Risposta delle piante agli
stress
Pianta e ambiente: Come interagisce e
si adatta all’ambiente circostante?
Gravità
Luce fotosintetica
Luce fotomorfogenica
Temperatura
Vento
Fotoperiodo
Umidità
Erbivori
Patogeni
Microragnismi del suolo
Minerali tossici
Composti allelopatici
Parassiti
Qualità del suolo
H2O
Nutrienti
minerali
Stress
• Condizioni esterne che influiscono
negativamente sulla crescita, sviluppo o
produttività
Tipi di Stress
•Biotici - imposto da altri organismi
•Abiotici – insorgono da un eccesso o
deficit nell’ambiente fisico o chimico
Gli stress biotici e abiotici possono ridurre la
media della produttività della pianta dal 65%
all’ 87%, in dipendenza della pianta
Andamento della produttività del mais in relazione alla
disponibilità idrica
Livello
ottimale di
disponibilità
idrica
Spiga di frumento
sana
Spiga di frumento
infetta dal fungo
patogeno Fusarium
graminearum
responsabile della
malattia fusariosi
Cariossidi di frumento
non infette
Cariossidi di frumento
colpite da fusariosi
contengono la tossina
Deossinivalenolo
(DON)
Struttura del DON
•Sintomi negli animali esposti per via alimentare al DON sono:
-diminuzione dell'appetito
-rifiuto del cibo e vomito
-mancato accrescimento ponderale
Gli animali più sensibili agli effetti del DON sono i suini. Il livello di
contaminazione più basso in grado di causare i sintomi iniziali varia da
0,35 a 0,9 mg/Kg.
I ruminanti sani sembra siano in grado di tollerare contaminazione da
DON di mangimi nell'ordine di milligrammi per Kg.
•Nell'uomo l’intossicazione da DON causa dolore addominale,
senso di debolezza, cefalea, vomito e diarrea sanguinolenta.
•Non è segnalato un effetto cancerogeno per il DON.
Stress abiotici
Condizioni ambientali che possono causare stress
•
•
•
•
•
siccità
allagamenti
Alte e basse temperature
Eccesso di salinità nel suolo
Contenuto non adeguato di minerali nel
suolo
• Troppa o poca luce
• inquinamento
Per ciascun tipo di stress abiotico la pianta
adotta una serie di alterazioni metaboliche o nel
ciclo vitale atte a superare lo stress o a ridurne
gli effetti negativi
Lo stress idrico influenza diversi processi
fisiologici
Accumulo ac. abscissico
Accumulo di soluto
Fotosintesi
Conduttanza stomatica
Sintesi proteica
Sintesi di parete
Espansione cellulare
Ben idratate
Moderato
stress idrico
Climi aridi
deserto
Es. Stress idrico
-chiusura stomatica indotta da ABA
Modello d’azione dell’ABA
nelle cellule di guardia
degli stomi
Redistribuzione dell’ABA in seguito
all’alcalinizzazione del succo xilematico
Stress biotico
Imposto dal patogeno vegetale
Patogeno
Organismo che,
per completare
parte o tutto il
suo ciclo vitale,
cresce all’interno
della pianta e nel
fare ciò causa un
effetto dannoso
alla pianta stessa
(malattia).
Come si difendono le piante dai patogeni?
Difese costitutive
-barriere strutturali: es. cuticola, periderma, parete cellulare
-metaboliti secondari tossici
Difese indotte
- risposta locale: induzione di una serie di reazioni
metaboliche al sito di infezione mirate a bloccare
l’ingresso del patogeno
- risposta sistemica (Resistenza sistemica acquisita, SAR)
Difese costitutive delle piante:
Protezione delle superfici
Parete cellulare vegetale:
una barriera contro numerosi patogeni
Pectine
Emicelulose
Proteine
Cellulosa
Suberina, cere, cutina:
una varietà di lipidi sono associati alla parete per ridurre le perdite di
acqua e impedire l’ingresso di patogeni (es. ne rallentano la
germinazione per carenza di umidità)
La cuticola è
formata da cutina
e cere mentre il
periderma, il
tessuto che forma
la corteccia
esterna del fusto e
radici durante
l’accrescimento
secondario delle
piante, contiene la
suberina.
Cuticola
Parete cellulare
cuticola
Strato cuticolare
Parete cellulare
primaria
Membrana
plasmatica
Lignina
Polimero di composti fenolici,
specialmente fenilpropanoidi
Rinforza la parete cellulare
Aumenta la resistenza
all’attacco dei funghi/patogeni
Acidi aromatici
precursori della lignina
Alcool p-cumarilico
Alcool coniferilico
Alcool sinapilico
La sintesi di lignina elimina H2O dalla parete e forma una trama
idrofobica che lega la cellulosa e previene l’estensione cellulare
Patogeni
producono enzimi capaci di degradare la
parete
GLU
PL
XIL
Pianta
possiede degli inibitori degli enzimi idrolitici dei
patogeni
GLU
PL
XIL
Metaboliti secondari
Le piante producono una vasta gamma di composti chimici
organici che non sembrano avere una funzione diretta sulla
loro crescita e sviluppo.
Distinzione tra Metaboliti primari e secondari
In assenza di una distinzione basata sulla
struttura o sulla biochimica, si può effettuare
solo una distinzione di tipo funzionale:
Metaboliti primari: Partecipano nella
nutrizione e nei processi metabolici essenziali
della pianta.
Metaboliti secondari: Influenzano le interazioni
ecologiche tra la pianta e il suo ambiente.
RUOLI FISIOLOGICI
·
Difesa delle piante contro microrganismi
patogeni e erbivori
·
Attrazione per animali impollinatori e che
partecipano alla dispersione del seme
·
Competizione tra specie di piante (allelopatia)
Esistono 3 gruppi principali di metaboliti secondari
•Terpeni
Composti fenolici
Composti contenenti azoto
Terpeni
I terpeni sono costituite da multipli dell'unità
isoprenica, che è una molecola a 5 atomi di
carbonio
Es: Gli esteri monoterpenici chiamati piretroidi che si
ritrovano nelle foglie e nei fiori delle specie di
Chrysanthemum posseggono una potente attività
insetticida.
I piretroidi sia naturali che sintetici sono insetticidi
commercialmente diffusi a causa della loro bassa
persistenza nell’ambiente e per la loro tossicità
estremamente bassa per gli animali.
Esempio del meccanismo d’azione dei piretroidi come insetticidi
Composti fenolici
•Lignina
•Isoflavonoidi: svolgono un’azione di difesa
(fitoalessine) nei confronti di microrganismi patogeni e
vengono sintetizzati in seguito all’infezione da parte del
patogeno (difese indotte)
Composti contenenti azoto
Sono molto tossici per gli erbivori e, se ingeriti in quantità
sufficienti anche per l’uomo (es: la stricnina, l’atropina e la
coniina contenuta nella cicuta)
-Alcaloidi, l’atomo di azoto è presente normalmente
in un anello eterociclico
-I glucosidi cianogenetici liberano acido cianidrico (HCN)
-I glucosinolati, contengono S, principalmente presenti
nelle crucifere
Glucosidi cianogenici
O glucose
CH3
C
CH3
CN
enzyme
CH3
OH
+ glucose
C
CH3
CN
Linamarina
in Trifolium, Lotus
CH3
C
CH3
O +
HCN
Glucosinolati
Contengono zolfo e azoto
Questi prodotti aqiscono da difesa in quanto sono tossici
per gli erbivori e hanno un gusto repellente.
R N—C S
isotiocinato
S—glucosio
mirosinasi
R—C
N—O—SO3
SH
spontanea
mente
R-C
N-O-SO3-
–
R-C=N
+ glucosio
SO4
–
nitrile
Difese indotte
Difese indotte:
1) Riconoscimento
2) Trasduzione del segnale
3) Induzione
-Resistenza sistemica
acquisita, SAR)
Virus,
funghi,
batteri
SAR
Induzione degli inibitori di processi digestivi in seguito ad
attacco da erbivori
In un tessuto ferito (es. dagli insetti erbivori) si
inducono degli inibitori dei processi digestivi
-Inibitori delle a-amilasi: impediscono la digestione
dell’amido
-Inibitori di proteinasi: bloccano l’azione degli enzimi
proteolitici legandosi al loro sito catalitico (es. legandosi alla
tripsina o chimotripsina
-lectine: proteine che si legano a carboidrati o a
glicoproteine. In seguito ad ingestione si legano alle
cellule dell’epitelio del tratto digerente interferendo con
l‘assorbimento delle sostanze nutritive
Erbivoro
La foglia ferita rilascia l’ormone
Sistemina
Attivazione degli
inibitori di proteasi
Acido giasmonico
Vie di segnalazioni parallele coordinano la complessa e localizzata risposta di difesa
