il sistema uditivo - e
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IL SUONO: VARIAZIONI,VIBRAZIONI, UDIBILI DELLA PRESSIONE DELL’ARIA ! FREQUENZA DEL SUONO: NUMERO DI COMPRESSIONI O RAREFAZIONI CHE ENTRANO NEL NOSTRO ORECCHIO OGNI SECONDO ! HERTZ: UN CICLO DEL SUONO E’ LA DISTANZA TRA DUE COMPRESSIONI SUCCESSIVE. NUMERO DI CICLI AL SECONDO (Hz, intervallo nell’uomo: 20-20000Hz) basso alto ! ! INTENSITA’: DIFFERENZA DI PRESSIONE TRA LE ZONE DI COMPRESSIONE E DECOMPRESSIONE DELL’ARIA debole forte orecchio esterno, medio e interno padiglione auricolare e canale uditivo membrana timpanica e ossicini finestra ovale, coclea e nervo uditivo vestibolare SONORA • ONDA ! ! TIMPANICA • MEMBRANA ! ! • OSSICINI ! ! OVALE • FINESTRA ! ! LIQUIDO • MOVIMENTO COCLEA NEI NEURONI • RISPOSTA SENSORIALI ! orecchio medio Malleus Tympanic membrane Incus Stapes si tratta di una cavità piena d’aria dove le variazioni di pressione si traducono nei movimenti della membrana timpanica e dei tre ossicini: ! martello incudine staffa ! il piede della staffa poggia sulla finestra ovale Base of stapes in oval window trombe di eustachio solitamente chiuse vengono aperte sbadigliando o deglutendo in modo da pareggiare la pressione dell’ariaInner contenuta nell’orecchio medio e ear quella dell’ambiente esterno orecchio medio i tre ossicini sono collegati tra loro attraverso due muscoli: lo stapedio e l’estensorio del timpano ! il movimento della staffa produce variazioni ai liquidi contenuti nella coclea che rispetto all’aria hanno una maggiore inerzia orecchio medio i muscoli stapedio ed estensorio sono responsabili del riflesso di attenuazione ! si contraggono rendendo la catena degli ossicini più rigida riducendo la conduttività del suono ! ecco perché un suono forte provoca la contrazione dei muscoli dell’orecchio medio ! in questo modo è possibile adattare l’orecchio ad un suono continuo e forte oltre a proteggere l’orecchio interno da intensità pericolose anche se la latenza del riflesso (ca 100msec) non è una garanzia welve orecchio interno labirinto ochlea Auditory nerve Cross sectio Vestibular nerve Auditory nerve Tectorial membrane Scal vest Spiral ganglion Oval window Round window Cochlea coclea Tectorial membrane Scala tympani Inner hair cells Basilar membrane anatomia della coclea Cross section of cochlea ry f ells d secpes c he s ae f Vestibular nerve Auditory nerve Scala media Tectorial membrane Scala vestibuli Spiral ganglion Oval window Round window Organ of Corti Cochlea Tectorial membrane Scala tympani Inner hair cells Stereocilia Basilar membrane Outer hair cells presenza di 3 camere contenenti liquido: scala vestibolare, scala timpanica e scala media ! e di 2 membrane; la membrana di Reissner e la membrana basilare ! sulla basilare è collocato l’organo di Corti (sede dei recettori uditivi) sovrastato dalla membrana tettoria ! la scala media si trova all’interno di una struttura Outer conica ossea chiamata modiolo anatomia della coclea se srotoliamo la coclea vediamo che alla fine la scala vestibolare e timpanica si uniscono a livello di un foro chiamato elicotrema ! alla base della coclea viceversa vediamo come la finestra ovale comunichi con la scala vestibolare mentre quella rotonda con la scala timpanica anatomia della coclea quali liquidi sono presenti nella coclea? ! la scala vestibolare e quella timpanica presentano perilinfa mentre la scala media contiene endolinfa perilinfa K+ endolinfa K+ Na+ Na+ anatomia della coclea la stria vascolare a livello della scala media secerne K ! per questo il potenziale elettrico della endolinfa e di circa 80mV più positivo di quello della perilinfa (potenziale endococleare) anatomia della coclea normalmente l’ingresso di k nella cellula la IPERPOLARIZZA ! ma nel nostro caso non succede in quanto il K è più concentrato al di fuori della cellula ! nel nostro caso il potenziale di equilibrio del K è di 0mV fisiologia della coclea cosa succede quando udiamo un suono? il suono raccolto dal timpano fa muovere gli ossicini che a loro volta muovono la membrana della finestra ovale ! la perilinfa viene spinta e il suo movimento è accompagnato dalla contrazione della membrana della finestra rotonda infatti... ! ad ogni movimento della finestra ovale deve corrispondere un movimento della finestra rotonda ma... ! la membrana basilare è flessibile e si flette in risposta al suono fisiologia della coclea come risponde la membrana basilare al suono? la membrana ha una base stretta e rigida mentre la fine è larga e flessibile ! quando il suono arriva questo genera un movimento nell’endolinfa che porta la membrana basilare a flettersi ed a propagare la flessione verso l’apice fisiologia della coclea se il suono è ad alta frequenza la base vibra e l’onda non si propaga molto ! se il suono è a bassa frequenza l’onda arriva fino all’apice ! la distanza percorsa dall’onda dipende dalla frequenza fisiologia della coclea quando intervengono i neuroni? le cellule recettive uditive sono nell’organo di Corti e prendono il nome di cellule ciliate ! ogni cellula ciliata possiede circa 100 stereocilia sulla sua parte superiore fisiologia della coclea le cellule ciliate si collocano tra la membrana basilare e la lamina reticolare ! altre cellule chiamate bastoncelli di Corti uniscono la membrana basilare alla lamina reticolare fisiologia della coclea cellule ciliate poste tra il modiolo e la lamina reticolare: ciliate interne (ca 3500) ! cellule ciliate poste oltre l’organo: ciliate esterne (ca 20000) fisiologia della coclea le cellule ciliate fanno sinapsi con neuroni del ganglio spirale ! gli assoni dei neuroni del ganglio confluiscono nel nervo vestibolococleare (VIII nervo cranico) fisiologia della coclea cellule ciliate (esterne/interne) bastoncelli di Corti modiolo lamina reticolare ganglio spirale nervo vestibolococleare membrana tettoria fisiologia della coclea come avviene la trasduzione? l’onda sonora piega la membrana basilare ! le stereocilia seguono il movimento e si flettono avanti-indietro contro la membrana tettoria fisiologia della coclea come avviene la trasduzione? registrazioni in vivo hanno evidenziato come la cellula di depolarizza e iperpolarizza rispetto al potenziale a riposo (-70mV) in relazione alla piega delle stereocilia la piega delle stereocilia riflette fedelmente il timing e l’intensità del suono fisiologia della coclea come avviene la trasduzione? sulla punta delle stereocilia troviamo canali per il potassio (TRPA1) ! ciascuno di questi canali è legato alle cilia vicine tramite il filamento tip link fisiologia della coclea come avviene la trasduzione? a riposo i canali sono aperti permettendo agli ioni K di fluire dall’endolinfa all’interno della cellula la flessione in risposta all’onda sonora apre ulteriormente i canali aumentando l’ingresso di K nella cellula che si depolarizza fisiologia della coclea l’ingesso di K va ad attivare i canali VD per il Ca che a sua volta favoriscono la liberazione di nt (glutammato) la flessione in senso opposto chiude i canali iperpolarizzando la cellula fisiologia della coclea a differenza di quanto si osserva in molti altri neuroni l’ingresso di K depolarizza la cellula ! questo accade in relazione al fatto che la concentrazione di K nell’endolinfa è molto alta ! potenziale di equilibrio K in cellule ciliate 0mV potenziale di equilibrio K in altre cellule -80mV ! potenziale endococleare +80mV fisiologia della coclea le cellule ciliate interne sono meno numerose delle esterne ma sono in comunicazione col 95% dei neuroni del ganglio spirale ! la grande maggioranza delle informazioni che provengono dalla coclea arriva da queste cellule fisiologia della coclea le cellule ciliate esterne sono più numerose ma svolgono un ruolo diverso nella trasduzione fungendo da amplificatori grazie a particolari proteine motrici ! l’azione di queste proteine allunga la cellula ! la cellula allungata amplifica l’onda sonora costringendo le cilia delle cellule interne a flettersi maggiormente fisiologia della coclea • ganglio spirale • nucleo cocleare dorsale e ventrale del bulbo (sinapsi bilaterale) • nuclei dell’oliva superiore • lemnisco-laterale • collicolo inferiore (mesencefalo) • nucleo genicolato mediale del talamo fisiologia della coclea • dal collicolo inferiore si passa anche ai collicoli superiori (integrazione uditivo-visiva) ! • diversi sistemi di feedback (es. dal tronco alle cellule ciliate) fisiologia della coclea • molti dei neuroni del ganglio spirale ricevono afferenze da una singola cellula ciliata e rispondono a suoni entro un intervallo preciso (frequenza caratteristica) ! • a livello talamico le cellule invece rispondono a combinazioni sonore più complesse codifica di intensità e frequenza il sistema uditivo codifica l’intensità in due modi: - frequenza di scarica - numero di cellule ciliate attivate ! quando lo stimolo è intenso la membrana basilare vibra maggiormente e il piegamento arriva vicino all’apice della coclea ! ! la codifica per la frequenza avviene per tonotopia e ancoraggio di fase codifica di intensità e frequenza la tonotopia si riferisce alla dislocazione lungo la membrana basilare di cellule che rispondono ad una frequenza caratteristica codifica di intensità e frequenza l’ancoraggio di fase indica che le cellule ciliate scaricano in corrispondenza con una precisa fase dell’onda sonora codifica di intensità e frequenza Gli assoni che lasciano il NGM proiettano alla corteccia uditiva attraverso un fascio chiamato radiazione acustica codifica di intensità e frequenza la corteccia uditiva primaria A1 corrisponde all’area 41 di Brodmann del lobo temporale codifica di intensità e frequenza nella corteccia è presente una rappresentazione tonotopica dove le basse frequenze sono in posizione rostrale/laterale e le alte in posizione caudale/mediale
