
ISTOLOGIA
I neuroni sono connessi tra loro da sinapsi. Ogni neurone ne ha circa
100.000.
terminale
(neurone)
presinaptico
recettore
terminale
(neurone)
postsinaptico
Ca++
ISTOLOGIA
Schema dell’ultrastruttura della
sinapsi
mitocondrio
vescicola di
neurotrasmettitore
A
I
OG
L
O
IST neurotrasmettitore
rilasciato nella
fessura sinaptica
ISTOLOGIA
•Uno stesso neurone può produrre
più neurotrasmettitori
• Un neurotrasmettitore può
eccitare, inibire o modulare
l’attività della cellula postsinaptica in base al tipo di recettori
presenti su quest’ultima.
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
SINAPSI NEURO-MUSCOLARE
O
PLACCA MOTRICE
Neurotrasmettitore
Composizione
Localizzazione/Funzione
Acetilcolina
Piccola molecola non
amminoacidica
Placche motrici, sinapsi simpatiche
pregangliari;
sinapsi
parasimpatiche.
Neurotrasmettitore eccitatorio
Acido glutammico
Amminoacido
Sinapsi della corteccia e altrove nel
SNC.
Neurotrasmettitore eccitatorio
Glicina
Amminoacido
Midollo spinale.
Neurotrasmettitore inibitorio
Amminoacido
SNC
Neurotrasmettitore inibitorio
Amina biogena-catecolamina
Neuroni gangliari ortosimpatici,
sinapsi del SNC.
Neurotrasmettitore eccitatorio
inibitorio
Acido
γ-ammino
(GABA)
Noradrenalina
butirrico
o
Dopamina
Amina biogena-catecolamina
Corteccia cerebrale e gangli della
base del SNC
Neurotrasmettitore inibitorio
Serotonina
Amina biogena
SNC.
Controlla il sonno e l’umore
Endorfine/Encefaline
Neuropeptidi oppiacei
Sistema limbico, neocortex.
Neurotrasmettitori inibitori nelle vie
dolorifiche
Sintesi dei neurotrasmettitori:
- le piccole molecole neurotrasmettitrici (acetilcolina,
ammine biogene, derivati degli aminoacidi) sono
sintetizzate nella zona del terminale assonico a livello di
strutture endosomali o vescicolari, grazie alla presenza
nell’assoplasma degli enzimi specifici.
- i neuropeptidi sono sintetizzati sui ribosomi del corpo
cellulare e trasportati in vescicole derivate dal Golgi
mediante trasporto veloce anterogrado.
TESSUTO NERVOSO
• È costituito da:
• Cellule nervose o neuroni (100 - 1000 miliardi)
• Cellule gliali o nevroglia
• 10 volte più numerose dei neuroni
• gruppo eterogeneo di cellule con diverse
funzioni:
• Sostegno
• Trofica
• Difensiva
•Funzionale
(mielina)
astrociti
cellule di Schwann, oligodendrociti
Cellule gliali
Cellule gliali
TESSUTO NERVOSO
(nella sost. bianca)
(nella sost. grigia)
TESSUTO NERVOSO
•Gli astrociti
formano la
barriera ematoencefalica;
•Le cellule della
microglia
svolgono
funzioni
fagocitarie,
derivano dal
mesoderma e
appartengono al
sistema dei
monocitimacrofagi.
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Astrociti fibrosi
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
Astrociti protoplasmatici
Astrocito protoplasmatico con un prolungamento* che aderisce
strettamente ad un capillare** intracerebrale
TESSUTO NERVOSO
TESSUTO NERVOSO
**
*
Oligodendrociti*
*
TESSUTO NERVOSO
*
TESSUTO NERVOSO
microgliociti
TESSUTO NERVOSO•attività
fagocitaria
• derivano dal
mesoderma
*
• appartengono
TESSUTO NERVOSO
*
al sistema dei
monocitimacrofagi.
Sono cellule mobili con attività fagocitaria
Processi di rigenerazione
ISTOLOGIA
Degenerazione walleriana:
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA
ISTOLOGIA