Nematodi: "l'elmintiasi" degli insetti!. Uso commerciale delle malattie degli insetti.
ARTICOLO DIDATTICO-DIVULGATIVO
Salvatore Vicidomini - Progetto Co.Al.Ta./2: C.R.A. - I.S.T. sede di Scafati, via
Vitiello 108 - 84018 Scafati (SA); [email protected].
Riassunto
In questo contributo didattico si delineano le caratteristiche generali dei principali
gruppi di Nematodi che causano mortali malattie negli insetti.
Abstract
In this didactic contribute are outlined the main traits of Nematoda that cause mortal
diseases in insects.
Cenni generali
La storia dello studio delle infestazioni di Nematodi a carico degli Artropodi e/o
specificamente degli Insetti è relativamente recente. Infatti il primo report in tal proposito
data 1742, riguardò Sphaerularia bombi e lo si deve a Reamur. Seguirono poi una serie di
approfondimenti, via via più cospicui e dettagliati sull'entità di tali infestazioni, sia per gli
aspetti patologici che per la varietà sistematica dei gruppi coinvolti in tale associazione. In
particolare Poinar nel 1975 e Shephard nel 1974 rappresentano due pietre miliari nello
studio delle relazioni Nematodi-Insetti in quanto nel primo viene effettuata una check list
delle specie di elminti associate agli insetti e nel secondo è stata passata in rassegna la
letteratura 1900-1972 riguardante Nematoda/Nematomorpha - Arthropoda. Recentemente
poi sono fiorite una serie di rassegne sull'argomento che hanno contribuito a sintetizzare la
considerevole mole crescente di informazioni, permettendo notevoli avanzamenti dal punto
di vista bio-patologico ed eco-sistematico della materia.
Dal punto di vista sperimentale i primi successi datano al 1929 e 1932-1942 quando
furono testate diverse specie di Steinernema contro Lepidotteri e Ditteri in diverse aree del
Mondo, riportando anche discreti successi sia nell'allevamento del nematode che nel
controllo dell'insect-pest target. Uno dei primissimi prodotti commerciali a base di Nematodi
è stato Romanomermis usato negli anni '70 contro le zanzare; difficoltà nell'ottenere
popolazioni stabili e commercialmente durature del nematode, e l'avvento di Bacillus
thuringiensis israelensis, resero fallimentare l'operazione dal punto di vista industriale.
Sistematica
La sistematica dei principali gruppi entomopatogeni di Nematodi è in continua ri-(e)voluzione sulla base sia delle diverse e crescenti acquisizioni morfologiche e molecolari che
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si vanno accumulando negli ultimi decenni, che delle diverse procedure di analisi. Di fatto i
principali gruppi entomopatogeni sono rappresentati dai seguenti taxa:
Classe Aphasmida
- Stichosomida: Tetradonematidae, Mermithidae.
Classe Phasmida
- Aphelenchida: Aphelenchoididae, Entaphelenchidae;
- Diplogasterida: Diplogasteridae;
- Rabditida: Rabditidae, Steinernematidae, Heterorobditidae, Oxyuridae;
- Tylenchida: Allantonematidae; Sphaerulariidae.
Tali Nematodi entomopatogeni rappresentano un gruppo estremamente interessante
dal punto di vista del bio-controllo di agenti biologici economicamente dannosi all'attività
umana, particolarmente Insetti, ma diversi gap nella conoscenza della loro biologia ne hanno
impedito, ad oggi, un pieno e proficuo utilizzo. I principali vantaggi consistono nella faciltà
d'allevamento, nella lunga durata dello stadio infettivo, nella grande varietà tassonomica dei
gruppi entomo-patogeni, nell'elevata virulenza; ma uno dei punti che maggiormente rende
arduo un loro corretto utilizzo è la presenza di procarioti endo-simbionti di importanza
capitale nella patogenesi scatenata nell'ospite.
Ecologia e ciclo vitale
I Nematodi sono solitamente a sessi separati e si sviluppano attraverso 4 stadi
successivi caratterizzati da muta. Uno stadio particolarmente interessante è la larva di Dauer
ovvero il terzo stadio avvolto nella cuticola del secondo stadio che viene ritenuta. Essendo
animali eterotermi le potenzialità infettive vengono esaltate a temperature comprese tra i
20°C e 27°C a seconda dei gruppi tassonomici considerati.
Le relazioni insetto-nematode possono essere classificate in modo quantomai vario a
seconda del fenomeno che si prende in considerazione. Esempi possono essere i seguenti:
- in base alla collocazione del verme: nematodi del tratto alimentare; nematodi della cavità
corporea; nemato interni agli organi;
- in base al tipo di simbiosi: parassiti esterni; parassiti interni; mutualisti; commensali;
- in base al ciclo vitale: foretici; parassiti facoltativi; parassiti obbligati;
- in base alla specificità d'ospite: monoxeni (altamente specifici); oligoxeni (moderatamente
specifici); polixeni (aspecifici).
- in base al tipo di infezione: passivo; attivo.
Diverse specie di Nematodi fanno ricorso ad una serie di comportamenti e
meccanismi per penetrare direttamente all'interno dell'ospite insetto, attraverso la cuticola
(stiletti) oppure attraverso gli orifizi naturali quali bocca, ano, spiracoli, ghiandole ecc. In
questi ultimi casi ovviamente rientrano anche le modalità passive che solitamente prevedono
ingresso orale da parte di uova o larve resistenti alla digestione. A quel punto la fase attiva si
sposterà all'interno del canale alimentare che deve essere by-passato per arrivare all'organotarget. Solitamente i meccanismi attivi di individuazione dell'ospite fanno ricorso a gradienti
fisico-chimici oppure presenza/assenza e/o gradiente di batteri oro-fecali.
L'ospite comunque può metter in atto una serie di meccanismi che possono bloccare
e/o impedire una o più fasi dell'infestazione da parte del nematode. Tali meccanismi possono
essere: comportamentali, come ipercinesi larvale dell'ospite; meccanici, come la cuticola
vecchia ed imbrunita delle larve oppure la cuticola del bozzolo delle pupe; chimici, come
nella digestione di uova e larve; umorali, come nella reazione di incapsulamento e
melanizzazione del parassita, o nell'incremento locale di endoproteasi. In tale ultimo caso
però negli Steinernematidae sovente si assiste comunque alla morte per setticemia della
larva o della pupa in seguito all'azione tossica dei batteri simbionti del nematode (vedi in
seguito).
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Aspetti patologici
Diversi sono gli aspetti o tratti patologici che emergono allorquando un insetto ospita
nematodi endoparassiti; questi possono essere della più varia natura, quali fisiologici,
morfologici, comportamentali, ma solitamente sono sempre un mix di tutte le componenti.
Cospicui mutamenti morfologici a seguito della infestazione da parte di un
nematode, sono raramente visibili in un insetto ospite. Nel caso dei Mermithidae però
evidenti morfo-alterazioni/aberrazioni emergono. Queste possono riguardare deformità
addominali, toraciche (zampe; elitre; ali), di appendici cefaliche (antenne), alterazioni
cromatiche, e alterazioni sessuali, come intercaste e intersessi.
Tra i principali e più cospicui effetti interni dovuti alla infestazione da nematodi vi è
la sterilità delle gonadi e il loro decremento non solo volumetrico ma anche della relativa
attività biosintetica. Il livello di biosintesi proteica delle gonadi e dei corpi grassi degli
individui infestati da nematodi sovente è notevolmente inficiata; nella stragrande
maggioranza dei casi però, i corpi grassi non subiscono decremento volumetrico. Effetti
maggiormente evidenti riguardano la soppressione della muta e dello sviluppo, o comunque
un considerevole ritardo del normale percorso ontogenetico, spesso non portato a termine
dalla sopraggiunta morte. Degenerazioni morfo-funzionali di organi sono state documentate
non solo a carico delle gonadi ma anche di altri target (tubuli del malpighi).
Numerose eto-alterazioni sono state descritte, quali le seguenti: ipercinesi; ipocinesi;
errato orientamento; fototropismo falsato; disregolazione delle attività fagica, deambulativa,
del volo e della fase d'atterraggio; aberrante costruzione/scavo di gallerie/nido; maggiore
esposizione a rischio predatorio; ecc.
Cenni sulle famiglie principali
Mermithidae. - I Mermithidae emergono dall'ospite come stadi giovanili postparassitici; dopo di che mutano, raggiungono lo stadio adulto riproduttivo, si riproducono e
danno luogo nuovamente al ciclo infettivo. Lo stadio penetrante l'ospite non è l'uovo; al suo
interno si completa la prima muta (larva I) e successivamente emerge direttamente lo stadio
infettivo, ovvero la larva II, dalla breve vita e che penetra nell'ospite attraverso la cuticola
intersegmentale o danneggiata, giungendo nell'emocele. I vantaggi principali nell'uso
commerciale dei Memithidae sono l'elevata specificità per l'ospite, la letalità e l'avirulenza
per le specie non target; di contro però essendo organismi, è necessario utilizzare molte
cautele per lo stoccaggio e l'impiego al fine di preservarne il loro potere biotico prima,
durante e dopo l'irrorazione delle colture da proteggere; inoltre proprio l'elevata specificità
d'ospite ne limita l'uso massiccio aspecifico.
(Vedi approfondimento: http://nematode.unl.edu/epn/mermit1.htm).
Steinernematidae. - Sono certamente il più importante gruppo di nematodi
entomopatogeni, sia per l'elevata virulenza che per l'ampio spettro di ospiti suscettibili
d'attacco. La loro virulenza comunque è concentrata soprattutto in simbionti mutualistici
procarioti portati al loro interno e facente parte del genere Xenorhabdus. Tali procarioti
albergano in un cieco intestinale del nematode e sono caratterizzati da due fenotipi coloniali;
la fase fenotipica "uno" si riscontra nei nematodi infettivi e si converte rapidamente nella
fase due rinvenibile all'interno dei cadaveri ospiti. Una volta che Steinernema è penetrato
nell'ospite (bocca, ano, spiracoli) come larva di Dauer, viene liberato il procariote via ano, e
invade l'interno del corpo dell'ospite; il procariote durante la fase uno poi produce una serie
di molecole antibiotiche indol-derivate che inibiscono la crescita di qualsiasi altra colonia
batterica, mantenendo la loro monocoltura; inoltre producono endo-proteasi che inibiscono o
decrementano notevolmente il sistema umorale dell'ospite. Solitamente in 48h o poco più
Xenorhabdus (o meglio le sue tossine) porta a morte per setticemia l'ospite e sui tessuti in
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decomposizione il nematode completa l'ultima muta, si trasforma in adulto e da luogo alla
fase riproduttiva seguita dall'ovideposizione. L'arsenale chimico di Xenorhabdus non si
limita agli antibiotici, alle endo-proteasi anti-umorali ed alle tossine che uccidono l'ospite,
ma sono stati documentati anche metaboliti con una spiccata azione deterrente sulle
formiche, che potrebbero dilaniare e distruggere il cadavere dell'ospite e rispettiva
popolazione di nematodi all'interno. La caratterizzazione di tale metabolità è ancora parziale
ma è noto che è sensibile agli acidi, ha una massa di 10 KD, non è polipeptidica ed è
termostabile. Il rapporto Xenorhabdus-Steinernema è di tipo mutualistico in quanto il
nematode è in grado di penetrare ed uccidere l'ospite ma non di accrescervi e quindi
completare il ciclo; il procariote invece non è assolutamente in grado di penetrare nell'ospite
ma solo al suo interno può svilupparsi.
(Vedi approfondimento: http://nematode.unl.edu/epn/steihet.htm).
Heterorhabditidae. - Questa famiglia differisce dalla precedente in alcuni particolari,
quali l'ermafroditismo delle specie di Heterorhabditis e la specie del procariore
endosimbionte, Photorhabdus, che determina emissione di bioluminescenza dall'ospite
cadavere putrefatto, tramite un pattern metabolico ancora non del tutto noto; è l'unico
procariote terrestre bioluminescente. Anche in questo batterio è stato isolato un fattore
deterrente anti-formiche.
Spaerulariidae. - S. bombi come già detto è forse stato il primo nematode segnalato
come patogeno degli insetti. L'ospite è Bombus e si infetta durante lo svernamento
autunnale-invernale nel sottosuolo. Viene infettato da adulti già riprodotti e quindi carichi di
uova, che penetrano (cuticola?; cavo orale?) nell'ospite e giungono nell'emocele ove
completano lo sviluppo. Lo stadio larvale I e II rimane chiuso nella parete dell'uovo e
pertanto fuoriesce da questo solo la larva III. Una volta completato il ciclo la larva
fuoriuscirà dal corpo via ano e completerà il ciclo nel suolo, in attesa di un nuovo periodo di
svernamento.
Considerazioni
L'utilizzo dei nematodi nel controllo biologico di insetti ed altri artropodi dannosi
all'agricoltura non ha ancora conosciuto una fase realmente industriale di applicazione,
anche se i possibili impieghi sono notevoli dal punto di vista potenziale. Probabilmente però
solo le famiglie Steinernematidae ed Heterorhabditidae annoverano specie che in futuro
saranno massicciamente utilizzate su scala industriale, soprattutto in virtù dell'arsenale
chimico posseduto dai rispettivi simbionti batterici, i quali rappresentano i veri punti
d'interesse, oltre che nodali.
Con questo contributo si conclude l'excursus compiuto sui principali gruppi di
antagonisti degli Insetti sfruttabili a scopo commerciale nei programmi di lotta biologicaintegrata in agricoltura (Vicidomini, 2006a, 2006b).
Ringraziamenti
Si ringrazia il direttore della rivista per l'incarico ad eseguire la rassegna didattica
nell'ambito del progetto: l'uso commerciale delle malattie degli insetti.
Bibliografia
Vicidomini S., 2006a - Baculovirus: il "vaiolo" degli insetti!. Uso commerciale delle
malattie degli insetti. - Natur. Campano (Pubbl. Aperiod. Mus. Nat. Alburni, C. Monforte),
n.28.
Vicidomini S., 2006b - Bacillus thuringiensis: la "peste" degli insetti!. Uso
commerciale delle malattie degli insetti. - Natur. Campano (Pubbl. Aperiod. Mus. Nat.
Alburni, C. Monforte), n.35.
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