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INTRODUZIONE: CHE COSA È UN TESSUTO . . . . . . . . . . .
1
1 TESSUTO EPITELIALE: EPITELI DI RIVESTIMENTO,
SENSORIALI E PARTICOLARMENTE DIFFERENZIATI
Epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule epiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Asimmetria e polarità morfofunzionale . . . . .
Organizzazione del citoscheletro . . . . . . . . . .
Specializzazioni della superficie cellulare . . . .
Classificazione degli epiteli di rivestimento . . .
Epiteli semplici o monostratificati . . . . . . . . .
Epiteli composti o stratificati . . . . . . . . . . . . .
Epiteli sensoriali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di cellule sensoriali secondarie . . . . . . . . . .
Cellule olfattive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule gustative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule acustiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule vestibolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Epiteli particolarmente differenziati
e derivati epiteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Smalto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Peli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Unghie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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11
11
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39
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46
Riquadro 1.1 Origine embrionale degli epiteli . . 6
Riquadro 1.2 Rinnovamento cellulare
degli epiteli di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . 21
Riquadro 1.3 Pelle artificiale . . . . . . . . . . . . . . . . 34
2 TESSUTO EPITELIALE: EPITELI GHIANDOLARI
Origine e differenziamento delle ghiandole . . . . .
Ghiandole esocrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modalità di secrezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Secrezione merocrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Secrezione apocrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Secrezione olocrina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole unicellulari e pluricellulari . . . . . . . .
Tipi di ghiandole esocrine pluricellulari . . . .
Ghiandole endocrine, ormoni e organi
bersaglio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione strutturale e ultrastrutturale . .
Ghiandole cordonali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole follicolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole a isolotti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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47
47
47
48
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58
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Ghiandole interstiziali . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistemi ghiandolari diffusi . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole di origine nervosa . . . . . . . . . . . . .
Aspetti topografici e funzionali . . . . . . . . . . . . .
Sistema ipotalamoipofisario . . . . . . . . . . . . . .
Epifisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tiroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Paratiroidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ghiandole surrenali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Gonadi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pancreas endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Produzione di ormoni da parte
del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 2.1 Collegamenti ipotalamoadenoipofisi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
Riquadro 2.2 Midollare del surrene
e la risposta combattimento-fuga . . . . . . . . . . . 80
Riquadro 2.3 Caratteri sessuali secondari . . . . . 83
3 CELLULE E MATRICE
DEI TESSUTI DI ORIGINE MESENCHIMALE
Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componente amorfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glicosaminoglicani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proteoglicani . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Glicoproteine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componente fibrillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre collagene . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre reticolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre elastiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Membrana basale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura della membrana basale . . . . . . . . . .
Funzioni della membrana basale . . . . . . . . . .
Componente cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibroblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mastociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule adipose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Plasmacellule . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule endoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Periciti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule mesoteliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cromatofori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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X
4 TESSUTI CONNETTIVI PROPRIAMENTE DETTI
Mesenchima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto mucoso maturo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo fibrillare . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo fibrillare lasso . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo fibrillare denso . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo fibrillare denso
a fasci intrecciati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo fibrillare denso
a fasci paralleli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo fibrillare denso
a fasci incrociati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo elastico . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto connettivo reticolare . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto adiposo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto adiposo uniloculare . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto adiposo multiloculare . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
BIOLOGIA DEI TESSUTI
123
124
124
124
126
126
126
128
128
130
130
131
134
136
Riquadro 4.1 Istogenesi del tessuto adiposo . . . 131
Riquadro 4.2 Sistema reticoloendoteliale
o dei fagociti mononucleati . . . . . . . . . . . . . . . . 135
5 TESSUTO CARTILAGINEO
Cartilagine ialina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componente cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Matrice extracellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componente amorfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componente fibrillare . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Pericondrio e accrescimento . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine articolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine metafisaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine elastica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cartilagine fibrosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altre varietà di cartilagini . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto condroide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto cordoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
137
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139
139
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146
146
148
Riquadro 5.1 Istofisiologia e patologie
della cartilagine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
Riquadro 5.2 Chi sono i cordati . . . . . . . . . . . . . 147
6 TESSUTO OSSEO
Tessuto osseo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione della matrice ossea . . . . . . . . . .
Tessuto osseo non lamellare . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto osseo lamellare . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Componente cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osteoblasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osteociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule di rivestimento . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Osteoclasti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Periostio ed endostio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto osseo acellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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ISBN 978-88-7051-305-9
Dentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cemento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mineralizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ossificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ossificazione diretta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ossificazione indiretta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Rimodellamento del tessuto osseo . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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169
171
172
173
175
178
Riquadro 6.1 Uno sguardo comparativo
sul tessuto osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150
Riquadro 6.2 L’osso e la determinazione
dell’età dell’individuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177
7 SANGUE E LINFA
Plasma sanguigno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elementi figurati del sangue . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eritrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche morfologiche . . . . . . . . . . . . . .
Eritrocateresi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emoglobina e funzione respiratoria . . . . . . . .
Reticolociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Leucociti o globuli bianchi . . . . . . . . . . . . . . . . .
Granulociti polimorfonucleati . . . . . . . . . . . .
Monociti macrofagi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Piastrine ed emostasi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emopoiesi prenatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Emopoiesi postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Eritropoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Granulocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Monocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Origine delle piastrine . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
181
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181
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190
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195
195
197
197
198
199
199
Riquadro 7.1 Sistema circolatorio
e tipi cellulari presenti nell’emolinfa
degli invertebrati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
Riquadro 7.2 Emopoiesi nei vertebrati
non mammiferi e negli invertebrati . . . . . . . . . . 195
8 TESSUTO LINFATICO E IMMUNITÀ
Organi linfatici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Midollo osseo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Timo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Borsa di Fabrizio degli uccelli . . . . . . . . . . . . . .
Linfonodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Milza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema linfatico delle mucose . . . . . . . . . . . . . .
Immunità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Immunità naturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Barriere fisico-chimiche e infiammazione . . .
203
203
204
206
207
207
208
209
210
211
XI
Indice
Effettori cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Immunità acquisita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Immunità umorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Immunità cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Linfocitopoiesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
211
213
213
216
220
222
Riquadro 8.1 Origini dell’immunologia . . . . . . . 210
Riquadro 8.2 Immunità nei vertebrati
non mammiferi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220
Riquadro 8.3 Immunità negli invertebrati . . . . . 221
9 TESSUTO MUSCOLARE
Tessuto muscolare striato scheletrico . . . . . . . . . .
Organizzazione generale . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibra muscolare striata scheletrica . . . . . . . . . .
Struttura e ultrastruttura . . . . . . . . . . . . . . . .
Aspetti morfologici della contrazione . . . . . .
Tipi di fibre muscolari scheletriche . . . . . . . .
Giunzioni neuromuscolari . . . . . . . . . . . . . . . . .
Propagazione dell’impulso nervoso . . . . . . . . . .
Tessuto muscolare striato cardiaco . . . . . . . . . . . .
Cardiocito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura e ultrastruttura . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di cardiociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dischi intercalari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Desmosomi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fasce aderenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Giunzioni comunicanti . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sistema di conduzione specifico . . . . . . . . . . . .
Innervazione del cuore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tessuto muscolare liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibrocellule muscolari lisce . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura e ultrastruttura . . . . . . . . . . . . . . . .
Contrazione del muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . .
Aspetti ultrastrutturali . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aspetti meccanici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Propagazione dell’impulso nervoso . . . . . . . .
Istogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istogenesi e rigenerazione del tessuto
muscolare striato scheletrico . . . . . . . . . . . . .
Istogenesi del tessuto muscolare
striato cardiaco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Istogenesi del tessuto muscolare liscio . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
226
227
229
229
239
240
241
243
244
244
245
246
247
247
247
248
248
249
249
249
250
252
253
258
258
259
Nucleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Reticolo endoplasmatico rugoso . . . . . . . . . . .
Reticolo endoplasmatico liscio
e apparato di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Mitocondri, lisosomi, inclusi e pigmenti . . . .
Centrioli e ciglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Citoscheletro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Prolungamenti neuronali . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule della neuroglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroglia del sistema nervoso centrale . . . . . . .
Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oligodendrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule ependimali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule della microglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroglia del sistema nervoso periferico . . . . .
Cellule di Schwann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule satelliti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibra nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di fibre nervose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organizzazione delle fibre mieliniche . . . . . . . .
Segmento internodale . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Nodi di Ranvier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Composizione della mielina . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Struttura e ultrastruttura delle sinapsi
chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aspetti funzionali delle sinapsi chimiche . . .
Terminazioni nervose periferiche . . . . . . . . . . . . .
Terminazioni sensitive libere . . . . . . . . . . . . . . .
Dischi di Merkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpuscoli sensitivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpuscoli tipo-Pacini . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpuscoli di Meissner . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Corpuscoli di Ruffini . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fusi neuromuscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Organi muscolotendinei di Golgi . . . . . . . . . .
Concetti chiave . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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310
259
260
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261
Riquadro 9.1 La costanza dimensionale
del filamento sottile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Riquadro 9.2 Citoscheletro delle cellule
muscolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254
10 TESSUTO NERVOSO
Neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 265
Struttura e ultrastruttura del neurone . . . . . . . . 267
Membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
Riquadro 10.1 Evoluzione del sistema nervoso .
Riquadro 10.2 Sviluppo embrionale
dell’encefalo dei vertebrati . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 10.3 Teoria del neurone . . . . . . . . . . .
Riquadro 10.4 Reazione nera e altre tecniche
di impregnazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 10.5 Flusso assonico e studio
dei collegamenti tra neuroni . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 10.6 Sinaptosomi: uno strumento
per lo studio in vitro dei terminali sinaptici . . .
Riquadro 10.7 Neuropeptidi e neurosecrezione .
Riquadro 10.8 Neuroanatomia chimica . . . . . . .
266
270
275
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278
293
301
303
INDICE ANALITICO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 313