4.2 Meccanoricezione 95 o FIGURA 4.2 La stimolazione meccanica della membrana di una terminazione nervosa genera correnti elettrotoniche che raggiungono il primo nodo di Ranvier, il quale funge da encoder, dove viene innescato il potenziale d’azione. 4.1.1 Classificazione dei recettori sensoriali In base alla provenienza dello stimolo, i recettori sensoriali possono essere distinti in: esterorecettori, posti sulla superficie del corpo e sensibili agli stimoli provenienti dall’ambiente esterno (sensazioni tattili, temperatura, luce, suoni, ecc.); enterorecettori, situati nei visceri (pareti dei vasi e sierose), associati al sistema nervoso autonomo; propriorecettori (o propriocettori), situati all’interno di muscoli, tendini e articolazioni, che raccolgono stimoli provenienti da queste strutture e inviano ai centri nervosi informazioni riguardanti la posizione del corpo nello spazio e i movimenti degli arti, del tronco e della testa. I recettori sensoriali, tuttavia, possono essere distinti anche in base al tipo di stimolo che possono rilevare. I meccanorecettori, per esempio, rispondono a stimoli di natura meccanica e rilevano il movimento e la pressione. Essi comprendono i recettori sensibili agli stimoli tattili, i propriocettori che rilevano lo stiramento dei muscoli scheletrici, le cellule cigliate del sistema della linea laterale dei pesci che forniscono informazioni sul movimento dell’acqua circostante e quelle dell’orecchio interno che si flettono in risposta alle onde sonore o ai movimenti della testa. I termorecettori sono sensibili alle variazioni della temperatura nell’ambiente circostante, mentre i nocicettori (recettori del dolore) vengono attivati dalle lesioni tissutali. I fotorecettori sono sensibili alla luce (compresi i raggi ultravioletti e i raggi infrarossi) e i chemiorecettori rilevano la presenza delle sostanze contenute negli alimenti (gusto) e quelle disperse nell’ambiente (olfatto) e la concentrazione di O2 e CO2 nel sangue. Gli elettrorecettori e i magnetorecettori, infine, sono rispettivamente sensibili ai campi elettrici e ai campi magnetici. In generale, gli organismi animali sia terrestri sia acquatici utilizzano gli stessi tipi di recettori sensoriali. Tuttavia, le diverse condizioni chimico-fisiche di questi ambienti alle varie latitudini hanno favorito l’adattamento di particolari recettori sensoriali che permettono di ottimizzare sia la percezione sia la comunicazione. 4.2 Meccanoricezione Gli stimoli meccanici di varia natura sono rilevati dagli organismi animali attraverso i meccanorecettori, la cui struttura può essere più o meno complessa in relazione alla natura e all’entità dello stimolo. Per esempio, il contatto fisico sulla superficie del corpo, riferito come tatto, è rilevato da recettori tattili costituiti da terminazioni nervose libere, o morfologicamente poco differenziate, che si trovano nella cute. Il fuso neuromuscolare è un meccanorecettore più complesso, specializzato per rilevare il grado di stiramento dei muscoli causato costantemente dalla forza di gravità. Tuttavia, i meccanorecettori più specializzati sono le cellule cigliate, che si trovano nel sistema della linea laterale di pesci e anfibi, negli organi dell’udito e negli organi dell’equilibrio. Cellule cigliate modificate, inoltre, sono utilizzate da diverse specie animali per percepire i campi elettrici e sono definite elettrorecettori. 4.2.1 Recettori tattili La superficie corporea degli animali è rivestita dalla cute dove, a varie profondità, sono presenti diversi tipi di meccanorecettori. Alcuni sono costituiti da terminazioni nervose libere, che si ramificano nella regione superficiale della cute e possono penetrare nell’epidermide. Una leggera deformazione meccanica di una porzione della membrana plasmatica della terminazione nervosa causa l’apertura di canali del Na+, il cui ingresso innesca il potenziale di recettore. Oltre