Capitolo 25
I sistemi scheletrico
e muscolare
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Mobilità e locomozione
25.1 Gli animali hanno evoluto modalità di
locomozione molto diversificate
• Lo spostamento attivo da un luogo a un altro è
detto locomozione.
• Qualsiasi forma di locomozione richiede una spesa
energetica da parte dell’animale che deve vincere
due forze che tendono a frenarlo: l’attrito e la
gravità.
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Il nuoto
Gli animali che nuotano sono sostenuti dall’acqua ma
devono vincere l’attrito, perché l’acqua è densa e
oppone una notevole resistenza a un corpo che si
sposta al suo interno.
Figura 25.1A
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La locomozione terrestre
Nella locomozione sulla terraferma, l’aria oppone una
resistenza molto bassa agli spostamenti, ma offre
scarso sostegno al corpo dell’animale, che deve quindi
provvedere da solo a sostenere sé stesso.
Figura 25.1B, C
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Gli animali che strisciano devono vincere la forte resistenza
che l’attrito oppone al loro movimento.
Alcuni animali si
muovono con moto
ondulatorio laterale.
Muscolo
longitudinale
rilassato
(disteso)
Altri animali si
muovono grazie a
movimenti
peristaltici prodotti
da onde ritmiche di
contrazioni
muscolari.
Figura 25.1D
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Muscolo
circolare
contratto
Muscolo
circolare
rilassato
Muscolo
longitudinale
contratto
Capo
Setole
Il volo
Tutti i tipi di ali hanno forme aerodinamiche, hanno cioè
una forma in grado di modificare le correnti dell’aria in
modo da generare una spinta verso l’alto.
Fo
Figura 25.1E
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rm
aa
e ro
d in
am
ic a
Il sostegno scheletrico
25.2 Lo scheletro ha funzioni di supporto, mobilità e
protezione
Uno scheletro svolge molte funzioni:
• sostiene il corpo;
• permette il movimento;
• protegge le parti molli degli animali (gli organi
interni).
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L’idroscheletro
• L’idroscheletro, o scheletro idrostatico, è
costituito da un liquido mantenuto sotto pressione
all’interno di un compartimento chiuso del corpo.
• I lombrichi e gli cnidari (come l’idra) hanno uno
scheletro idrostatico.
Figura 25.2A
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L’esoscheletro
• Una grande varietà di animali acquatici e terrestri
ha uno scheletro rigido esterno, detto esoscheletro.
• L’esoscheletro è presente negli insetti e in altri
artropodi.
Figura 25.2B
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Anche le conchiglie dei molluschi sono esoscheletri.
Conchiglia (un esoscheletro)
Mantello
Figura 25.2C
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L’endoscheletro
• L’endoscheletro è un terzo tipo di scheletro formato
da elementi di supporto rigidi o coriacei che si
trovano tra i tessuti molli dell’animale.
• I ricci marini possiedono un endoscheletro formato
da dure piastre sottocutanee, a cui sono attaccati
aculei mobili.
Figura 25.2D
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L’endoscheletro dei vertebrati è formato da cartilagine o
da una combinazione di cartilagine e osso.
Figura 25.2E
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25.3 Lo scheletro umano è una variante particolare
di un modello ancestrale
• Tutti i vertebrati hanno uno scheletro assile che
sostiene l’asse, o tronco, del corpo.
• Lo scheletro assile comprende: il cranio, la
colonna vertebrale e una casa toracica.
• La maggior parte dei vertebrati possiede inoltre
delle appendici (braccia, gambe, ali, pinne)
sostenute da uno scheletro appendicolare.
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Lo scheletro umano:
Cranio
Clavicola
Cinto scapolare
Scapola
Sterno
Costola
Omero
Vertebra
Radio
Ulna
Cinto pelvico
Carpo
Falangi
Metacarpo
Femore
Rotula
Tibia
Perone
Figura 25.3A
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Tarso
Metatarso
Falangi
Alcuni tipi
di articolazioni
1
2
3
I nostri antenati primitivi erano dei quadrupedi e, di
conseguenza, quasi tutte le parti dello scheletro sono
cambiate drasticamente durante l’evoluzione, fino a
consentire la postura eretta e il bipedismo.
Essere umano
(bipede)
Figura 25.3B
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Babbuino (quadrupede)
La versatilità dello scheletro dei vertebrati è in gran parte
dovuta alla presenza di articolazioni mobili, mentre dei forti
cordoni di tessuto connettivo, i legamenti, tengono insieme
le ossa e le loro articolazioni.
Testa dell’omero
Omero
Scapola
Ulna
Ulna
Radio
1 Enartrosi (spalla)
Figura 25.3C
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2 Articolazione a
cerniera (gomito)
3 Articolazione a
perno (gomito)
25.4 Le ossa sono organi vivi e complessi
• Le ossa sono organi complessi, contenenti diversi
tipi di tessuti vivi e abbondantemente irrorati di
sangue.
• A entrambe le estremità dell’osso, il tessuto
connettivo è sostituito da uno strato di cartilagine,
che forma una specie di cuscinetto a livello delle
articolazioni.
• L’osso stesso contiene cellule vive che producono
il materiale di cui sono circondate, chiamato
matrice ossea.
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La matrice ossea è composta da fibre flessibili di
collagene immerse in una struttura rigida di sali di
calcio.
Cartilagine
Cavità centrale
Tessuto osseo spugnoso
(contiene il midollo osseo
rosso)
Tessuto
osseo
compatto
Midollo
osseo giallo
Tessuto
connettivo
fibroso
Vasi
sanguigni
Figura 25.4
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Cartilagine
• Le ossa lunghe, come l’omero, sono attraversate
da una cavità centrale contenente il midollo
osseo giallo, costituito principalmente da grasso
trasportato dal sangue e immagazzinato all’interno
delle ossa.
• Le estremità, o teste, dell’osso possiedono uno
strato interno di osso spugnoso con una struttura
ad alveare con minuscole cavità che contengono il
midollo osseo rosso, un tessuto specializzato
nella produzione delle cellule del sangue.
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COLLEGAMENTI
25.5 Fratture e patologie delle ossa
• Il sistema scheletrico sopporta fino a un certo
punto le sollecitazioni: se la forza applicata supera
la sua capacità elastica, si verifica una frattura.
• Le ossa umane sono costituite da tessuti vivi e
dinamici che si rinnovano continuamente in un
processo di destrutturazione e ricostruzione che
funziona piuttosto bene anche per la guarigione
delle fratture.
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Nel caso di fratture, la prima operazione medica da
eseguire è rimettere nella sede naturale le ossa
eventualmente andate fuori sede e quindi
immobilizzarle.
Figura 25.5A
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In alcuni casi, le ossa gravemente danneggiate o
difettose che non possono essere riparate, possono
essere sostituite da protesi artificiali fatte di leghe di
cobalto o di titanio.
Figura 25.5B
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Figura 25.5C
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Colonizzata SEM 50×
Colonizzata SEM 50×
Il rischio di fratture ossee aumenta in caso di porosità e
debolezza ossea. L’osteoporosi è una malattia
caratterizzata da massa ossea ridotta e deterioramento
strutturale del tessuto osseo.
Contrazione muscolare e movimento
25.6 Lo scheletro e i muscoli interagiscono per
produrre i movimenti del corpo
Muovere un braccio in direzioni opposte è possibile
grazie alla presenza di coppie di muscoli antagonisti che
si inseriscono sulle ossa e che svolgono funzioni
opposte.
Bicipite contratto,
tricipite rilassato
(disteso)
Tricipite contratto,
bicipite rilassato
Bicipite
Figura 25.6A
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Tricipite
Tendine
Bicipite
Tricipite
25.7 Ciascuna cellula muscolare possiede un
proprio apparato di contrazione
• Il muscolo scheletrico (o muscolo striato) che si
inserisce sullo scheletro e consente i movimenti
del corpo, è costituito da una struttura gerarchica
di filamenti sempre più piccoli.
• Ogni fibra muscolare è un fascio di miofibrille.
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• La miofribrilla è formata da due tipi di filamenti che
si alternano con regolarità: filamenti sottili e
filamenti spessi.
• I filamenti sottili sono costituiti da una coppia di
filamenti proteici della proteina actina e da due
filamenti di una proteina regolatrice, avvolti tra loro.
• I filamenti spessi sono formati da diversi filamenti
della proteina miosina disposti parallelamente tra
loro.
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Le miofibrille sono formate da unità
ripetute chiamate sarcomeri che
rappresentano le unità funzionali
fondamentali della fibra muscolare.
Muscolo
Fascio di fibre
muscolari
Singola fibra muscolare
(una cellula)
Nuclei
Miofibrilla
Banda Banda Banda
chiara scura chiara
Linea Z
Filamenti spessi
(miosina)
Filamenti sottili
(actina)
Figura 25.7
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Banda
chiara
Linea Z
Banda
scura
Sarcomero
Banda
chiara
TEM 26 000×
Sarcomero
Linea Z
25.8 I muscoli si contraggono quando i filamenti
sottili di actina scorrono, accavallandosi, lungo quelli
spessi di miosina
Il funzionamento del sarcomero è stato spiegato grazie
al modello di scorrimento dei filamenti.
Sarcomero
Z
Banda scura
Muscolo
rilassato
Muscolo
in fase di
contrazione
Muscolo
completamente
contratto
Figura 25.8A
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Sarcomero
contratto
Z
• L’energia necessaria perché avvenga lo
scorrimento proviene dall’ATP.
• L’ATP si lega alla testa di una molecola di miosina,
provocando il suo distacco dal sito di legame
presente sull’actina.
• La scissione dell’ATP in ADP e fosfato inorganico
(che restano attaccati alla testa della miosina)
libera l’energia necessaria per la contrazione.
• Grazie a questa energia, la testa della molecola di
miosina cambia posizione.
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Il meccanismo dello
scorrimento dei
filamenti:
Filamento spesso (m iosina) Linea Z
Filamento ATP
sottile (actina)
Testa della miosina
1 La testa della m iosina si lega all’ATP
e si stacca da un filamento di actina
ADP
P
2 La scissione dell’ATP «carica» la testa della m iosina
ADP
P
Ca 2+
3 La testa della m iosina, grazie alla presenza di calcio,
si attacca a un sito di legame dell’actina
Nuova posizione della linea Z
ADP +P
Figura 25.8B
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4 Il power stroke fa scorrere il filamento (sottile) di actina.
25.9 I neuroni stimolano la contrazione muscolare
• I sarcomeri delle fibre muscolari non si
contraggono autonomamente ma in seguito alla
stimolazione effettuata dai neuroni motori, o
motoneuroni.
• Ciascun neurone motorio stimola più fibre
muscolari.
• Il neurone motorio invia un potenziale d’azione che
raggiunge le fibre muscolari, facendo in modo che
tutte le fibre dell’unità motoria si contraggano
contemporaneamente.
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Un’unità motoria è costituita da un neurone e da tutte le
fibre muscolari da esso controllate.
Unità
Unità
motoria 1 motoria 2
Midollo spinale
Nervo
Corpo cellulare
Assone del
del neurone
neurone
motorio
motorio
Giunzioni
neuromuscolari
Fibre
muscolari
(cellule)
Muscolo
Tendine
Osso
Figura 25.9A
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Nuclei
Le sinapsi tra l’assone del neurone motorio e la fibra
muscolare avvengono in corrispondenza della giunzione
neuromuscolare.
Assone del
neurone motorio
Potenziale d’azione
Mitocondrio
Tubulo
Reticolo
endoplasmatico
Miofibrilla
Figura 25.9B
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Membrana
plasmatica
Sarcomero
Ca2+
rilasciato
dal reticolo
endoplasmatico
• Diffondendo attraverso la giunzione neuromuscolare,
l’acetilcolina determina un cambiamento della
permeabilità della membrana plasmatica della fibra
muscolare.
• Il cambiamento di permeabilità fa scattare i potenziali
d’azione che passano attraverso la membrana della
cellula muscolare, penetrando grazie ai tubuli
(introflessioni della membrana plasmatica).
• Il reticolo endoplasmatico rilascia ioni calcio nel
citoplasma che libera un sito di legame sull’actina,
rendendo possibile l’unione tra la testa della miosina e
l’actina e iniziando la contrazione muscolare.
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