Diapositiva 1 - Dipartimento di Biologia

Polypodiidae
Marattiidae
Equisetidae
Psilotidae + Ophioglossidae
Piante vascolari (tracheofite)
Sottoclasse Rhyniidae (tutte estinte)
Sottoclasse Lycopodiidae
crittogame vascolari afille o con microfilli
Sottoclasse Trimerophytidae (tutte estinte)
Sottoclasse Psilotidae
Sottoclasse Ophioglossidae
crittogame vascolari con megafilli
Sottoclasse Equisetidae
Sottoclasse Marattiidae
Sottoclasse Polypodiidae
“Progimnosperme” (tutte estinte)
“Pteridosperme” (tutte estinte)
Sottoclasse Pinidae
fanerogame o spermatofite
Sottoclasse Magnoliidae
Trimerophytidae
Gruppo di piante simili alle riniofite, con i generi Trimerophyton, Psilophyton e Pertica,
diffuso dal Devoniano inferiore al medio (400-380 M anni fa).
Fusti afilli con rami dicotomici;
modello di ramificazione complesso, di tipo pseudomonopodiale, con rami fertili e
rami sterili, interpretato come tentativo di fogliarizzazione (megafilli);
il posizionamento dei rami tende alla regolarità
sporangi terminali a deiscenza longitudinale;
fascio vascolare più robusto delle riniofite;
alte fino a 3 m (Pertica dalhousii);
isosporee;
probabili progenitrici di felci ed equiseti.
Psilotidae
Due soli generi: Psilotum (2 specie) e Tmesipteris (ca. 10 specie)
Psilotum è distribuito in zone tropicali e subtropicali; sporofito dato da assi aerei
dicotomici con emergenze squamiformi e da una parte sotterranea ramificata
composta da rizomi - che ospitano un fungo simbionte - con molti rizoidi. Protostele.
sporangi isosporei fusi a tre a tre (a formare sinangi) su corti rami laterali; gametofiti
bisessuali sotterranei, anch’essi micorrizati; spermatozoidi pluriflagellati
Tmesipteris è ristretto ad Australia, Nuova Caledonia, Nuova Zelanda e altre regioni del
Pacifico meridionale. Cresce come epifita o come casmofita. Simile a Psilotum ma con
appendici squamiformi più grandi, di aspetto foglioso.
Per il gran numero di caratteri primitivi che riuniscono, queste piante sono state per
lungo tempo considerate una divisione a se stante (Psilotophyta) e più o meno le dirette
discendenti delle paleozoiche Rhyniophyta, sopravvissute fino ai giorni nostri grazie alla
poliploidia. In realtà, si tratta in effetti di un gruppo primitivo, ma filogeneticamente
correlato alle moderne felci.
numero cromosomico di base molto elevato: x = 52 (Psilotum 2n = 104; Tmesipteris 2n
= 208), probabilmente derivante da antichi eventi di poliploidia da ancestori x = 13
(paleopoliploidi).
Psilotum nudum
Tmesipteris sp.
Ophioglossidae
I fossili più antichi legati a questo gruppo risalgono a circa 50 M anni fa, ma stime
tramite lo studio dei tassi di mutazione (molecular clock) indicano una loro origine
mesozoica (Giurassico).
Composto da 1 famiglia e 4 generi diffusi nelle regioni temperate settentrionali, i più noti
dei quali, Botrychium ed Ophioglossum sono presenti anche in Italia (con 6 e 3 specie,
rispettivamente).
Producono una fronda ogni anno, distinta in due segmenti: uno basale (lamina), settato
in Botrychium, intero in Ophioglossum; una superiore fertile, divisa in Botrychium, ove
due file di eusporangi sono portati sui segmenti più esterni, intera in Ophioglossum.
Nonostante la struttura delle foglie e altri dettagli anatomici evidenzino una remota
divergenza dalle altre felci,
hanno gametofiti sotterranei con rizoidi e funghi simbionti (simili ai gametofiti delle
Psilotales)
numeri cromosomici di base elevati: x = 45(46) (Botrychium, 2n = 90-180); x = 120
(Ophioglossum, 2n = 240-1440), probabilmente derivanti da antichi eventi di poliploidia
da ancestori x = 15. In tal caso, il citotipo di O. reticulatum che presenta 2n = 1440
cromosomi, IL NUMERO CROMOSOMICO PIU’ ALTO CONOSCIUTO, sarebbe
interpretabile come un 96-ploide!
considerate per lungo tempo delle “felci” in senso stretto (tra le eusporangiate), si sono
rivelate appartenenti ad una linea filogenetica ben distinta ed affine alle Psilotidae (che
ne rappresenta il sister group). Già un carattere morfologico le distingueva bene dalle
altre felci, sia eu- che lepto-sporangiate: l’assenza di vernazione circinnata.
Botrychium
Ophioglossum
Botrychium
Ophioglossum
Equisetidae
Le prime forme risalgono al Devoniano e hanno raggiunto la massima espansione circa
300 M anni fa. Gruppi estinti erano arborei, mentre le forme attuali sono tutte erbacee.
Un solo ordine monotipico esistente, con circa 15 specie (8 delle quali presenti in
Italia) - sono tutte erbacee comprese nell'unico genere Equisetum, strutturalmente
identico a Equisetites presente nel Carbonifero.
I gruppi estinti comprendono gli ordini Pseudoborniales e Sphenophyllales. Importanti
gruppi si trovano anche nell'ordine Equisetales, che comprende anche le forme viventi di
questa classe.
Pseudoborniales: gruppo noto per una specie, Pseudobornia ursina, del Devoniano
superiore (trovata alle isole Spitzberg). Albero di 10-20 m, 60 cm di diametro, con
base rizomatosa ramificata e fusti monopodiali con internodi di 80 cm e nodi
portanti 1 o 2 rami. Foglie solo nelle terminazioni dei rami apicali, in verticilli di 4. Le
foglie hanno un picciolo che si dicotomizza due volte, con 4 foglioline all'apice; circa
60 sporangi sono aggregati in sporangiofori ricurvi all'apice e divisi in due segmenti.
Sphenophyllales: piante erbacee < 1m, dal Devoniano al Triassico. Fusti protostelici
triarchi con verticilli di foglie e talora accrescimento secondario dato da tracheidi
allungate anulospiralate. Radici avventizie diarche; sporofilli (sporangiofori)
aggregati in strobili, a punta riflessa. Piante isosporee. Foglie prive di tessuto a
palizzata.
Sphenophyllum sp.
Equisetales: comprende sia forme erbacee senza accrescimento secondario sia le
grandi Calamites arboree, accomunate dai meristemi intercalari, elateri delle spore,
dalla anatomia di nodi e internodi del fusto (con caratteristico sfasamento da un
nodo all'altro) e dagli strobili anatropi
Calamitaceae: comprendono Archaeocalamites, dal Devoniano superiore al
Permiano inferiore, un albero con struttura sifonostelica e esili foglie con 1-3
dicotomie nel lembo e nel fascio vascolare; porzione rizomatosa con radici
verticillate; strobili con una decina di sporangiofori all'apice di rami ricurvi; Calamites
comprende forme arboree fino a 20 m; disposizione del canale midollare e dei
canali carinali come in Equisetum ma con protoxilema endarco. Legno secondario
dato da tracheidi scalariformi o anulari; strobili costituiti da foglie sporangiofore
disposte a verticillo su un asse; ciascun sporangioforo porta 4 sporangi iso- o
eterosporei; spore con 1-4 elateri; megagametofito all'interno dell'episporio nelle
eterosporee
Calamites
Equisetaceae dal Triassico in poi; sono prive di legno secondario, hanno piccole
foglie (verticillate) fuse alla base, strobili costituiti da sporangiofori peltati.
Gli spermatozoidi in Equisetum sono molto simili a quelli delle felci in senso stretto,
fatto che conferma la recentemente provata affinità filogenetica tra questi due
gruppi. Le spore presentano quattro ispessimenti elicoidali secondari (elateri).
I gametofiti sono epigei e fotosintetici (verdi).
numero cromosomico di base molto elevato: x = 108,
probabilmente derivante da antichi eventi di poliploidia
da ancestori x = 9. Comunque, tutte le specie viventi
presentano un assetto “diploide” con 2n = 216
cromosomi.
fusti fertili
fusti sterili
In alcune specie gli sporangiofori sono portati all’apice di
normali fusti vegetativi.
I fusti aerei (articolati per ispessimento differenziale di nodi
e internodi) si dipartono da dei rizomi perenni sotterranei
ramificati.
Marattiidae
Esistono alcuni reperti fossili risalenti al Carbonifero.
1 ordine, 1 famiglia, composta da 4 generi: Angiopteris, Christensenia, Danaea, Marattia
a distribuzione tropicale. Circa 200 specie, 150 delle quali afferenti al genere Marattia.
Felci eusporangiate. Radici, rizomi, fusti e fronde (fino a 7 metri!) robusti e carnosi.
Radici con xilema poliarca; fusti e rizomi con eustele (dictiostele). Vernazione circinnata;
sporangi liberi (Angiopteris, Christensenia) o fusi in sinangi rotondi o allungati (Danaea,
Marattia), senza annulus; gametofiti epigei e fotosintetici.
numero cromosomico di base elevato: x = 39(40),
probabilmente derivanti, da antichi eventi di poliploidia
da ancestori x = 13.
Polypodiidae
Organismi abbondanti dal carbonifero fino a oggi; principali gruppi fossili:
Cladoxylales, del Devoniano e Permiano. Cladoxylon ha foglie segmentate disposte
a spirale e singoli sporangi su rami dicotomizzati. Altri generi sono
Pseudosporochnus, Hyenia e Calamophyton;
Stauropteridales, del Carbonifero europeo e americano, con Stauropteris, di aspetto
cespuglioso e con un elaborato sistema di ramificazioni che si ritiene abbiano dato
origine - per planazione, adnazione e successiva modificazione della stele - alle
megafille delle attuali felci; erano eterosporee;
Zygopteridales, dal Devoniano al Permiano, col genere Zygopteris dalle
caratteristiche fronde quadriseriate e asse protostelico con accrescimento
secondario; nel picciolo e nella rachide la struttura protostelica presenta
caratteristiche lobature a forma di “H”.
circa 11.000 specie viventi (7 ordini viventi) con una grande diversità di forme e
varietà di habitat in cui vivono. ¾ quarti delle specie vivono in regioni tropicali. 83
specie sono presenti in Italia. Alcune felci tropicali (es. Cyathea) sono
arborescenti e raggiungono i 24 metri di altezza, con foglie di 5 m (con tessuti
primari). Lygodium è una felce rampicante le cui foglie hanno una rachide lunga fino
a 30 m. La maggior parte sono specie erbacee di piccole dimensioni. Presentano
esclusivamente leptosporangi, con annulus (a parte nelle Salviniales, che lo
hanno perso secondariamente). Sono isosporee eccetto l’ordine Salviniales (felci
acquatiche) che sono eterosporee. Presentano tutte vernazione circinnata
e per la maggioranza rizomi sifonostelici, dai quali si dipartono radici avventizie. Le
fronde (megafilli) sono di norma composte.
Gli sporangi sono portati sui margini o sulla superficie inferiore delle foglie, di norma
riuniti in sori, che possono presentarsi in forma di linee, punti o chiazze di colore
variabile da giallo a brunastro-nero. Talora i sori sono ricoperti dall’indusio.
Gametofiti appiattiti (protalli), a forma di cuore, con rizoidi sulla superficie inferiore;
solitamente hanno vita breve, ma a volte sono perenni (Hymenophyllales).
Sottoclasse Polypodiidae
Ordine Osmundales
Ordine Hymenophyllales
Ordine Gleicheniales (tropicali)
Ordine Schizaeales (senza sori, tropicali)
Ordine Salviniales
Ordine Cyatheales (“felci arboree” tropicali)
Ordine Polypodiales
Ordine Osmundales
Esistono reperti fossili sin dal Permiano (fine del Paleozoico)
1 sola famiglia vivente, composta da soli 3 generi (ca. 20 specie): Leptopteris, Osmunda
e Todea.
Foglie dimorfiche (trofofilli e sporofilli) o comunque con porzioni sterili differenziate da
quelle fertili. Numero cromosomico di base x = 22.
1 sola specie in Italia: Osmunda regalis L.
Ordine Hymenophyllales
1 sola famiglia, composta da 13 generi (ca. 600 sp.), es. Trichomanes, Hymenophyllum,
Vandenboschia.
Lamina foliare quasi sempre ridotta ad un solo strato di cellule; sori marginali
(trofosporofilli).
Numero cromosomico di base estremamente variabile con alta frequenza di poliploidi.
Gametofiti con maggiore ampiezza ecologica rispetto agli sporofiti.
2 sole specie presenti in Italia: Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm. e
Vandenboschia speciosa (Willd.) G. Kunkel
In particolare, entrambe le specie vegetano esclusivamente sulle Alpi Apuane e Monti
Pisani. In particolare per V. speciosa, sul M. Pisano sono stati rinvenuti solo gametofiti.
Ciò accade, per questa specie termofila, anche in Europa Centrale.
Vandenboschia speciosa
Hymenophyllum tunbrigense
Ordine Salviniales
2 famiglie: Marsileaceae (generi Marsilea, Pilularia, Regnellidium; ca. 75 specie) e
Salviniaceae (Salvinia, Azolla; ca. 16 specie)
Felci acquatiche, dette anche idropteridi; eterosporee. Sono le uniche felci
eterosporee viventi, di conseguenza i gametofiti sono estremamente ridotti ed a
germinazione endosporica.
I sori sono mantenuti in strutture di resistenza derivanti da fronde ripiegate su se stesse
dette sporocarpi.
Delle 4 megaspore prodotte, solo una si sviluppa (monomegasporia)
Differenziazione in trofofilli e sporofilli; tessuti con aerenchima per il galleggiamento;
perdita secondaria dell’annulus.
6 specie presenti allo stato spontaneo in Italia, afferenti ai generi evidenziati in
grassetto.
Marsilea quadrifolia L.; Salvinia natans (L.) All.; S. molesta D. S. Mitch. (un ibrido
pentaploide esotico); Azolla filiculoides Lam. sono le specie presenti in Toscana.
Marsilea quadrifolia, detto anche quadrifoglio d’acqua
Salvinia natans ha foglie di circa 2 cm in verticilli di tre su rizoma galleggiante.
Una delle tre foglie pende verso il basso e porta gli sporocarpi
Azolla filiculoides ha foglie minuscole, appressate e bilobate, sorrette da esili fusti. Sul
lobo fotosintetico di ciascuna foglia si trovano colonie di Anabaena azollae (un
cianobatterio).
Ordine Polypodiales
Felci propriamente dette, tutte con trofosporofilli. L’attuale ordine, che riunisce la grande
maggioranza della ricchezza di specie della sottoclasse Polypodiidae, include 15
famiglie secondo la recentissima classificazione proposta da Smith & al. (2006) – che
abbiamo seguito anche per le altre classi viventi trattate in questa lezione. Numero
cromosomico di base estremamente variabile con alta frequenza di poliploidi.
I sori di forma e dimensioni variabili, possono presentare o meno un indusio, e sono
posizionati ai margini delle foglie (nei generi più primitivi) o verso il centro della parte
inferiore della lamina (nei generi più evoluti)
10 famiglie (e 23 generi) sono presenti anche in Italia:
Dennstaedtiaceae – Pteridium
Pteridaceae – Pteris, Anogramma, Cosentinia, Cryptogramma, Adiantum, Cheilanthes,
Notholaena
Aspleniaceae – Asplenium (= Ceterach, Phyllitis)
Thelypteridaceae – Phegopteris, Thelypteris (= Oreopteris)
Woodsiaceae – Woodsia, Cystopteris, Athyrium, Gymnocarpium
Blechnaceae – Blechnum, Woodwardia
Onocleaceae – Matteuccia
Dryopteridaceae – Polystichum, Cyrtomium, Dryopteris
Lomariopsidaceae – Nephrolepis
Polypodiaceae – Polypodium
Asplenium ceterach L.
(= Ceterach officinarum)
Asplenium trichomanes L.
Dino Marchetti, 2004. Le pteridofite
d’Italia. Annali del Museo Civico di
Rovereto 19: 71-231.
E’ l’opera più recente, completa di chiavi
analitiche, descrizioni e distribuzioni
geografiche a livello regionale.
Asplenium scolopendrium L.
(= Phyllitis scolopendrium)
www.museocivico.rovereto.tn.it/UploadDocs/325_art05_marchetti.pdf
Piante vascolari (tracheofite)
Sottoclasse Rhyniidae (tutte estinte)
Sottoclasse Lycopodiidae
crittogame vascolari afille o con microfilli
Sottoclasse Trimerophytidae (tutte estinte)
Sottoclasse Psilotidae
Sottoclasse Ophioglossidae
crittogame vascolari con megafilli
Sottoclasse Equisetidae
Sottoclasse Marattiidae
Sottoclasse Polypodiidae
“Progimnosperme” (tutte estinte)
“Pteridosperme” (tutte estinte)
Sottoclasse Pinidae
fanerogame o spermatofite
Sottoclasse Magnoliidae
“Progimnosperme”
Gruppo artificiale (che riunisce più linee filogenetiche distinte, quindi polifiletico) di
crittogame estinte, poste già però sulla linea evolutiva delle spermatofite. Anatomia del
fusto di tipo gimnospermico - con scarso parenchima - ma riproduzione tramite spore,
come le felci. Accrescimento pseudomonopodiale. Sporangi su peduncoli.
Callixylon brownii
Ordine Archaeopteridales (Archaeopteris, Callixylon)
Foglie simili alle fronde delle felci e fusti tipicamente gimnospermici.
Ordine Aneurophytales (Rellimia)
Fusto con protostele trilobata, poi circondata da legno secondario prodotto da un
cambio. La protostele trilobata è simile a quella di Psilophyton, trimerotofita devoniana.
Archaeopteris
SPERMATOFITE: Evoluzione dell’ovulo (e quindi del seme) - Ritenzione del
megagametofito sulla pianta madre
Strobili
Riduzione del gametofito femminile, con graduale scomparsa dell’archegonio
Riduzione del gametofito maschile, con graduale scomparsa delle cellule protallari
“Pteridosperme”
Le prime felci a seme apparvero nel Devoniano superiore; erano piante legnose con
fronde simili alle felci che portavano semi sulle fronde. Le più primitive (Stenomyelon)
avevano una protostele trilobata come Aneurophyton; quelle più, recenti (Calamopytis,
Lyginopteris) presentano un midollo centrale circondato da fasci vascolari, cambio
vascolare bifacciale e legno secondario con ampi raggi parenchimatici pluristratificati e
tracheidi relativamente grandi, areolate; corteccia con spesse placche
sclerenchimatiche. Semi con spesso tegumento tristratificato
Origine telomica dei tegumenti dell’ovulo
Nel Paleozoico:
Ordine Lyginopteridales
Lyginopteris oldhamia, con legno secondario costituito da tracheidi punteggiate
Ordine Medullosales (Medullosa, Pachytesta)
Legno a punteggiature areolate e numero variabile di segmenti vascolari immersi in
anelli di legno e floema secondari
Ordine Glossopteridales
Alberi dominatori del Gondwana nel Permiano. Foglie decidue a lamina appiattita intera,
nervatura reticolata e stomi portati sulla faccia inferiore. Non vi è tessuto a palizzata. Dal
rachide centrale si dipartono peduncoli che portano ovuli o strutture ramificate con
microsporangi. Gli ovuli sono parzialmente avvolti dal lembo fogliare.
Nel Mesozoico:
Ordine Caytoniales – foglie reticolate, ovuli parzialmente protetti dal macrosporofillo
ripiegato. Da alcuni autori questo gruppo (assieme alle Glossopteridales) è visto come
quello da cui si sarebbero originate le angiosperme.
Ordine Corystospermales
Ordine Peltaspermales
Sottoclasse Pinidae
Piante a seme nudo (o gimnosperme), cioè non racchiuso da un frutto ma solo dai
tegumenti seminali. Legno composto da fibrotracheidi, che compiono
contemporaneamente sia la funzione di sostegno che quella di conduzione dell’acqua
e dei sali minerali. Gametofito femminile ridotto ad alcune centinaia di cellule
(endosperma primario) che producono uno o più archegoni. Gametofito maschile
paucicellulare. Presenza di rami normalmente sviluppati (macroblasti) e rami
raccorciati (brachiblasti).
Ordine Cycadeoidales (tutte estinte)
Ordine Cycadales
Ordine Ginkgoales
Ordine Cordaitales (tutte estinte)
Ordine Pinales
Ordine Gnetales
Ordine Cycadeoidales (tutte estinte) - Gruppo di piante mesozoiche (chiamate anche da
alcuni Bennettitales) simili alle attuali Cycadales nell'apparato vegetativo, ma con
struttura riproduttiva profondamente diversa: brattee, fronde microsporofilliche e un
ricettacolo cui sono connessi gli ovuli formano una struttura da taluni interpretata come
anticipatrice del fiore angiospermico
Ordine Cycadales
Gruppo relitto di origine mesozoica, i cui membri sono considerati "fossili viventi" per le
caratteristiche riproduttive arcaiche, in particolare i gameti maschili flagellati, assenti nei
gruppi di gimnosperme più evoluti (ma ancora presenti nelle Ginkgoales). Il legno
secondario è ricco di parenchima e il fusto è rivestito dalle basi dei piccioli fogliari. La
vernazione è circinnata (Cycadaceae) oppure con foglie inizialmente piane o
conduplicate (Zamiaceae).
Nella parte radicale si trovano delle radichette secondarie con ingrossamenti
coralliformi che ospitano colonie di cianobatteri, quali Nostoc e Anabaena, e batteri.
Solo specie sempreverdi, dioiche, con microsporofilli, di forma squamosa o peltati,
formanti degli strobili. Essi portano sulla faccia inferiore sacche polliniche in numero
variabile e spesso riunite in sori. I macrosporofilli si trovano in gran numero nella parte
sommitale del fusto con l'aspetto di foglie pennate, con gli ovuli (in numero di 2-8),
inseriti al margine (Cycadaceae) oppure 2, riflessi, su megasporofilli ridotti (Zamiaceae).
2 famiglie esistenti (10 generi e ca. 130 specie):
specie tutte diploidi, con
numero cromosomico di base
variabile: x = 8,9,10,11,12
Famiglia Cycadaceae (Cycas)
Famiglia Zamiaceae (Bowenia, Ceratozamia, Dioon, Encephalartos, Lepidozamia,
Strangeria, Zamia)
Cycadaceae
Zamiaceae
i granuli
pollinici
sono privi di
sacche
aerifere
Ordine Ginkgoales
Anatomia del fusto simile alle Pinales (ma canali resiniferi
assenti) - con scarso parenchima; riproduzione con
caratteristiche arcaiche, come i gameti maschili flagellati
(anche se comunque si forma un particolare tubetto
pollinico). Piante caducifoglie, dioiche. Macrosporofilli
isolati, portati all’ascella di brattee poste su brachiblasti.
Ognuno porta 2 ovuli (solo uno dei quali giunge a
maturazione). L’ovulo (e successivamente il seme) è
circondato da un involucro carnoso di origine tegumentale.
1 sola specie vivente: Ginkgo biloba
Ha foglie appiattite con nervature dicotomiche
pianta fino a qualche decennio fa ancora
presente allo stato spontaneo in remote località
delle foreste della Cina orientale, attualmente
ormai estinta allo stato spontaneo.
NOTA: La fecondazione (e questo vale anche
per le Cycadales, avviene solo DOPO che
l’ovulo è caduto a terra e comunque diversi
mesi dopo l’impollinazione)
numero cromosomico di base x = 12
Ordine Cordaitales (tutte estinte) - dal Carbonifero inferiore al Permiano, simili a felci
arborescenti con foglie parallelinervie. Legno gimnospermico e strutture riproduttive in
strobili con brattee sterili alla base, simili ai coni delle conifere.
n = 10-14
Cromosomi fossili: noti anche
per un gametofito femminile di
Selaginella, uno strobilo di un
licopodio arborescente, uno
sporangio di una felce ed un
fusto di Cycadales.
Ordine Pinales
Circa 50 generi e 550 specie viventi, dette anche “conifere”, alberi con foglie aghiformi o
squamiformi - che possono essere inserite su macroblasti o brachiblasti - e strutture
riproduttive caratteristiche, con strobili maschili costituiti da microsporofilli inseriti a
spirale attorno a un asse (equivalente di una singola struttura riproduttiva) e coni
femminili in cui i megasporofilli sono inseriti all'ascella di brattee sterili (e quindi
equivalente di una struttura riproduttiva composta). Presenza di canali resiniferi. Coni
femminili legnosi eccetto che in Juniperus, Torreya e Podocarpus. Legno secondario con
scarso parenchima. Megagametofito con archegoni e a maturazione relativamente lenta,
microgametofito ridotto e gameti maschili immobili trasportati dal tubetto pollinico
(sifonogamia). Embrione con caratteristico sospensore e tessuto di riserva dato dalla
generazione aploide. Sempreverdi (a parte alcune eccezioni, vedi Larix decidua,
Taxodium distichum)
Famiglia Lebachiaceae
entrambe estinte
Famiglia Voltziaceae
6 famiglie esistenti: Pinaceae, Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae,
Sciadopityaceae, Taxaceae
numero cromosomico di base x = 9, 10,
11 (es. Juniperus), 12 (es. Pinus). La
quasi totalità delle specie sono diploidi.
di norma
nucleare nelle
gimnosperme,
a parte nelle
Gnetales ed in
Sequoia, dove
è subito
cellulare come
nelle
angiosperme