PIANTE
EMBRIOFITE
VASCOLARI
EMBRIOFITE NON VASCOLARI
Crittogame vascolari
(senza semi)
BRIOFITE
MUSCHI, EPATICHE, ANTOCEROTE
PTERIDOFITE
(con semi)
LICOFITE (Selaginella)
SFENOFITE (Equisetum)
SPERMATOFITE
PTEROFITE (FELCI)
GIMNOSPERME, ANGIOSPERME
DICOTILEDONI
MONOCOTILEDONI
BRIOFITE
Piante che non hanno né tessuti vascolari né semi. Dimensioni
piccole. Sono le più semplici piante terrestri. 18.000 specie note.
Le briofite attuali hanno caratteri simili alle prime piante che
hanno colonizzato le terre emerse. I fossili più antichi risalgono ad
oltre 400 milioni di anni fa.
Evoluzione di adattamenti per evitare il disseccamento in
ambiente terrestre: es, sporangi e gametangi più grandi rispetto
alle sporocisti e gametocisti delle alghe, in cui le cellule madri
delle spore e dei gameti sono protette da cellule sterili.
Riproduzione ancora legata alla
presenza di acqua: gameti maschili
flagellati
Le briofite, gli anfibi del regno
vegetale
ECOLOGIA delle BRIOFITE
Sono note specie:
terricole
epilitiche
corticicole
acquatiche
epifille
Sono sensibili all’inquinamento dell’aria (biosensori)
Alcune briofite hanno anche evoluto una cuticola e
presentano aperture simili agli stomi delle piante
superiori (stomi regolabili su seta e cauloide dei muschi
e sullo sporofito delle antocerote; falsi stomi nelle
epatiche).
Il loro corpo non è costituito da filamenti, come spesso
accade nelle alghe, ma da un parenchima originatosi
per attività di divisione cellulare, nelle tre dimensioni
dello spazio, di meristemi apicali: i muschi e molte
epatiche hanno un gametofito con forma simile a quella
delle piante superiori, anche se le dimensioni restano
molto ridotte
Il differenziamento di diversi tessuti
è ancora molto limitato in queste
piante che sono, generalmente,
ancora considerate tallofite. In
alcuni caso si raggiunge, però,
un’organizzazione cormoide.
Il loro ciclo vitale è tipicamente aplodiplonte.
La generazione gametofitica prevale su
quella sporofitica (a differenza delle
Pteridofite e delle Spermatofite). Lo sporofito
è dipendente dal gametofito.
Il giovane sporofito (embrione) resta protetto
dal gametofito: sono le prime embriofite
Comprendono
muschi, epatiche ed antocerote
Immagini da:
http://www.proverde.it/images/Muschio1.jpg
Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi
https://www.flickr.com/photos/r-rico/sets/72157626814242644/
Competono con le piante vascolari soprattutto in
ambienti difficili, come le fenditure delle rocce, per le
piccole dimensioni e la loro semplicità morfologica
In condizioni di aridità i filloidi di molti muschi
formano un sistema di capillari che trattengono
l’umidità residua e contemporaneamente
conducono l’acqua
Tortula, muschio di ambiente arido (Messico, rocce
calcaree) assorbe l’acqua come rugiada o pioggia
e si riprende dalla completa secchezza in meno di
cinque minuti!
Altro esempio di habitat proibitivo
3000 m di altezza, Antartide,
temperature estive fra -10°C e -30°C, il
muschio Campilobus vive nelle aree
scoperte dal ghiaccio (per attività
vulcanica
la
temperatura
può
occasionalmente raggiungere 30°C)
EPATICHE
Alcune
epatiche
sono
fogliose, simili ai muschi
Altre sono tallose, con
gametofito nastriforme
Le epatiche possono essere epifite
Epatica fogliosa sulle foglie di un
albero sempreverde (foresta
pluviale, Rio delle Amazzoni)
Epatiche
Tallo gametofitico in genere
prostrato,
propagazione
vegetativa per propaguli
(piccoli corpi pluricellulari
in grado di riformare nuovi
gametofiti)
Ciclo biologico aplodiplobionte
(ciclo di Marchantia)
alternanza
di generazioni
eteromorfiche
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.
La generazione gametofitica (aploide)
prevale su quella sporofitica
specie
monoiche e dioiche
Compare l’archegonio (gametangio femminile a
forma di fiasco)
In Marcantia gli sporofiti sono molto piccoli e ciascun archegonioforo
può sostenere la crescita di molti sporofiti
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi
anteridio
archegonio
Lo sporofito è portato e nutrito
dal gametofito
Lo sporofito è meno sviluppato
rispetto a quello dei muschi e
completamente dipendente dal
gametofito
capsula
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi
Le spore meiotiche hanno parete
resistente (contiene sporopollenina)
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi
Spore mature
ed elateri
Gli elateri sono cellule allungate, le cui pareti sono
caratterizzate da ispessimenti spiralati, in grado di
assorbire acqua e di far cambiare forma alle cellule.
Questi movimenti facilitano la dispersione delle spore.
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli
Lo sporofito può essere molto semplice e
restare incluso nel gametofito (es. Riccia)
L’organizzazione pseudocormofitica
del tallo di un’epatica tallosa
camere
aerifere
falso stoma
Il gametofito delle epatiche tallose è provvisto di
rizoidi unicellulari per l’ancoraggio al substrato.
Le camere aerifere
trattengono l’aria e
comunicano con
l’esterno mediante
pori aeriferi
Nelle epatiche sono presenti i
plasmodesmi con desmotubuli
Fra le cellule degli pseudotessuti sono presenti i plasmodesmi con
i desmotubuli simili a quelli delle piante superiori. I desmotubuli
sono prolungamenti di reticolo endoplasmatico tubulare che resta
intrappolato nella piastra cellulare durante la citodieresi.
MUSCHI
I muschi
Cosmopoliti; prev. in
ambienti costantemente
umidi
Crescita:
Forma a cuscino
(gametofito eretto)
e forma pennata
(gametofito ramificato e
compatto)
La morfologia di
un
muschio
somiglia a quelle
delle cormofite.
Il gametofito è
provvisto
di
cauloide, filloidi
e rizoidi.
filloidi
rizoidi
cauloide
Il cauloide, i filloidi e i rizoidi del gametofito di un
muschio sono simili al caule, alle foglie e alle radici
delle piante vascolari, ma non si tratta di omologie.
Sono, infatti, parti del gametofito (caule, foglia e
radice sono organi dello sporofito nelle piante
vascolari). I rizoidi, inoltre, hanno solo funzione di
ancoraggio, non di assorbimento.
CICLO APLODIPLOBIONTE
capsula (sporangio)
alternanza
di generazioni
eteromorfiche
spermatozoidi
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.
Dalla germinazione della spora aploide si origina,
con successive divisioni mitotiche, una struttura
filamentosa e fotosintetica: il protonema.
Il protonema forma gemme, in cui una cellula apicale
si divide e origina il gametofito eretto.
Il protonema, nelle epatiche, è costituito da sole poche
cellule ed ha breve durata.
I muschi hanno un protonema più complesso rispetto
alle epatiche, e da questi si formano gemme che
danno origine al gametofito foglioso
Protonema
Gemma che darà origine
ad un gametofito foglioso
I gametangi possono trovarsi
all’apice del gametofito (come in
questo caso) o su rami laterali.
specie monoiche e dioiche
archegoni (gametangi femminili)
A forma di fiasco
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.
anteridi (gametangi maschili)
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.
Il gametofito dei muschi si origina da un meristema
apicale contenente una cellula grande, a forma di
piramide con base triangolare
Le cellule derivate dalle
divisione della cellula
centrale danno origine al
cauloide e ai filloidi.
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.
Filloidi di solito monostratificati
tranne che nella nervatura
centrale
b, file di 5-7 cellule che aumentano la superficie fotosintetica
Immagini da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi
Una cuticola molto sottile è presente solo sulla faccia
superiore dei filloidi di molti muschi, ma non in quella inferiore
Attraverso i filloidi avviene
sia assorbimento che perdita di acqua
Il cauloide è sottile e può avere strati esterni di
cellule ispessite a funzione di sostegno.
Le cellule degli strati sottostanti sono più grandi e hanno cloroplasti.
Cauloide con IDROIDI e LEPTOIDI
(in alcuni muschi, es fam. Polytrichaceae)
a, idroidi privi di protoplasto a maturità, b,
leptoidi analoghi alle cellule cribrose, perdono il
nucleo e, come queste, rimangono vivi a
maturità
Stoma unicellulare a due nuclei
della seta (generazione sporofitica)
Lo sporofito ha una vera epidermide
provvista di stomi, e, spesso, idroidi e leptoidi
Lignina nei denti del peristomio
Immagine da: Botanica, JD Mauseth, Idelson-Gnocchi, modif.
Denti del peristomio disposti su
uno/due anelli che si aprono in
risposta a variazioni delle condizioni
ambientali: quando l’aria è secca,
piegandosi, provocano l’espulsione
delle spore
Parete delle meiospore con
numerose sculture
La maggior parte dei muschi vive in
habitat perennemente umidi
Gli sfagni vivono al margine delle paludi.
La decomposizione dei loro cauloidi
forma uno strato resistente al peso degli
animali e dell’uomo (la torbiera), che con
il tempo permette l’attecchimento dei
semi delle piante e si trasforma, con la
decomposizione del muschi e delle foglie
delle piante, in terreno fertile (humus)
Muschi della torba
Gametofiti
e sporofiti
di
Sphagnum
Le torbiere sono di particolare interesse ambientale per la loro
importanza nel ciclo globale del carbonio. La torba accumula
enormi quantità di carbonio organico che non viene rapidamente
decomposto ad anidride carbonica da parte dei microrganismi.
A, ambiente perennemente umido
B, torbiera
Pur essendo molto sensibili a
variazioni di umidità, esistono anche
specie in grado di tollerare lunghi
periodi di siccità (alta montagna,
deserti) perchè entrano in una fase
di QUIESCENZA.
