Meiosi Prof.ssa Flavia Frabetti aa.2010-11 RIPRODUZIONE SESSUATA (GAMICA) comporta l’unione di due cellule, ciascuna con il suo contenuto informativo, il suo corredo aploide di cromosomi Gameti aploidi (n = 23) La meiosi assicura la produzione di cellule aploidi, i GAMETI MEIOSI FECONDAZIONE GONADI Mitosi e sviluppo Zigote diploide (2n = 46) Adulti pluricellulari diploidi (2n = 46) 1 I gameti si formano nelle GONADI: i testicoli e le ovaie, a partire da cellule della linea germinale diploidi CELLULE GERMINALI MEIOSI GAMETI CELLULA UOVO SPERMATOZOI QUANDO? DALLA PUBERTA’ CONTINUATIVAMENTE DALLA VITA EMBRIONALE IN MODO DISCONTINUO Meiosi: la divisione si realizza in una singola replicazione del DNA seguita da due divisioni cellulari successive originando 4 cellule aploidi 2 MEIOSI MEIOSI I Profase Metafase Anafase Telofase citodieresi 2n CELLULA DIPLOIDE DIVISIONE RIDUZIONALE MEIOSI II n Profase Metafase Anafase Telofase citodieresi n DIVISIONE EQUAZIONALE n n n n RISULTATO DELLA MEIOSI: 4 CELLULE APLOIDI DIVERSE TRA LORO E ALLA CELL MADRE MEIOSI PROFASE I Fase molto lunga, nella femmina dell’uomo gli oociti entrano nella profase I al momento della nascita e rimangono bloccati in questo stadio per decenni LEPTOTENE ZIGOTENE PACHITENE DIPLOTENE DIACINESI LEPTOTENE La cromatina va compattandosi formando i cromosomi ZIGOTENE Si vedono i cromosomi Si inizia ad evidenziare l’appaiamento dei CROMOSOMI OMOLOGHI che sembra iniziare già nella fase precedente 3 PACHITENE PROFASE I Completo APPAIAMENTO CROMOSOMI OMOLOGHI 2 1 2’ 1’ TETRADE = 4 CROMATIDI BIVALENTE = 2 CROMOSOMI CROMOSOMA X e Y SI APPAIANO IN UNA PICCOLA REGIONE DI OMOLOGIA DA COSA SONO TENUTI VICINI I DUE CROMOSOMI OMOLOGHI? COMPLESSO SINAPTONEMALE o SINAPTONEMICO Struttura simile ad una scala a pioli di natura proteica a cui si associano le fibre dei cromosomi omologhi dicromatinici Perché gli omologhi sono appaiati così strettamente? 4 PACHITENE Profase I OGNI COPPIA DI CROMOSOMI FA DA 1 A 4 SCAMBI CROSSING OVER Scambio di materiale genetico o ricombinazione tra cromatidi omologhi non fratelli Ricombinazione genica (rimescolamento di informazioni), tra tratti del cromosoma materno e paterno DIPLOTENE Dissolvimento del complesso sinaptinemale ALLONTANAMENTO dei CROMOSOMI anche se RIMANE L’UNIONE a livello del/dei CHIASMA tengono uniti i cromosomi omologhi Rappresentano le zone in cui precedentemente è avvenuta la ROTTURA DEI CROMATIDI e lo SCAMBIO TRA CROMATIDI OMOLOGHI NON FRATELLI DIACINESI I CROMATIDI SI ACCORCIANO FRAMMENTAZIONE INVOLUCRO NUCLEARE 5 PROFASE I - crossing over: ruolo funzionale Ruolo genetico del crossing over: riassortimento genico e variabilità Ruolo biologico del crossing over: segregazione corretta dei cromosomi alla meiosi METAFASE I SULLA PIASTRA METAFASICA SI POSIZIONANO I CROMOSOMI OMOLOGHI APPAIATI ovvero a coppie ANCORA LEGATI NEI CHIASMI 6 ANAFASE I DISTRUZIONE DEI LEGAMI NEI CHIASMI I CROMOSOMI MIGRANO AI POLI OPPOSTI MENTRE I CROMATIDI CHE LI COSTITUISCONO RESTANO ANCORA UNITI ASSORTIMENTO INDIPENDENTE DEI CROMOSOMI, CIOE’ ASSORTIMENTO CASUALE DEI CROMOSOMI PATERNI E MATERNI DI OGNI COPPIA Assortimento indipendente dei cromosomi omologhi I div. MEIOTICA RIDUZIONALE 2 1 2 1 2 OPPURE 1 7 23 COPPIE DI CROMOSOMI che si assortiscono indipendentemente dalla loro origine materna o paterna 223 = 8.388.608 possibili combinazioni di cromosomi nei gameti TELOFASE I e CITODIERESI I 2 CELLULE CIASCUNA CELLULA nell’uomo HA: 23 CROMOSOMI DICROMATIDICI CORREDO CROMOSOMICO APLOIDE 8 METAFASE I 2 CHIASMI ANAFASE I Le cellule a questo punto sono aploidi ovvero hanno n cromosomi (n=23), ma il contenuto di DNA è ancora doppio rispetto al normale (i cromosomi sono fatti di due cromatidi). MEIOSI II PROFASE II METAFASE II SULLA PIASTRA METAFASICA SI POSIZIONANO I SINGOLI CROMOSOMI I CINETOCORI SI SEPARANO 9 ANAFASE II MEIOSI II TELOFASE II CITODIERESI II 4 CELLULE (GAMETI) CIASCUNA CELLULA HA nell’uomo: 23 CROMOSOMI MONOCROMATIDICI CORREDO CROMOSOMICO APLOIDE METAFASE I ANAFASE I METAFASE II ANAFASE II 10 Riassumendo: REPLICAZIONE del DNA MEIOSI I RIDUZIONALE MEIOSI II EQUAZIONALE DUPLICAZIONE I div. MEIOTICA RIDUZIONALE II div. MEIOTICA EQUAZIONALE 11 NUMERO DI CROMOSOMI DUPLICAZIONE 2n I div. MEIOTICA RIDUZIONALE 2n n II div. MEIOTICA EQUAZIONALE n CONTENUTO DI DNA 6 Gbp DUPLICAZIONE I div. MEIOTICA RIDUZIONALE 12 Gbp 6 Gbp II div. MEIOTICA EQUAZIONALE 3 Gbp 12 Significato della MEIOSI 1) Porta alla APLOIDIA, premessa indispensabile per la fecondazione (unione di 2 patrimoni ereditari diversi) 2) Il crossing over e l’assortimento indipendente dei cromosomi portano ad un rimescolamento del patrimonio ereditario di ogni singolo gamete rispetto a quello dell’organismo che lo produce LA VARIAZIONE GENETICA FECONDAZIONE INCONTRO CASUALE DEI GAMETI 223 x 223 = 70.368.744.177.664 di Possibilità senza considerare il crossing over!!! VARIABILITA’ GENETICA CROSSING OVER ASSORTIMENTO INDIPENDENTE (METAFASE I) FECONDAZIONE 13