Regno Plantae Il regno delle Piante comprende circa 350.000 specie di organismi viventi, distinti comunemente con i nomi di alberi, arbusti, cespugli, erbe, rampicanti, succulente, felci, muschi e molti altri ancora. La maggior parte delle piante esistenti e conosciute sono incluse nel gruppo delle Angiosperme (divisione Magnoliophyta), con circa 250.000 specie che si distinguono dalle altre divisioni per la produzione di fiori seguita, dopo l'impollinazione, dalla formazione di semi racchiusi e protetti all'interno di un frutto. Classificazione scientifica Dominio: Eukaryota Regno: Plantae Divisioni: • Charophyta • Chlorophyta • Anthocerotophyta • Bryophyta • Marchantiophyta • Pteridophyta • Equisetophyta • Psilophyta • Lycopodiophyta • Ginkgophyta • Pinophyta • Cycadophyta • Gnetophyta • Magnoliophyta Le caratteristiche fondamentali delle piante sono: • sono organismi autotrofi, cioè riescono a produrre il loro nutrimento direttamente da sostanze inerti (l'aria, l'acqua, il terreno); • svolgono la fotosintesi, che è la particolare reazione chimica che permette di trasformare anidride carbonica e acqua in zuccheri e ossigeno, con l'aiuto del Sole e della clorofilla; • sono formati da cellule eucariote, cioè cellule perfettamente evolute, dotate di un vero e proprio nucleo; • le pareti cellulari sono ricche di cellulosa e le cellule stesse di amido. I limiti precisi del regno delle Piante, per quanto riguarda gli organismi inferiori e in particolare unicellulari, sono stati oggetto di valutazioni discordanti tra gli studiosi. Inizialmente, il regno delle Piante (più esattamente il regno Vegetale, v. sotto) comprendeva anche organismi eterotrofi, come i Funghi, e tutti i batteri. Successivamente, le Piante erano state ristrette ai soli organismi autotrofi pluricellulari, rimandando tutti gli organismi unicellulari anche autotrofi al regno dei Protisti. Oggi prevale la tendenza a riportare nel regno delle Piante gli organismi unicellulari autotrofi, purché eucarioti. Ciò si applica in particolare alle alghe verdi, tradizionalmente incluse nei Protisti; esse farebbero parte del regno delle Piante, perché hanno cellule con le pareti di cellulosa, contengono lo stesso tipo di clorofilla delle piante terrestri e producono amido con la fotosintesi. Nel capitoletto dedicato alla sistematica, vengono presentate anche altre posizioni, come quella degli studiosi che considerano ancora oggi le Piante un gruppo tassonomico ben circoscritto, dal quale ribadiscono l'esclusione delle alghe. Ancora più controversa è la collocazione delle alghe rosse o Rodofite, che hanno una parentela meno stretta delle alghe verde con le piante superiori. Rimangono unanimemente esclusi i procarioti capaci di fotosintesi, in particolare il gruppo delle alghe azzurre (più correttamente chiamate Cianobatteri). Per la loro semplicità strutturale e la stretta vicinanza filogenetica, le alghe verdi vengono considerate antenate delle piante terrestri. Secondo questa ipotesi, circa 400 milioni di anni fa alcune alghe verdi d'acqua dolce (le Caroficee o le Carofite secondo i diversi inquadramenti tassonomici), facevano capolino sulle rive dei laghi esposte per breve tempo all'aria. Queste sottili fasce verdi intorno alle zone d'acqua erano l'unica vegetazione sulla terraferma, allora completamente deserta. Sistematica Nell'Ottocento, le piante venivano incluse nel più vasto - ed allora poco conosciuto - Regno Vegetale, che comprendeva anche tutti i tipi di alghe, i funghi, i batteri e i licheni. Oggi funghi e batteri sono assegnati a ben diversi regni tassonomici, i licheni sono riconosciuti come organismi formati dalla simbiosi di un'alga e di un fungo, mentre le alghe sono state disperse, a seconda dei gruppi, in ambiti tassonomici molto differenziati e tuttora controversi. Nel corso della complessa storia della tassonomia del mondo vegetale, i continui cambiamenti apportati dai botanici sistematici hanno così generato la produzione di diverse categorie, basate soprattutto su distinzioni morfologiche e riproduttive. Anche se molti di essi sono ufficialmente in disuso, questi gruppi rimangono tuttora utilizzati in botanica perché offrono una rapida comprensione delle differenze mostrate dagli organismi vegetali, a seguito di una diversa complessità tracciata dal cammino evolutivo. Classificazione prima di Linneo Il primo tentativo di classificazione di cui siamo a conoscenza è l'opera in nove libri Historia Plantarum di Teofrasto (370-285 a. C.) che classificò 480 piante in base al portamento, (alberi, frutici, suffrutici ed erbe) e ad alcune caratteristiche floreali. Altro autore degno di nota nell'antichità fu Dioscoride un botanico greco, nato in Cilicia nel I° secolo a.C., che scrisse 5 volumi sulle piante medicinali che per secoli, vennero tradotte in tutti i paesi del mondo conosciuto. Nei secoli seguenti, e per tutto il medioevo, lo studio della botanica si limitò allo studio delle proprietà delle piante medicinali, senza ulteriori apporti scientifici, ad esclusione del botanico padovano Alberto Magno (1193 - 1280), che con l'opera De vegetalibus si distacca dalle opere fino allora prodotte e tramandate (con nozioni il più delle volte di pura fantasia), descrivendo accuratamente e con precisione le specie trattate, sviluppando grazie all'osservazione diretta in tutta Europa, la prima teoria sulla mutabilità della specie, che molti secoli dopo verrà ripresa da Darwin; egli propose inoltre una classificazione dei vegetali che riprendeva in parte quella di Teofrasto, e che riportiamo di seguito: • • o o Piante prive di foglie Piante con foglie Piante con corteccia e midollo Piante con tunica Erbacee con nodi Legnose con nodi Solo nel XVI° secolo, si ebbe la svolta nello studio sistematico delle piante su basi scientifiche grazie ad alcuni botanici (stimolati dalla scoperta di nuove specie, in seguito all'esplorazione di nuovi continenti, che rendevano impellente una nuova classificazione), come l'aretino Andrea Cesalpino (1519 -1603), il bolognese Ulisse Aldrovandi (1522 - 1605), e all'opera di Gaspard Bauhin (1560 – 1624) di Basilea, che pubblicando Pinax theatri botanici (1596), introdusse elementi di riflessione sulla classificazione delle piante seguita fino ad allora, cercando di individuare dei gruppi omogenei di piante, tenendo conto delle loro somiglianze. Successivamente il naturalista inglese John Ray (1628-1705), propose un nuovo sistema di classificazione, che prendeva in considerazione il più grande numero possibile di caratteristiche morfologiche dei fiori e delle foglie; cui seguì l'ideazione del termine famiglia da parte di Pierre Magnol (1638-1715) che classificò 76 famiglie di piante, mentre il concetto di genere e specie fu introdotto da Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) che stabilì una classificazione dei vegetali in base alla struttura dei fiori. Classificazione secondo Linneo Carl von Linné (1707-1778) botanico svedese, codificò la nomenclatura binomiale, di piante e animali, utilizzando due nomi in lingua latina, il primo indicante il genere e il secondo la singola specie animale o vegetale. Il tipo di classificazione delle piante adottato da Linneo, noto come Sistema sessuale, si basava essenzialmente sui rapporti numerici e sulla morfologia di stami e pistilli, suddividendo le piante in 24 classi, che riportiamo di seguito: • I Monandria • II Diandria • III Triandria • IV Tetrandia • V Pentandria • VI Esandria • VII Ettandria • VIII Ottandria • IX Enneandria • X Decandria • XI Dodecandria • XII Icosandria • XIII Polyandria • XIV Didynamia • XV Tetradynamia • XVI Monadelphia • XVII Diadelphia • XVIII Polyadelphia • IXX Syngenesia • XX Ginandria • XXI Monoecia • XXII Dioecia • XXIII Polygamia • XXIV Cryptogamia La determinazione sistematica di Linneo, in base al numero e morfologia degli organi sessuali delle piante, è stata di fondamentale importanza nel momento in cui è stata introdotta, ma ha anche costituito più tardi un limite al progresso della classificazione delle piante. La classe Cryptogamia era divisa in quattro ordini che ne testimoniano la sua assoluta eterogeneità: Alghe, Funghi, Felci e Muschi. Comunque, alla classificazione introdotta da Linneo sono state apportate numerose modifiche in varie epoche. L'ultima versione della classificazione sistematica classica è dovuta a Cronquist (Sistema Cronquist, 1981-1988). Al Sistema Cronquist sono stati ad oggi proposti ulteriori raffinamenti. Classificazione filogenetica Negli ultimi decenni è stato dato sempre più spazio all'affinità filogenetica nella classificazione degli esseri viventi. Questo approccio fu applicato già negli anni '70 e sta in particolare alla base della nuova classificazione proposta nel 1977 da Woese per l'intero insieme dei viventi. L'approfondimento degli studi di genetica ha indotto i diversi studiosi a proporre sia diversi limiti al regno delle Piante (p.es. includendo o escludendo le alghe rosse), sia una diversa strutturazione tassonomica. La differenza tra le specie è sempre stato un interessante argomento di studio per molti scienziati. Secondo i sostenitori della teoria darwiniana, tutti gli organismi si sono evoluti a partire da microrganismi, pertanto hanno tutti antenati comuni. E da essi si sono evoluti i vari gruppi di organismi. Allora si è introdotto il concetto di albero filogenetico, per indicare uno schema secondo il quale sarebbe avvenuta l’evoluzione. Alberi filogenetici La differenza tra le specie è sempre stato un interessante argomento di studio per molti scienziati. Secondo i sostenitori della teoria darwiniana, tutti gli organismi si sono evoluti a partire da microrganismi, pertanto hanno tutti antenati comuni. E da essi si sono evoluti i vari gruppi di organismi. Allora si è introdotto il concetto di albero filogenetico, per indicare uno schema secondo il quale sarebbe avvenuta l’evoluzione. Il primo albero filogenetico fu disegnato da Ernst Haeckel (1834-1919) nel 1866, mostrata nella Figura 1. Negli ultimi anni con la scoperta del DNA i biologi hanno avuto una solida base di studio. Confrontando i DNA delle diverse specie presenti nell’ambiente, infatti, si può costruire un albero filogenetico in cui gli apici dei rami rappresentano le specie e i nodi interni ipotetici predecessori incogniti delle specie iniziali. Possiamo utilmente confrontarlo con il moderno albero della vita, presentato nella Figura 2, sia dal punto di vista della struttura quanto da quello del contenuto. Il codice genetico è un sistema per cui le informazioni genetiche codificate nel DNA arrivano a operare la sintesi di tutti i tipi di proteine necessarie alla vita degli organismi. E' una sorta di linguaggio molecolare, basato sull'ordine in cui si susseguono nella molecola di DNA le quattro diverse basi azotate G = {U,C,A,G}, G rappresenta il nostro alfabeto. Il DNA, quindi, dispone di un alfabeto di quattro lettere per specificare i circa 20 amminoacidi (Figura 3) da cui possono essere costituite, secondo un preciso ordine di successione, le proteine. Gli amminoacidi si combinano in parole di lunghezza 3, dette triplette. Per codificare le proteine la sequenza di DNA viene letta una tripletta alla volta, essa viene tradotta in amminoacido (nella sintesi proteica) finché si arriva a particolari triplette STOP, che cioè non corrispondono ad alcun amminoacido e che pongono termine alla sintesi proteica, così viene formata una proteina. Ogni individuo viene rappresentato univocamente dal suo DNA. Queste sequenze vengono memorizzate in matrici P di dimensione n x m, dove n rappresenta gli individui e m la cardinalità dei simboli del DNA. 1. AGGATGAATGGGCGAACAG... 2. TGCTCGCGGGTAGAAGAAC... 3. TAGATGAATGGTAGAACAA... 4. TGCAGCGTGATAGAACAAC... 5. TGGAGAAATGATAGAACAA... 6. TGCACGCGGCATAGAACGA... 7. TGGATAGATGATACCACAA... 8. ....... Figura 1 – Albero filogenetico Figura 2 – Un moderno albero filogenetico scaturito dal confronto dei DNA delle specie presenti nell’ambiente. Figura 3 – Possibili combinazioni di alcuni aminoacidi. Questa matrice viene rappresentata come albero filogenetico, per capire come ogni individuo “dista” da un altro. Ogni individuo rappresenta una foglia dell’albero e partendo da esse si aggregano quelle tra di loro più “vicine” formando un albero che mette in relazione ogni individuo con gli altri. Esempio: Prendiamo un sottoinsieme della precedente matrice 1. AGGATGAA 2. TGCTCGCG 3. TAGATGAA 4. TGCAGCGT La distanza tra i vari individui è definita dal numero di caratteri diversi tra individuo e individuo: 1 dista 6 da 2, 2 da 3, 6 da 4. 2 dista 6 da 3, 6 da 4. 3 dista 6 da 4. Dall’albero possiamo costruire una grammatica generica che genera una stringa che descrive univocamente ogni albero: albero -> ( seq ) seq -> [albero , c],seq | [IND , c],seq | [albero , c] | [IND , c] dove IND è il valore che indica l’individuo, c è la distanza dell’individuo o del sotto albero dal resto dell’albero. Quindi riprendendo l’esempio precedente avremo una stringa di questo genere: ([([1,2],[3,2]),4],[2,6],[4,6]) In generale: [i,j] dove i nodo, j arco. [(…),j] sottoalbero collegato ad un nodo intermedio (…) albero o sotto albero completo Classificazione filogenetica delle angiosperme L'approccio filogenetico è stato applicato alle piante superiori in modo sistematico da un gruppo di lavoro internazionale tra università e giardini botanici (Angiosperm Phylogeny Group, APG), il cui obiettivo è di costruire un sistema di classificazione delle angiosperme basato sulle affinità genetiche delle piante e non tanto sull'aspetto morfologico. La classificazione APG o Sistema APG è stata pubblicata nel 1998 con alcune lacune. Successivamente, essa è stata completata e revisionata nel 2003 (Classificazione APG II). Uno spirito simile a quello dell'APG ha generato il progetto PhyloCode, che riunisce alcuni tra i maggiori esperti di botanica del mondo per stilare una classificazione filogenetica totalmente innovativa. In questo ambizioso progetto, non solo verrebbe rivista la classificazione, ma anche il concetto stesso di nomenclatura binomiale.