membrane

Capitolo 4
Un viaggio dentro la cellula
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Introduzione al mondo della cellula
4.1 I microscopi ci permettono di esplorare l’interno
delle cellule
Il microscopio ottico (LM, dall’inglese Light Microscope)
permette di vedere forma e struttura di una cellula.
Oculare
Lenti dell’oculare
Lenti dell’obiettivo
Campione
Lenti del condensatore
Fonte di luce
Figura 4.1A
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LM 1000×
I microscopi ottici ingrandiscono le cellule (vive e
conservate) fino a 1000 volte le loro dimensioni reali.
Figura 4.1B
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SEM 2000 ×
TEM 2800 ×
Il microscopio elettronico ha un potere di risoluzione
molto più elevato (è in grado d’ingrandire un’immagine
anche 100 000 volte) e rivela i dettagli cellulari.
Figura 4.1C – Immagine prodotta con il microscopio
Figura 4.1D – Immagine prodotta con il microscopio
elettronico a scansione (SEM, Scanning Electron
Microscope).
elettronico a trasmissione (TEM, Transmission
Electron Microscope).
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220×
1000×
Tipi diversi di microscopi ottici usano tecniche diverse
per aumentare il contrasto ed evidenziare in modo
selettivo le varie componenti cellulari.
Figura 4.1E – Immagine ottenuta con un microscopio
Figura 4.1F – Immagine ottenuta con
ottico a contrasto di fase.
un microscopio confocale a
fluorescenza.
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4.2 Le dimensioni delle cellule variano a seconda
delle loro funzioni
Le cellule variano per dimensione
e forma.
Figura 4.2
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• Le dimensioni cellulari sono limitate dalla
necessità di avere un’area superficiale abbastanza
estesa da permettere scambi efficaci con
l’ambiente esterno, come l’assunzione delle
sostanze nutritive e l’eliminazione delle sostanze
di rifiuto.
• Le dimensioni microscopiche della maggior parte
delle cellule assicurano quest’area superficiale.
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Una cellula piccola ha un rapporto superficie/volume
maggiore di una cellula grande della stessa forma.
10 µm
30 µm
30 µm
Figura 4.2
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Area superficiale di
un grosso cubo
= 5,400 µm 2
10 µm
Area superficiale
complessiva di
piccoli cubi = 16,200
µm 2
4.3 Le cellule procariotiche hanno una struttura più
semplice delle cellule eucariotiche
Esistono due tipi di cellule:
• eucariotiche
Cellula procariotica
Nucleoide
Nucleo
Figura 4.3A
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Cellula eucariotica Organuli
Colorizzata TEM 15 000 ×
• procariotiche
• Le cellule procariotiche (presenti negli
eubatteri e negli archebatteri) sono cellule
piccole, relativamente semplici, che non hanno
un nucleo circondato da una membrana.
• Il loro DNA è situato in una regione detta
nucleoide.
Flagelli
batterici
Ribosomi
Capsula
Parete cellulare
Membrana
cellulare
Nucleoide (DNA)
Figura 4.3B
Pili
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4.4 Le cellule eucariotiche sono suddivise in
compartimenti che svolgono funzioni diverse
• Le cellule eucariotiche sono contraddistinte dalla
presenza di un vero e proprio nucleo.
• Nelle cellule eucariotiche esiste un sistema di
membrane interne che suddivide il citoplasma in
zone diverse con funzioni differenti, facilitando
l’insieme delle attività chimiche indicate come
metabolismo cellulare.
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Una cellula animale contiene una varietà di organuli
circondati da membrane.
Reticolo
endoplasmatico liscio
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Nucleo
Flagello
Assenti nella
maggior parte
delle cellule
vegetali
Lisosoma
Perossisoma
Microtubulo
Citoscheletro
Figura 4.4A
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Ribosomi
Centriolo
Filamento
intermedio
Microfilamento
Apparato
di Golgi
Membrana plasmatica
Mitocondrio
Una cellula vegetale ha alcune strutture che sono assenti
in a una cellula animale, come i cloroplasti e una parete
cellulare rigida.
Nucleo
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Ribosomi
Apparato
di Golgi
Assenti
nelle cellule
animali
Vacuolo
centrale
Cloroplasto
Parete
cellulare
Mitocondrio
Perossisoma
Figura 4.4B
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Membrana plasmatica
Reticolo
endoplasmatico
liscio
Microtubulo
Filamento
intermedio
Microfilamento
Citoscheletro
La membrana plasmatica e gli organuli circondati da membrane
4.5 La membrana plasmatica è costituita
principalmente da fosfolipidi e proteine organizzati
in un modello a mosaico fluido Testa idrofilica
Gruppo
fosfato
• I fosfolipidi sono i principali
componenti strutturali delle
membrane.
CH 2
O
C
• Queste molecole hanno
una «testa» idrofilica e due
«code» idrofobiche.
O
C
H
O
CH 2
O
C
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
Figura 4.5B
O
2
O
O P O–
CH 2
CH 2
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+ CH 3
CH 2 N CH 3
CH 3
CH
Schema di un
fosfolipide
CH
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 2
CH 3
CH 3
Code
idrofobiche
I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati
chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste
idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code
idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi
dall’acqua.
Teste
idrofiliche
Acqua
Code
idrofobiche
Acqua
Figura 4.5C
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• La membrana plasmatica viene descritta come un
mosaico fluido.
• La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la maggior
parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può
muoversi lateralmente nella membrana.
Fibre della matrice extracellulare
Carboidrato
(della glicoproteina)
Glicoproteina
Glicolipide
Membrana plasmatica
Fosfolipide
Figura 4.5A
Proteine
Filamenti
Colesterolo
del citoscheletro
Citoplasma
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4.6 Molti organuli cellulari sono in comunicazione
tramite un sistema di membrane interne
Il sistema di membrane interne è un insieme di
organuli circondati da membrane che lavorano
insieme nel sintetizzare, immagazzinare e distribuire i
prodotti cellulari (molecole importanti quali, per
esempio, lipidi e proteine).
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I vari organuli del sistema di membrane interne sono
interconnessi strutturalmente e funzionalmente.
Reticolo endoplasmatico
ruvido
Vescicola di trasporto
proveniente
dal reticolo endoplasmatico
Vescicola di trasporto proveniente
dall’apparato di Golgi
Membrana plasmatica
Nucleo
Vacuolo
Lisososma
Figura 4.6
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Reticolo endoplasmatico liscio Membrana nucleare
Apparato di Golgi
4.7 Il nucleo è il centro di controllo della cellula
• Il nucleo è solitamente l’organulo più grande ed è
separato dal citoplasma tramite la membrana
nucleare.
• Il nucleo è il centro di Cromatina
Nucleolo
controllo genetico
della cellula
Poro
eucariotica perché
contiene il DNA che
dirige tutte le attività
cellulari.
Figura 4.7
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Nucleo
Membrana nucleare
a doppio strato
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Ribosomi
4.8 Il reticolo endoplasmatico ruvido dà origine a
membrane e proteine
Il reticolo endoplasmatico ruvido (RER) ha due
funzioni principali:
• ampliare l’estensione del sistema di membrane;
• assemblare le proteine destinate a essere secrete
dalla cellula.
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I ribosomi sulla superficie del reticolo endoplasmatico
ruvido producono proteine che sono secrete dalla
cellula, inserite nelle membrane o trasportate in
vescicole ad altri organuli.
Vescicola di trasporto
4
che si stacca
Ribosoma
Vescicola di trasporto
con all’interno una
glicoproteina
3
Catena
glucidica
1
2
Glicoproteina
Polipeptide
Figura 4.8
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Reticolo
endoplasmatico
4.9 Il reticolo endoplasmatico liscio svolge
molteplici funzioni
Il reticolo endoplasmatico liscio (REL):
• demolisce le tossine e i
farmaci nelle cellule del
fegato;
• immagazzina e rilascia
ioni calcio nelle cellule
muscolari.
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Reticolo
endoplasmatico
liscio
Reticolo
endoplasmatico
ruvido
Reticolo endoplasmatico liscio
Figura 4.9
Involucro
nucleare
Ribosomi
Reticolo endoplasmatico ruvido
TEM 45 000×
• sintetizza i lipidi (acidi
grassi, fosfolipidi,
steroidi);
4.10 L’apparato di Golgi rielabora, seleziona e
trasporta i prodotti cellulari
L’apparato di Golgi è composto da sacchetti appiattiti
impilati uno sull’altro che ricevono e modificano i
prodotti del reticolo endoplasmatico e li trasportano ad
altri organuli o sulla superficie della cellula (per essere
espulsi).
Vescicola di
trasporto
proveniente dal
reticolo
Apparato
di Golgi
Apparato di Golgi
Nuova vescicola
in formazione
Figura 4.10
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Lato «di uscita»
dell’apparato
di Golgi
Vescicola
di trasporto
prodotta
dall’apparato di Golgi
TEM 130 000×
Lato «d’ingresso»
dell’apparato di Golgi
4.11 I lisosomi demoliscono le sostanze alimentari
e di rifiuto delle cellule
• I lisosomi sono
costituiti da enzimi
digestivi (idrolitici)
chiusi in un sacchetto
circondato da
membrane.
Sostanze
Reticolo ruvido
1 Vescicola di trasporto
(contenente enzimi
idrolitici inattivi)
Apparato di Golgi
Membrana
plasmatica
nutritive
• I lisosomi svolgono
diversi tipi di
funzioni digestive.
Introduzione
delle particelle
Vacuolo
alimentare
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2
Lisosomi
3
Figura 4.11B
Il lisosoma
ingloba
l’organulo
danneggiato
4
5
Digestione
Nei globuli bianchi i lisosomi distruggono i batteri nocivi
che sono stati ingeriti.
Lisosoma
Figura 4.11A
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TEM 8500×
Nucleo
I lisosomi sono anche il centro di riciclaggio degli
organuli danneggiati.
Due organuli danneggiati
all’interno del lisosoma
TEM 42 500×
Frammento di mitocondrio
Frammento di perossisoma
Figura 4.10C
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4.12 I vacuoli mantengono costante l’ambiente
cellulare
Le cellule vegetali contengono un grande vacuolo
centrale che ha funzioni lisosomiali e di riserva.
Nucleo
Figura 4.12A
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Colorizzata TEM 8 700×
Cloroplasto
Vacuolo
centrale
Alcuni protisti hanno vacuoli contrattili che pompano
all’esterno l’acqua in eccesso.
Vacuoli
contrattili
Figura 4.12B
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LM 650×
Nucleo
I cloroplasti e i mitocondri, convertitori di energia
4.13 I cloroplasti trasformano l’energia solare in
energia chimica
I cloroplasti, che si trovano nelle piante e in alcuni
protisti, convertono l’energia solare in energia chimica,
immagazzinandola negli zuccheri.
Cloroplasto
Membrana interna
ed esterna
Grano
Spazio tra le membrane
Figura 4.13
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TEM 9750×
Stroma
4.14 I mitocondri convertono l’energia chimica
presente negli alimenti in energia utilizzabile dalla
cellula
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Mitocondrio
Membrana
esterna
Spazio
intermembrana
Membrana
interna
Creste
Matrice
Figura 4.14
TEM 44 880×
Nei mitocondri avviene
la respirazione cellulare
che converte l’energia
chimica degli alimenti in
energia chimica di una
molecola di ATP
(adenosina trifosfato), la
principale fonte di
energia per il lavoro
cellulare.
Il citoscheletro e le strutture ad esso correlate
4.15 Lo scheletro delle cellule è costituito da
microtubuli, microfilamenti e filamenti intermedi
Il citoscheletro è costituito da una rete di fibre proteiche
di sostegno.
Subunità di tubulina
Subunità di actina
Subunità fibrosa
7 nm
Microfilamento
Figura 4.15
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25 nm
10 nm
Filamento intermedio
Microtubulo
• I microfilamenti di actina permettono alle cellule
di cambiare forma e di muoversi.
• I filamenti intermedi rinforzano la cellula e
tengono bloccati alcuni organuli.
• I microtubuli conferiscono rigidità alla cellula e
svolgono funzione di ancoraggio per gli organuli e
di guida per i loro movimenti.
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4.16 Le ciglia e i flagelli si muovono flettendo i
microtubuli
Figura 4.16A
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LM 600×
Colorizzata SEM 4100×
Le ciglia e i flagelli sono appendici locomotorie di
alcune cellule eucariotiche.
Figura 4.16B
Nelle ciglia e nei flagelli, gruppi di microtubuli hanno
funzione di sostegno e consentono il movimento
ondeggiante tipico di questi organuli.
Flagello
Fotografie
al microscopio elettronico
di sezioni trasversali
Coppia
di microtubuli
esterni
TEM 206 500×
Microtubuli
centrali
Braccia radiali
Braccia
di dineina
Flagello
Figura 4.16C
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Corpo basale
(strutturalmente
identico al
centriolo)
TEM 206 500×
Membrana
plasmatica
Corpo dorsale
Superfici e giunzioni cellulari
4.17 Le pareti supportano le cellule e le giunzioni
ne consentono l’attività coordinata nei tessuti
• Gli eucarioti sono per la maggior parte
organismi pluricellulari, in cui le cellule si
devono coordinare per costituire un unico
organismo.
• Le cellule interagiscono tra di loro e con il loro
ambiente attraverso la loro superficie.
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• Le cellule vegetali sono sostenute da pareti
cellulari rigide fatte per la maggior parte di
cellulosa.
• Tra due cellule vegetali adiacenti si trovano
numerosi canali (plasmodesmi), ovvero
giunzioni cellulari che formano un sistema di
comunicazione
Pareti
di due cellule
all’interno dei tessuti
vegetali adiacenti
Vacuolo
vegetali.
Plasmodesmi
Strati di una parete
di cellula vegetale
Citoplasma
Figura 4.17A
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Membrana
plasmatica
• Le cellule animali sono prive di pareti cellulari
rigide ma la maggior parte di esse secerne uno
strato appiccicoso di glicoproteine, la matrice
extracellulare.
• La matrice tiene unite le cellule nei tessuti.
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• Le giunzioni occludenti uniscono le cellule tra
loro formando un sottile strato a tenuta stagna.
• I desmosomi (o giunzioni di ancoraggio) tengono
unite le cellule tra loro o alla matrice extracellulare.
• Le giunzioni comunicanti sono canali che
permettono alle sostanze di fluire da cellula a
cellula.
Giunzione occludente
Desmosoma
Giunzione comunicante
Matrice extracellulare
Figura 4.17B
Spazio fra le membrane cellulari
Membrane cellulari di cellule adiacenti
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Le categorie funzionali degli organuli cellulari
4.18 Gli organuli eucarioti sono suddivisi in quattro
categorie funzionali
Gli organuli eucariotici ricadono in quattro categorie
funzionali:
• assemblaggio;
• demolizione;
• trasformazioni energetiche;
• sostegno, movimento e comunicazione tra cellule.
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Gli organuli eucariotici e le loro funzioni:
Tabella 4.18
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