La respirazione cellulare
Lo zucchero ("alimento") prodotto nella fase oscura della
fotosintesi viene ossidato nel mitocondrio e qui si libera
energia metabolica sotto forma di ATP.
ANABOLISMO e CATABOLISMO
sono strettamente collegati
Fotosintesi e Respirazione
sono in connessione
Energia solare
6CO2+12H2O
C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
C6H12O6 + 6O2 + 6 H2O
6CO2+12H2O
Energia chimica
luce
La respirazione è un processo
complementare alla fotosintesi e
permette di completare la fase cellulare
del ciclo del carbonio.
fotosintesi
CO2
O2
H2O
Carboidrati
respirazione
Energia utile
Calore
La respirazione aerobica
produce energia sotto forma di ATP.
L’ATP rappresenta la molecola universale di scambio
energetico nei sistemi viventi ed è coinvolta in tutti
i processi cellulari.
Processi che portano alla produzione di ATP
Fotofosforilazione
(fotosintesi)
Fosforilazione a
livello del substrato
(glicolisi)
Fosforilazione
ossidativa
(respirazionecatena di trasporto
degli elettroni)
Fonte d’energia
Sito
Luce solare
Cloroplasti
Reazioni che non
richiedono l’ossigeno
Citosol
Ossidazioni in
presenza di ossigeno
Mitocondri
ADENOSINA TRIFOSFATO (ATP)
adenina
ribosio
L’energia richiesta per le reazioni endoergoniche di una cellula è in
gran parte fornita dall’idrolisi dell’ATP
IL MITOCONDRIO e LA RESPIRAZIONE
I mitocondri sono i siti della respirazione cellulare.
Durante questo processo l’energia chimica dei legami
dei composti organici viene trasferita all’ATP.
La maggior parte dell’ATP viene prodotta sulla
superficie delle creste mitocondriali. La sintesi di ATP
è catalizzata da complessi enzimatici associati alle
creste mitocondriali.
Le molecole di carboidrati, ricche di energia, si
accumulano
nelle
cellule
degli
organismi
fotosintetizzanti sotto forma di saccarosio o di amido.
La tappa preliminare della respirazione è quella di
trasformare questi carboidrati complessi in monosaccaridi.
Saccarosio ed amido devono essere idrolizzati a
glucosio, il loro monomero base
Normalmente le reazioni della respirazione iniziano
dal glucosio.
La respirazione è un insieme di reazioni che
portano alla completa demolizione del glucosio per
formare CO2 ed H2O.
La completa ossidazione del glucosio
avviene in 3 fasi:
1- glicolisi (citosol)
2- ciclo di Krebs o ciclo dell’acido
citrico (matrice dei mitocondri)
3- catena di trasporto degli elettroni e
fosforilazione
ossidativa
(creste
mitocondriali; processi accoppiati)
La glicolisi avviene nel citosol
2 molecole di piruvato
Nella glicolisi la molecola di glucosio, a 6 atomi
di C, viene scissa, con una serie di reazioni
intermedie, in 2 molecole di acido piruvico,
contenente 3 atomi di C e 4 atomi di H.
La glicolisi: guadagno energetico
La fase preparatoria (conversione del glucosio
in
gliceraldeide
3-fosfato,
PGAL,
o
diidrossiacetonfosfato) richiede l’impiego di 2
molecole di ATP (per ogni molecola di
glucosio) che vengono scisse in ADP e Pi.
La fase conclusiva (conversione di PGAL in
piruvato) determina un guadagno di 4
molecole di ATP e 2 molecole di NADH…
quindi il guadagno energetico netto della
glicolisi è basso: per ogni molecola di
glucosio di partenza, vengono prodotti 2
molecole di ATP e 2 molecole di NADH
La glicolisi non richiede ossigeno e il fatto che
esistano tanti procarioti glicolitici suggerisce
che si sia evoluta per prima, soprattutto prima
dell’arricchimento in ossigeno dell’atmosfera
terrestre
I primi procarioti probabilmente utilizzavano la
glicolisi per ricavare energia dalle molecole
organiche che prelevavano dall’ambiente
acquatico.
Sebbene il rendimento in termini energetici sia
basso, può essere sufficiente per la necessità di
molti organismi o parti di organismi.
La produzione di ATP che avviene durante la
glicolisi è detta fosforilazione a livello del
substrato
Il composto finale, il piruvato, contiene, però
ancora gran parte dell’energia del glucosio di
partenza (546 Kcal/mole contro 686 Kcal/mole)
Gli organismi aerobi utilizzeranno ulteriormente le
molecole di piruvato mediante le reazioni che
avvengono nel mitocondrio (o a livello della
membrana cellulare, nel caso dei procarioti aerobi)
Il piruvato è un intermedio chiave del metabolismo energetico della
cellula e viene utilizzato in molte vie metaboliche. La via metabolica
intrapresa dipende dalle condizioni in cui si svolge e dal tipo di
organismo.
Il fattore ambientale che maggiormente determina la via
metabolica del piruvato è la disponibilità di O2.
Ciclo di Krebs
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.
In presenza di O2, il piruvato
completamente ossidato a CO2.
viene
Negli organismi eucarioti la via aerobia porta
alla produzione di una quantità di ATP di
gran lunga maggiore a quella prodotta dalla
glicolisi.
Negli eucarioti queste reazioni avvengono nei
mitocondri.
Nella via aerobia il piruvato è trasportato dal
citosol alla matrice mitocondriale
Il mitocondrio è l’organello ove avvengono le
due fasi finali della respirazione aerobica, tipico
tutti gli eucarioti vegetali e animali (la sua
ultrastruttura è praticamente la stessa)
MITOCONDRI
Più piccoli dei cloroplasti (1-5 µm)
Contengono DNA circolare e ribosomi simili a quelli
dei batteri
Si moltiplicano per scissione
Sono circondati da due membrane. Quella interna si
introflette e si ripiega molte volte (creste
mitocondriali)
Sono più numerosi nelle cellule con elevata attività
metabolica (maggiore richiesta di energia)
La struttura del mitocondrio ne
determina la funzione
matrice
Molti degli enzimi e dei trasportatori di elettroni coinvolti nella
respirazione sono presenti sulla membrana interna.
Lo spazio tra la membrana esterna e quella interna
è uno spazio CHIUSO
Immagine da: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:0315_Mitochondrion_new.jpg
La matrice liquida contiene H2O, enzimi,
coenzimi, ioni, altre molecole coinvolte nella
respirazione, DNA, RNA, piccoli ribosomi.
Tutti gli enzimi del ciclo di Krebs (o dell’acido citrico)
sono localizzati nella soluzione della matrice, tranne
uno che è associato alla membrana interna insieme ai
componenti della catena di trasporto degli e-.
La catena di trasporto degli elettroni si realizza
sulle creste mitocondriali
La membrana esterna è permeabile a molte
piccole molecole e la soluzione che è contenuta
nello spazio intermembrane ha una composizione
simile a quella del citosol.
La membrana interna, invece, permette il
passaggio di solo alcune molecole, ad esempio il
piruvato, l’ATP e l’ADP, mentre blocca il passaggio
di altre molecole e ioni, come H+.
Questa permeabilità selettiva sarà determinante per
la capacità del mitocondrio di produrre ATP.
Il piruvato che si è formato nella glicolisi passa nella matrice
mitocondriale ma non viene utilizzato come tale nel ciclo di Krebs.
Nel mitocondrio il piruvato viene ossidato e
decarbossilato, una molecola di CO2 si stacca dal
piruvato, gli e- vengono rimossi ed accettati dal NAD+
che si riduce a NADH.
Le 2 molecole di piruvato si ossidano a gruppi acetilici
(–COCH3)
Ogni gruppo acetilico si lega temporaneamente al
coenzima A (CoA) per formare l’acetil CoA.
Quest’ultimo entra nel ciclo di Krebs.
6C
4C
4C 4C
6C
4C
L’ossalacetato è
il composto iniziale
e finale del ciclo
4C
4C
5C
4C
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.
Per ogni ciclo avvengono due decarbossilazioni;
poiché, a partire da una molecola di glucosio,
entrano nel ciclo 2 molecole di acetil CoA, si
liberano 4 molecole di CO2.
Due decarbossilazioni erano già avvenute
a carico delle 2 molecole di piruvato
Tutto il glucosio viene decarbossilato
e trasformato in CO2
2 cicli di Krebs
producono:
6 molecole di NADH
2 molecole di FADH2
2 molecole di ATP
Anche se la molecola di glucosio, dopo la glicolisi e
2 cicli di Krebs, viene "demolita" a CO2, dov’è
il guadagno energetico?
Infatti…
Dalla glicolisi si formano solo 2 ATP
Da 2 cicli di Krebs si formano solo 2 ATP
La maggior parte dell’energia ricavata dalla
completa ossidazione del glucosio si trova a
livello degli e- trasferiti al NAD+ e FAD (coenzima
flavin adenina dinucleotide).
La cellula recupera l’energia contenuta nel NADH e
nel FADH2 mediante la terza fase della respirazione,
che avviene a livello delle creste mitocondriali e
serve a tale scopo
Nella catena di trasporto degli elettroni avvengono
una serie di reazioni di ossidoriduzione: cessione
SPONTANEA di elettroni, a partire dal NADH e dal
FADH2, tra coppie di composti.
Nell’ambito di ciascuna coppia, gli elettroni
passano al composto con potere ossidante più
elevato (potenziale redox più elevato)
L’O2 funziona da accettore finale di elettroni
E0
-300mV
Ogni trasportatore è in
grado di accettare e
donare uno o due
elettroni.
Ogni trasportatore può
accettare e- solo da
quello che lo precede e
trasferirli a quello che
lo segue
+800mV
Alcuni trasportatori di elettroni, come il NAD, la FMN
(flavoproteina), il CoQ (chinone), quando si riducono,
acquistano anche 2 H+ dalla matrice mitocondriale. Quando,
poi, cedono elettroni al trasportatore successivo, liberano
questi protoni nello spazio tra la membrana esterna e la
membrana interna del mitocondrio (SPAZIO CHIUSO)
I citocromi e le proteine Fe-S, invece, trasportano solo
elettroni.
Alla fine, quando l’ O2 si riduce, acquista 2 H+ dalla matrice e
forma H2O
La matrice mitocondriale si impoverisce progressivamente di H+
mentre lo spazio intermembrana si arricchisce di H+. Si, crea,
dunque un gradiente protonico.
Questo gradiente protonico è
formazione di ATP da ADP e Pi.
necessario
per
Il processo è noto
come fosforilazione ossidativa
e avviene nelle creste del mitocondrio
La fosforilazione ossidativa si realizza mediante un
meccanismo di accoppiamento chemiosmotico.
la
La fosforilazione ossidativa è un
processo esoergonico che
produce energia
sotto forma di ATP
SPAZIO
INTERMEMBRANA
L’acqua viene sintetizzata
all’interno della matrice del
mitocondrio
MATRICE
Membrana interna
del mitocondrio
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.
Quando gli e- fluiscono lungo la catena di trasporto, H +
vengono trasferiti dalla matrice nello spazio
intermembrana
creando
così
un
gradiente
elettrochimico.
Il successivo rientro degli H+ attraverso il complesso
dell’ATP sintasi libera energia necessaria per la sintesi
di ATP.
Attualmente sembra che per ogni molecola di ATP che
si forma entrino 3 H+ attraverso il complesso dell’ATP
sintasi.
Resa energetica della fosforilazione ossidativa
Da ogni NADH si recuperano 3 ATP
Da ogni FADH2 si recuperano 2 ATP
Quanta energia, originariamente
presente nella molecola di
glucosio viene recuperata sotto
forma di ATP?
Dai 2 NADH prodotti dalla glicolisi si recuperano 4 ATP e non 6, perché due sono spesi
per attraversare le due membrane mitocondriali
Queste 36 molecole, tranne le 4 ottenute nella glicolisi, sono tutte prodotte nei
processi che avvengono nei mitocondri.
E, tranne 4, sono tutte prodotte dall’ossidazione di NADH o FADH 2, nella catena
di trasporto degli e- accoppiata alla fosforilazione ossidativa.
BILANCIO ENERGETICO
della RESPIRAZIONE
36 x (-7,3 kcal/mole)= -262,8 kcal/mole
(energia liberata dall’idrolisi di 36 moli ATP)
-686
Kcal/mole
è
l’energia
liberata
dall’ossidazione di una mole di glucosio
RESA:
(-262,8: -686)x100= 38%
La resa della respirazione aerobica
è maggiore di quella di un motore
Diesel!!!
L’ossidazione di una mole di glucosio
mediante la respirazione, producendo 36
moli di ATP, equivale ad una resa del 38%
dell’energia necessaria per l’ossidazione
totale del glucosio!
Il ciclo dell’acido citrico serve anche
ad altro?
Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI, modif.
Il glucosio non è l’unico substrato per la
respirazione.
I lipidi e le proteine possono essere convertiti in
acetil CoA ed entrare nel ciclo di Krebs.
I trigliceridi vengono inizialmente idrolizzati a
glicerolo e acidi grassi e, successivamente, gli acidi
grassi subiscono la rimozione di gruppi acetilici
sotto forma di acetil CoA.
Le proteine vengono scisse in amminoacido da cui
vengono, poi, rimossi i gruppi amminici. I rimanenti
scheletri di carbonio possono essere trasformati
negli intermedi del ciclo di Krebs (es, ossalacetato,
fumarato) ed entrare così nel ciclo.
E…in assenza di ossigeno?
Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif.
La respirazione anaerobica
In molti batteri, funghi e protisti la respirazione
anaerobica porta alla formazione di lattato (3C):
fermentazione lattica
Nei lieviti e nella maggior parte delle cellule
vegetali il piruvato viene, invece, trasformato in
etanolo
(2C)
e
anidride
carbonica:
fermentazione alcolica
Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI, modif.
La fermentazione alcolica
Il rendimento energetico per la scissione del glucosio
è limitato al guadagno netto di due molecole di ATP
prodotte durante la glicolisi
L’alcool etilico ancora circa il 93%
dell’energia che era contenuta nel
glucosio!
Cellule di lievito
Piante di riso
L’apparato radicale delle piante di riso effettua spesso una
prolungata fermentazione per ricavare energia necessaria
alla crescita e al metabolismo delle radici
Fermentazione alcolica:
il VINO
Le cellule di lievito, presenti sulla
superficie degli acini d’uva, si
mescolano al mosto quando l’uva
viene pigiata.
Il lievito presente in questa miscela,
in condizioni anaerobiche, trasforma
il glucosio presente nel succo d’uva
in etanolo.
Alcune piante (o loro organi) fermentano
in suoli o acque scarsamente ossigenati,
altre sviluppano adattamenti (tessuti con
ampi spazi intercellulari, aerenchimi)
L’anaerobiosi può favorire la crescita in
competizione.
Perchè?
Le piante differiscono nella capacità di tollerare
l’allagamento e si distinguono in idrofite,
tolleranti o sensibili a seconda della capacità di
tollerare periodi di carenza di ossigeno.
Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI
