La radice - dst.unisannio.it

La radice
Struttura e funzioni
Usualmente, le radici delle piante, sono organi sotterranei
e sono presenti nelle pteridofite e nelle piante con semi.
Le tallofite, filogeneticamente più primitive, possono essere
provviste di appendici simili a radici, che servono da
ancoraggio al substrato, e non hanno funzioni di
assorbimento.
Queste stutture simili a radici, sono dette rizoidi.
Le radici servono principalmente:
 per l’assunzione di acqua e di sali minerali.
 per l’ancoraggio del corpo vegetativo al substrato.
 possono avere la funzione di organo di riserva.
 Sono sede di sintesi biochimica di fitormoni (es.
citochinina) e di sostanze naturali (es. alcaloidi come la
nicotina).
La struttura esterna della radice
Le radici, sono organi cilindrici,
assottigliati all’apice.
Non sono provviste di foglie (non
sono articolate in nodi ed internodi
come avviene per il fusto), ma
possono essere ripetutamente
ramificate per la formazione di
radici laterali.
All’estremità della radice, si trova la
cuffia radicale o caliptra che
circonda l’apice vegetativo
proteggendolo.
Subito dopo l’apice, segue una zona
liscia e poi una ricoperta di peli:
zona pilifera.
Ha normalmente, una lunghezza di
pochi cm. La durata dei peli radicali
va da uno pochi giorni.
Sistema radicale
Nel suolo le radici, formano un
sistema radicale.
Nelle dicotiledoni il sistema è formato
da una radice principale che con
geotropismo positivo si accresce in
profondità e dalla quale si
accrescono radici laterali(sistema
radicale allorrizico).
Le radici laterali di ordine superiore,
non mostrano alcuna tendenza
geotropica particolare e quindi
crescono disordinatamente.
Grazie al diverso comportamento
geotropico della radice principale e
di quelle laterali, la radice non
assorbe solo nella profondità del
suolo, ma anche tutto attorno.
Sistema radicale
Nelle monocotiledoni, la radice primaria
formata al momento della germinazione del
seme, si atrofizza ben presto e viene
sostituita da molte radici, simili nella
morfologia che prendono origine alla base
del fusto (sistema radicale omorrizico).
I sistemi radicali hanno per lo più una
lunghezza totale molto maggiore di quella
del sistema aereo dei rami.
Essi tendono ad essere presenti
prevalentemente negli strati superficiali del
suolo, e sono ben riforniti di acqua e
sostanze nutritive.
In casi particolari, i sistemi radicali possono
anche spingersi molto in profondità.
È dimostrato che le piante del deserto si
spingono fino alla profondità di 30m per
raggiungere la falda freatica.
Una radice è in genere
costituita da una zona
pilifera e da una zona
liscia e termina con la
cuffia
La struttura interna della radice: struttura primaria.
La giovane radice, prima di accrescersi,
presenta una struttura detta
primaria.
Essa cresce alla sua estremità mediante la
formazione di nuovi tessuti, l’età del
tessuto radicale ed il suo grado di
differenziamento, crescono
dall’estremità verso la base.
La struttura primaria quindi, non è uguale
in tutte le zone, ma si possono
distinguere alcune sezioni
caratteristiche:
a)
Cuffia radicale e apice vegetativo
b)
Zona di distensione e zona pilifera
c)
Radici laterali.
Schema tridimensionale di una struttura
primaria di una radice.
Le sezioni trasversali mettono in evidenza 4
zone:
A.
zona di differenziamento
B.
zona pilifera
C.
zona con endodermide secondaria
D.
zona di formazione delle radici laterali,
ipoderma, ed endodermide terziaria.
1-Cuffia radicale ed apice vegetativo
All’apice della radice, si riconosce la cuffia che è formata da un
tessuto che circonda l’apice come una cappuccio. Senza tale
protezione il delicato apice potrebbe risultare danneggiato
dall’insinuarsi della radice nel suolo.
Le cellule periferiche della cuffia, secernono una mucillagine ed
infine, si dissociano dal tessuto.
Con la secrezione di mucillagine e la continua esfoliazione di
cellule la caliptra, nell’avanzamento della radice nel suolo, si
comporta come un lubrificante. Oltre a ciò essa rappresenta
una specie di organo sensoriale per l’orientamento.
Nelle cellule della caliptra, si trovano infatti granuli di amido
(statoliti) che si spostano in campo gravitazionale e perciò sono
utili alla radice per trovare l’orientamento gravitropico.
L’apice protetto dalla caliptra, provvede all’accrescimento
dell’apice radicale con la produzione continua di nuove cellule.
Pteridofite e cormofite (filogeneticamente più evolute): differenze nella struttura
dell’apice.
Pteridofite: hanno l’apice vegetativo formato da una
cellula apicale che si divide secondo 4 direzioni nello
spazio.
Le cellule figlie si dividono continuamente formando
nuovi tessuti.
In direzione dell’apice radicale vi sarà produzione di
cellule della caliptra, nelle altre direzioni cellule dei
tessuti propri della radice.
Nelle gimnosperme e nelle angiosperme, l’apice vegetativo
radicale, non è più formato da una singola cellula, ma
da un tessuto pluricellulare(meristema).
Risulta essere strutturato in base ai compiti che deve
svolgere.
Questo complesso meristematico frontale(caliptrogeno),
provvede alla formazione di caliptra.
Altre parti di meristema, poste dietro al caliptrogeno,
producono i tessuti del cilindro centrale e della zona
corticale della radice.
Nel centro del meristema radicale, esiste un complesso
detto “centro quiescente” e si suppone che qui
avvenga il controllo della formazione di cellule nel
meristema.
2-Zona di distensione e zona pilifera
All’apice vegetativo, segue questa zona di distensione, dove si verificano
ancora alcune divisioni, ma le cellule, ancora giovani, prodotte
dall’apice, subiscono una crescita per distensione. Così inizia il
differenziamento dei tessuti radicali.
In seguito, vi è la zona pilifera, nella quale, la radice assorbe acqua e sali
grazie alla presenza di tessuti atti a svolgere questa funzione.
Nella zona pilifera, lo strato più esterno è il rizoderma epidermide della
radice ed è formato da cellule con pareti molto sottili, non suberificate
e nemmeno munite di cuticola (negli organi subaerei i tessuti di
protezione, invece, devono prevenire la traspirazione!).
Cellule speciali del rizoderma(idioblasti), formano sottili prolungamenti,
lunghi da 1 a 10 mm, che corrispondono ai peli radicali.
Mediante queste strutture, la superficie attiva della radice preposta
all’assorbimento, viene aumentata in modo considerevole.
La zona pilifera è particolarmente adatta all’assorbimento per:
• Il sottile spessore della parete del rizoderma e dei peli radicali,
• l’assenza di cuticola
• il forte aumento della superficie.
I peli radicali hanno vita
limitata, quando muore il
rizoderma, si ha la
formazione di un nuovo
tegumento di protezione:
l’esoderma; qui le cellule
sono suberificate e
l’assunzione di acqua e
ioni, è molto limitata.
Distinguiamo nella radice (diap. 9)
• una corteccia,
• un cilindro centrale.
La CORTECCIA è formata da un parenchima
omogeneo pluristratificato che circonda il
cilindro centrale. Le cellule della corteccia
possono immagazzinare sostanze di riserva.
Lo stato più interno del cilindro corticale, è
detto endoderma.
Le pareti radiali, delle sue cellule, sono
impregnate di una sostanza lipofila, suberina
simile: le banda di CASPARY. Queste
interrompono il passaggio di acqua e di
sostanze idrosolubili attraverso le pareti
radiali di tali cellule.
Il CILINDRO CENTRALE, ha lo strato di
cellule più esterno,il periciclo (o pericambio) a
contatto con l’endoderma.
Il periciclo è un tessuto meristematico che con
la formazione di nuove cellule permette il
formarsi di nuove radici laterali e
l’accrescimento secondario in spessore.
Botanico tedesco (Königsberg 1818-1887). È noto per i suoi studi sull'endodermide,
nel corso dei quali scoprì un importante particolare nella struttura delle relative
pareti cellulari, dal suo nome detto banda del Caspary.
Questa è costituita da una fascia inizialmente suberificata e in seguito lignificata
che si differenzia nelle pareti radiali delle cellule endodermiche, formando attorno
a ciascuna cellula un anello nastriforme continuo che in sezione trasversale
appare puntiforme (punti del Caspary) o lenticolare.
All’interno del cilindro centrale si trovano i
cordoni dello xilema e del floema dei fasci
conduttori, unitamente al parenchima
annesso ed ai tessuti di sostegno
(sclerenchima).
Dalla sezione trasversale della zona primaria
della radice, appare chiaro che questi
organi posseggono un fascio conduttore
radiale.
Gli elementi del fascio sono disposti a stella.
I cordoni dello xilema si dispongono
rispetto al centro del cilindro centrale
come i raggi di una ruota. Il floema si
trova negli angoli tra gli elementi dello
xilema.
Il numero dei raggi di xilema e di floema nei
fasci è variabile in rapporto alla specie.
Grazie a questa disposizione radiale,
degli elementi del fascio, la radice,
assume un aspetto di un cavo con
molti fili, e come un cavo può essere
sottoposta a forze di tensione: questo
avviene quando l’apparato vegetativo
è piegato lateralmente dal vento.
La struttura radiale della radice
costituisce un adattamento anatomico,
che assicura un buon ancoraggio delle
piante al terreno.
Gli elementi floematici che servono al
trasporto dei prodotti di
assimilazione, si differenziano prima
rispetto agli elementi xilematici
coinvolti nel trasporto di acqua e sali
nutritivi.
Il floema funzionante è presente perciò
già nella parte superiore della zona di
differenziamento.
Ciò si rende necessario perché l’apice vegetativo deve
essere rifornito di prodotti fondamentali.
A livello della zona pilifera avviene il completo
differenziamento degli elementi xilematici. Quindi
questa zona non è solo atta all’assorbimento, ma
anche al trasporto di acqua e sali minerali.
Le cellule parenchimatiche del cilindro centrale,
svolgono compiti speciali.
Certe cellule del parenchima xilematico, provvedono a
segregare i sali nutritivi assorbiti dal suolo nelle vie
morte dello xilema.
Queste cellule, sono conformate come cellule transfer che
servono per la separazione di sostanze o per
l’assorbimento e, per questo, troviamo escrescenze
della parete verso l’interno delle cellule a formare
un labirinto rivestito dal plasmalemma; in questo
modo, la superficie di scambio risulta notevolmente
aumentata.
A livello di queste cellule, vi sono molti mitocondri, il
che evidenzia come i processi di trasporto
richiedano energia metabolica.
3-le radici laterali
Al di sopra della zona pilifera si ha la
formazione di radici laterali: il rizoderma di
origine con i peli radicali, è morto.
L’endoderma subisce una modificazione
secondaria: dove si formano queste radici
laterali viene apposto uno strato di lamelle di
suberina. Ad intervalli una cellula
endodermica, non suberifica.
Sono “cellule di passaggio”, che rendono
possibile il mantenimento di un limitato
scambio tra la corteccia e ed il cilindro
centrale a livello della zona dell’endoderma
secondario modificato.
Nel corso di differenziamento, possono essere
apposti ancora parecchi strati di cellulosa
che possono lignificare (endoderma terziario).
Così le cellule perdono il rapporto con i tessuti
circostanti e i loro protoplasmi muoiono.
La formazione delle radici laterali ha inizio dal cilindro
centrale, cioè all’interno della radice (origine endogena);
esse devono attraversare la corteccia con il loro apice
prima di uscire all’esterno (a differenza delle radici del
fusto, hanno origine esogena).
Nella formazione delle radici laterali si assiste, per prima
cosa, alla divisione delle cellule a livello dei cordoni
xilematici.
Si hanno prima divisioni periclinali (pareti parallele alla
linea circolare periferica). Successivamente le divisioni
sono anticlinali (perpendicolari).
Così si origina l’abbozzo di radice laterale, a somiglianza di
un ammasso di cellule giovani, che si ingrandisce in
direzione della corteccia per attraversare dapprima
l’endodermide e poi l’esoderma.
Si organizza come una radice primaria e, alla sua base a
livello del cilindro centrale, contemporaneamente, si
stabilisce la connessione con i tessuti conduttori della
radice principale
Sezione trasversale di radice in struttura primaria: dal
periciclo si sono formati due apici di radicei laterali
che stanno crescendo nella corteccia della radice
principale.
La struttura secondaria
Le piante perenni, soprattutto, formano consistenti apparati epigei grazie alla struttura secondaria.
Le radici, quindi, devono accrescersi per assicurare
•
buon ancoraggio
•
buon rifornimento di acqua e sali.
Mentre l'accrescimento primario, determina l'allungamento della radice e la formazione
dei primi tessuti, quello secondario, invece ne provoca l'ingrossamento.
Quando compare il cambio vascolare fra xilema primario e floema primario ha inizio
l'accrescimento secondario .
Successivamente, il cambio forma una sorta di anello disponendosi fra lo xilema (che
rimane all'interno) e il floema verso l'esterno.
Le cellule, del cambio continueranno a riprodursi rapidamente producendo legno verso
l'interno e libro verso l'esterno.
•
•
•
•
•
il cambio inizia a
formarsi fra i bracci di
xilema
il cambio inizia a produrre xilema
e floema secondario
il cambio inizia a produrre
xilema e floema
secondario
1 floema primario
2. floema secondario
3. cambio
4. xilema primario
5. xilema secondario
Quindi, alla formazione di nuovi tessuti radicali, ed alla
realizzazione di una struttura secondaria, provvede il
cambio che, si trova nel cilindro centrale.
Con il termine di cambio, si fa riferimento ad un meristema
che produce cellule figlie da entrambe i lati.
Nel caso della radice, il cambio corrisponde a cellule
parenchimatiche del cilindro centrale che nella radice
primaria, separano i cordoni xilematici da quelli floematici
e che, riprendono le caratteristiche embrionali.
Unendosi le cellule meristematiche fra loro e con le cellule del
periciclo contrapposte alle zone xilematiche(che sono a
loro volta un meristema!), si forma un anello chiuso di
forma stellata, composto da CAMBIO RADICALE dove
troviamo cellule che hanno capacità di dividersi.
Questo dà luogo
- verso l’esterno a cellule che diverranno il floema
secondario (chiamato nell’insieme libro delle radice o
corteccia secondaria) e
- verso l’interno a cellule che diventeranno lo xilema
secondario (chiamato legno della radice)
Nella formazione di nuovo xilema, e nuovo floema,
vengono privilegiate prima le zone comprese fra
le punte dell’anello stellato cambiale.
In tal modo subito dopo l’inizio dell’accrescimento
in spessore la forma stellata del cambio si
modifica e diviene omogeneamente circolare.
Il cambio non forma tessuti conduttori in
corrispondenza dei cordoni xilematici, ma
cellule parenchimatiche.
Fra i cordoni del floema secondario e dello xilema,
rimangono delle lacune riempite in seguito da
parenchima e sono dette: raggi midollari primari.
Vanno dalla periferia verso l’interno della radice.
Proseguendo la crescita secondaria in
spessore, vengono formati anche
nell’ambito del floema e dello
xilema secondari raggi midollari
secondari.
L’originario tessuto di protezione e la
corteccia primaria, nella struttura
secondaria della radice, si lacerano
e sono sostituiti dal periderma.
Esso è formato da molti strati di
cellule suberificate (sughero).
Il periderma viene rinnovato dal
periciclo che si è modificato in un
cambio del sughero, in quanto, gli
strati cellulari, esterni, si logorano
di continuo, e per questo, vanno
perduti.
http://generalhorticulture.tamu.edu/lectsupl/anatomy/anatomy.html
Pino (Pinaceae) è una gimnosperma che
mostra accrescimento secondario,
producendo legno.
Radici trasformate
Spesso le piante sviluppano particolari radici in grado di
svolgere funzioni specifiche. Le radici aeree, dette anche
avventizie, sono radici che si sviluppano dal fusto o dai rami:
in alcuni casi servono per ancorare la pianta sul terreno, sui
muri o sui tronchi degli alberi; in altri casi assorbono l'acqua
sotto forma di vapore dall'atmosfera, come avviene in molte
orchidee epifite (che vivono su altre piante senza
danneggiarle).
Molte piante erbacee biennali o perenni hanno radici di riserva,
ingrossate, che sono specializzate per accumulare sostanze di
riserva. L'esempio più comune è quello della carota, o anche
quello della barbabietola.
Le radici tabulari sono tipiche di alberi di grosse dimensioni
come quelli delle foreste tropicali: hanno la forma di grandi
lame ed emergono dal suolo verticalmente alla base del
tronco, estendendosi sul terreno per consolidare
l'ancoraggio della pianta.
Le piante parassite traggono il nutrimento dalla pianta ospite su
cui si sviluppano; per questo hanno radici trasformate in
particolari organi, detti austori, che si connettono ai vasi
dell'ospite da cui prelevano diverse sostanze.