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Indice
XI
Prefazione alla settima edizione americana
I diblastici, 42 – Protostomi e deuterostomi, 42
PRINCIPI DELLO SVILUPPO: CICLI VITALI E MODELLI DI
SVILUPPO, 45
Parte prima
46
PRINCIPI DI BIOLOGIA
DELLO SVILUPPO
46
CAPITOLO 3
Principi dell’embriologia sperimentale
Biologia dello sviluppo in rapporto all’ambiente
Determinazione ambientale del sesso, 46 –
Adattamento degli embrioni e delle larve al loro
ambiente, 47
2
CAPITOLO 1
51
Biologia dello sviluppo: la tradizione
anatomica
2
4
4
I problemi della biologia dello sviluppo
Approcci alla biologia dello sviluppo
L’approccio anatomico
Specificazione autonoma, 52 – Specificazione
condizionata, 54 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Regole delle prove sperimentali II,
62 – Cellule staminali e preordinamento, 63 –
Specificazione sinciziale, 64
64
Embriologia comparata, 4 – Epigenesi e preformismo, 5
– Denominazione delle parti: i foglietti embrionali
primitivi e gli abbozzi degli organi, 6 – I quattro principi
di Karl Ernst von Baer, 7 – Mappe presuntive
dell’embrione, 9 – Migrazione cellulare, 12
12
Embriologia evoluzionistica
15
17
Embriologia medica e teratologia
Modelli matematici dello sviluppo
La dinamica dello sviluppo della specializzazione
cellulare
Morfogenesi e adesione cellulare
Differente affinità delle cellule, 65 – Il modello
termodinamico delle interazioni cellulari, 67 – Caderine
e adesione cellulare, 69
PRINCIPI DELLO SVILUPPO: EMBRIOLOGIA
SPERIMENTALE, 72
Omologie embrionali, 14
La matematica dell’accrescimento degli organismi, 17 –
La matematica dell’attuazione dei piani di sviluppo, 18
PRINCIPI DELLO SVILUPPO: ANATOMIA DELLO
SVILUPPO, 21
22
CAPITOLO 2
I cicli vitali e l’evoluzione dei modelli
di sviluppo
22
23
27
Il ciclo della vita: gli stadi dello sviluppo animale
Il ciclo vitale della rana
L’evoluzione dei modelli di sviluppo nei protisti
unicellulari
Controllo della morfogenesi dello sviluppo: ruolo
del nucleo, 27 – I protisti unicellulari e le origini della
riproduzione sessuata, 29
31
Pluricellularità: l’evoluzione del differenziamento
Le volvocacee, 31 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Sessualità e individualità in Volvox,
33 – Differenziamento e morfogenesi in Dictyostelium:
l’adesione cellulare, 36 – Il differenziamento in
Dictyostelium, 39 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Regole delle prove sperimentali I, 40
41
Modelli di sviluppo nei metazoi
73
CAPITOLO 4
Il cuore genetico dello sviluppo
73
Le origini embriologiche della teoria del gene
Nucleo o citoplasma: quale dei due controlla
l’ereditarietà?, 73 – La separazione fra embriologia e
genetica, 74 – Primi tentativi di genetica dello
sviluppo, 76
77
Prove dell’equivalenza del genoma
Clonazione di anfibi: restrizione delle potenzialità
nucleari, 77 – Clonazione di anfibi: la totipotenza delle
cellule somatiche, 78 – Clonazione di mammiferi, 79 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Perché clonare
mammiferi?, 80 – APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI
• L’eccezione alla regola: geni delle immunoglobine, 81
83
84
Espressione differenziale dei geni
Tecniche di localizzazione dell’RNA
Northern blotting, 84 – Reazione a catena della
polimerasi-trascrittasi inversa, 84 – Microarray e
macroarray, 87 – Ibridazione in situ, 88
90 Determinazione della funzione dei geni nello
sviluppo
Cellule e organismi transgenici, 90 – Determinazione
del ruolo di un messaggio: RNA antisenso, 92
95 Appendice
PRINCIPI DELLO SVILUPPO: APPROCCI GENETICI ALLO
SVILUPPO, 96
IV
Indice
97 CAPITOLO 5
Il paradigma dell’espressione
differenziale dei geni
97 Trascrizione differenziale dei geni
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156 Scambio di informazioni tra vie
157 Mantenimento dello stato differenziato
158 Appendice
PRINCIPI DELLO SVILUPPO: COMUNICAZIONE TRA
CELLULE, 159
Anatomia del gene: esoni e introni, 97 – Anatomia
del gene: promotori ed enhancer, 100 – Fattori di
trascrizione, 104 – Cascate di fattori di trascrizione, 107
– I silencer, 107 – APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI
• Studio degli elementi regolatori del DNA, 108
110 Modello di metilazione e controllo della trascrizione
Metilazione del DNA e attività dei geni, 110 –
Modificazioni della cromatina, 111 – Isolatori, 112 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Imprinting
genomico, 113 – Regolazione della trascrizione di un
intero cromosoma: compensazione di dosaggio, 113 –
Rielaborazione differenziale dell’RNA, 115 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • I meccanismi
dell’inattivazione del cromosoma X, 116 – Regolazione
delle fasi iniziali dello sviluppo mediante selezione
dell’RNA nucleare, 117 – Produzione di famiglie di
proteine mediante splicing differenziale dell’nRNA, 118
120 Controllo dell’espressione dei geni al livello di
traduzione
Longevità differenziale dell’mRNA, 120 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Rielaborazione
differenziale dell’nRNA e determinazione del sesso in
Drosophila, 121 – Inibizione selettiva della traduzione
dell’mRNA, 122 – Regolazione dell’espressione dell’RNA
mediante localizzazione nel citoplasma, 124 – Regolazione
post-traduzionale dell’espressione dei geni, 125
PRINCIPI DELLO SVILUPPO: ESPRESSIONE
DIFFERENZIALE DEI GENI, 126
127 CAPITOLO 6
Comunicazione tra cellule
nello sviluppo
127 Induzione e competenza
Cascate di induzione: eventi induttivi reciproci e
sequenziali, 129 – Interazioni istruttive e permissive,
130 – Interazioni epitelio-mesenchimali, 131
133 Fattori paracrini
I fattori di crescita dei fibroblasti, 134 – La famiglia
Hedgehog, 135 – La famiglia Wnt, 136 – La
superfamiglia TGF-β, 136 – Altri fattori paracrini, 138
138 Recettori della superficie cellulare e loro vie di
trasduzione del segnale
La via della tirosinchinasi recettoriale (RTK), 138 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • La via RTK e
l’induzione da cellula a cellula, 139 – La via Smad, 143 –
La via JAK-STAT, 144 – La via Wnt, 145 – La via
Hedgehog, 146
147 Vie della morte cellulare
149 Segnali iuxtacrini
La via Notch: giustapposizione di ligandi e recettori, 149
– APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Interazioni tra
cellula e cellula e casualità nella determinazione di tipi
cellulari, 151 – La matrice extracellulare come fonte di
importanti segnali di sviluppo, 152 – Trasmissione
diretta di segnali attraverso giunzioni serrate, 155
Parte seconda
PRIMI STADI DI SVILUPPO
DELL’EMBRIONE
162 CAPITOLO 7
Fecondazione: l’inizio di un nuovo
organismo
162 Struttura dei gameti
Lo spermatozoo, 162 – L’uovo, 165
168 Riconoscimento tra spermatozoo e uovo
Attrazione degli spermatozoi: azione a distanza 168
– La reazione acrosomica nel riccio di mare, 169 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Azione a
distanza: i gameti dei mammiferi, 171 – Riconoscimento
specie-specifico nei ricci di mare, 173 – Legame e
riconoscimento dei gameti nei mammiferi, 174
177 Fusione dei gameti e i inibizione della polispermia
Fusione delle membrane cellulari dell’uovo e dello
spermatozoo, 177 – L’inibizione della polispermia, 178
184 L’attivazione del metabolismo dell’uovo
Risposte precoci, 184 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • L’attivazione del metabolismo dei
gameti, 185 – Risposte tardive, 188
188 Unione del materiale genetico
Fusione del materiale genetico nel riccio di mare, 188 –
Unione del materiale genetico nei mammiferi, 190
191 Riorganizzazione del citoplasma dell’uovo
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • La non
equivalenza dei pronuclei nei mammiferi, 191
SCHEMA RIASSUNTIVO: LA FECONDAZIONE, 193
194 CAPITOLO 8
Esempi dei primi stadi di sviluppo
negli invertebrati
194 INTRODUZIONE AI PROCESSI DEI PRIMI STADI
DI SVILUPPO
194 Segmentazione
Dalla fecondazione alla segmentazione, 194 – I
meccanismi citoscheletrici della mitosi, 196 – Tipi
di segmentazione embrionale, 196 – Specificazione
del destino cellulare nel corso della segmentazione,
197
V
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199 Gastrulazione
199 Specificazione delle cellule e determinazione degli
assi
200 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEL RICCIO DI MARE
200 La segmentazione nel riccio di mare
Formazione della blastula, 201 – Mappe presuntive e
determinazione dei blastomeri nel riccio di mare, 201
206 La gastrulazione nel riccio di mare
Trasferimento del mesenchima primario all’interno, 206
– Primo stadio dell’invaginazione dell’archenteron, 209
– Secondo e terzo stadio dell’invaginazione
dell’archenteron, 210
212 PRIMI STADI DI SVILUPPO DELLE CHIOCCIOLE
212 La segmentazione negli embrioni di chiocciola
Mappa presuntiva in Ilyanassa obsoleta, 214 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Adattamento
per modificazione della segmentazione embrionale, 215 –
Il lobo polare: determinazione delle cellule e
formazione dell’asse del corpo, 215
219 La gastrulazione nelle chiocciole
219 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEI TUNICATI
219 La segmentazione nei tunicati
La mappa presuntiva dei tunicati, 220 – Specificazione
autonoma e condizionata dei blastomeri nei tunicati,
220– Specificazione degli assi embrionali, 223
224 La gastrulazione nei tunicati
224 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEL NEMATODE
CAENORHABDITIS ELEGANS
224 Perché C. elegans
225 Segmentazione e formazione degli assi in C. elegans
Segmentazione rotazionale dell’uovo di C. elegans,
225 – Formazione dell’asse anteroposteriore, 225 –
Formazione degli assi dorsoventrale e destra-sinistra,
225 – Regolazione dell’identità dei blastomeri, 227 –
Integrazione della specificazione autonoma con quella
condizionata: il differenziamento della faringe in C.
elegans, 230
230 La gastrulazione in C. elegans
231 Appendice
SCHEMA RIASSUNTIVO: PRIMI STADI DI SVILUPPO NEGLI
INVERTEBRATI, 231
233 CAPITOLO 9
La genetica della specificazione
degli assi in Drosophila
233 PRIMI STADI DI SVILUPPO DELLA DROSOPHILA
234 La segmentazione
La transizione della blastula intermedia, 234
236 La gastrulazione
238 LE ORIGINI DELLA POLARITÀ ANTEROPOSTERIORE
239 I geni a effetto materno
Dimostrazione embriologica del controllo della polarità
da parte del citoplasma dell’oocito, 239 – Il modello
molecolare: gradienti di proteine nell’embrione ai primi
stadi, 240 – Il centro di organizzazione anteriore: il
gradiente della proteina Bicoid, 242 – Il centro di
organizzazione posteriore: localizzazione e attivazione di
nanos, 246 – Il gruppo dei geni delle parti terminali, 247
248 Geni di segmentalità
I geni gap, 249 – I geni pair-rule, 251 – I geni segment
polarity, 253
255 I geni selettori omeotici
Piani di espressione dei geni omeotici, 255 – Inizio dei
piani di espressione dei geni omeotici, 256 –
Mantenimento dei piani di espressione dei geni
omeotici, 257 – Geni realizzatori, 257 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Le proteine a
omeodominio, 259
260 L’ORIGINE DELLA POLARITÀ DORSOVENTRALE
260 Dorsal: l’agente morfogenetico della polarità
dorsoventrale
Trasferimento di Dorsal nel nucleo, 260 – La cascata di
segnali, 261 – Formazione del gradiente di
pianificazione dorsale, 263
267 Assi del corpo e abbozzi degli organi: il modello delle
coordinate cartesiane
267 Appendice
SCHEMA RIASSUNTIVO: SVILUPPO DELLA DROSOPHILA
E SPECIFICAZIONE DEGLI ASSI DEL CORPO, 268
269 CAPITOLO 10
Primi stadi di sviluppo e formazione
degli assi negli anfibi
269 PRIMI STADI DI SVILUPPO DEGLI ANFIBI
269 La segmentazione negli anfibi
269 La gastrulazione negli anfibi
La mappa presuntiva dello Xenopus, 271 – Movimenti
cellulari durante la gastrulazione degli anfibi, 272 –
La transizione della blastula intermedia: preparazione
per la gastrulazione, 274 – Posizione del blastoporo,
275 – Invaginazione ed embolia, 276 – L’estensione
convergente del mesoderma dorsale, 277 – Migrazione
del mesoderma che attua l’embolia, 279 – Embolia
dell’ectoderma, 280 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • La fibronectina e i percorsi di
migrazione del mesoderma, 280
282 LA FORMAZIONE DEGLI ASSI NEGLI ANFIBI:
IL FENOMENO DELL’ORGANIZZATORE
282 La determinazione progressiva degli assi del corpo
negli anfibi
284 Hans Spemann e Hilde Mangold: l’induzione
embrionale primaria
285 Meccanismi della determinazione degli assi negli
anfibi
L’origine del centro di Nieuwkoop, 286 – La biologia
molecolare del centro di Nieuwkoop, 286
290 Le funzioni dell’organizzatore
Le proteine diffusibili dell’organizzatore primario: inibitori
della BMP, 291
294 Le proteine diffusibili dell’organizzatore secondario:
gli inibitori di Wnt
VI
Indice
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • La BMP4 e il
gambero di Geoffroy, 295 – Conversione dell’ectoderma
in cellule della placca neurale, 297 – APPROFONDIMENTI
E CONSIDERAZIONI • Competenza, predisposizione e
neurulazione, 298
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Parte terza
ULTERIORE SVILUPPO
DELL’EMBRIONE
298 La specificità regionale dell’induzione
La determinazione delle differenze regionali, 298 –
Le proteine trasformanti posteriori: segnali Wnt e acido
retinoico, 298 – Le proteine trasformanti anteriori:
fattori di crescita insulina-simili, 300
301 Specificazione dell’asse sinistra-destra
SCHEMA RIASSUNTIVO: PRIMI STADI DI SVILUPPO E
FORMAZIONE DEGLI ASSI NEGLI ANFIBI, 303
304 CAPITOLO 11
Primi stadi di sviluppo dei vertebrati:
pesci, uccelli e mammiferi
304 PRIMI STADI DI SVILUPPO NEI PESCI
305 La segmentazione nei pesci
308 La gastrulazione nei pesci
La formazione dei foglietti embrionali, 308
310 Formazione degli assi embrionali nei pesci
Formazione dell’asse dorsoventrale: lo scudo
embrionale, 310 – Il centro di Nieuwkoop dei pesci,
311 – Attuazione dello schema anteroposteriore,
312
313 PRIMI STADI DI SVILUPPO NEGLI UCCELLI
313 La segmentazione negli uccelli
315 La gastrulazione negli uccelli
L’ipoblasto, 315 – La linea primitiva, 315 – Epibolia
dell’ectoderma, 319
319 Formazione degli assi embrionali nel pollo
Il ruolo del pH nella formazione dell’asse dorsoventrale,
319 – Il ruolo del principio di gravità nella formazione
dell’asse anteroposteriore, 319
344 CAPITOLO 12
La comparsa dell’ectoderma: il sistema
nervoso centrale e l’epidermide
344 Formazione delle cellule neurali
345 Formazione del tubo neurale
Neurulazione primaria, 345 – Neurulazione secondaria,
351
351 Differenziamento del tubo neurale
L’asse anteroposteriore, 352 – L’asse dorsoventrale,
353
355 Architettura tessutale del sistema nervoso centrale
Organizzazione del midollo spinale e del midollo
allungato, 356 – Organizzazione cerebellare, 358 –
Organizzazione cerebrale, 359 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Unicità dello sviluppo del cervello
umano, 361 – Cellule staminali nervose nell’adulto,
362
363 Differenziamento dei neuroni
365 Lo sviluppo dell’occhio nei vertebrati
La dinamica dello sviluppo dell’occhio, 365 –
Differenziamento della porzione nervosa della retina,
367 – Differenziamento del cristallino e della cornea,
368
369 L’epidermide e l’origine delle strutture cutanee
Origine delle cellule dell’epidermide, 369 – Annessi
cutanei, 370 – Genetica dello sviluppo nella formazione
dei peli, 372
SCHEMA RIASSUNTIVO: IL SISTEMA NERVOSO
CENTRALE E L’EPIDERMIDE, 374
321 Formazione dell’asse sinistra-destra
325 PRIMI STADI DI SVILUPPO NEI MAMMIFERI
325 La segmentazione nei mammiferi
La natura unica della segmentazione dei mammiferi, 325
– Compattazione, 326 – Estrusione dalla zona pellucida,
327
328 La gastrulazione nei mammiferi
Modificazioni per lo sviluppo all’interno di un altro
organismo, 328 – Formazione delle membrane
extraembrionali, 330 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Gemelli e cellule staminali
embrionali, 332
334 Formazione dell’asse anteroposteriore nei
mammiferi
Due centri di segnalazione, 334 – Pianificazione
dell’asse anteroposteriore: l’ipotesi del codice Hox, 336
– Espressione dei geni Hox lungo l’asse dorsale, 336 –
Analisi sperimentale del codice Hox, 336
339 Gli assi dorsoventrale e sinistra-destra nel topo
L’asse dorsoventrale, 339 – L’asse sinistra-destra, 340
SCHEMA RIASSUNTIVO: PRIMI STADI DI SVILUPPO DEI
VERTEBRATI, 342
375 CAPITOLO 13
Cellule della cresta neurale
e specificità degli assoni
375 LA CRESTA NEURALE
375 Specificazione e regionalizzazione della cresta
neurale
377 La cresta neurale del tronco
Vie di migrazione delle cellule della cresta neurale del
tronco, 377 – I meccanismi della migrazione della cresta
neurale del tronco, 377 – Differenziamento delle cellule
della cresta neurale del tronco, 380
381 La cresta neurale cefalica
Migrazione e specificazione delle cellule della cresta
neurale cefalica: la prima ondata, 383 – Ossificazione
intramembranosa, 384 – Innervazione dei placodi: la
seconda ondata di migrazione delle cellule della cresta
neurale, 386 – APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI •
Sviluppo dei denti, 387
389 La cresta neurale cardiaca
Indice
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389 SPECIFICAZIONE NEURONALE E SPECIFICITÀ
DEGLI ASSONI
390 La generazione della diversità dei neuroni
391 Generazione dei modelli nel sistema nervoso
Adesione cellulare e guida per contatto mediante
molecole di attrazione e permissive, 392 – Guida
mediante repulsione specifica del cono di crescita, 393 –
Guida mediante molecole diffusibili, 395 – Selezione
del bersaglio, 397 – Formazione della sinapsi: sviluppo
dipendente dalla attività, 397 – Sopravvivenza
differenziale dopo l’innervazione: fattori neurotrofici,
399 – Vie verso la gloria: migrazione degli assoni
gangliari della retina, 400
404 Lo sviluppo dei comportamenti: costanza e plasticità
SCHEMA RIASSUNTIVO: CELLULE DELLA CRESTA
NEURALE E SPECIFICITÀ DEGLI ASSONI, 405
406 CAPITOLO 14
Mesoderma parassiale e intermedio
406 MESODERMA PARASSIALE: I SOMITI E I LORO
DERIVATI
407 La formazione dei somiti
La periodicità della formazione dei somiti, 407 –
La separazione dei somiti dal mesoderma
insegmentato, 408 – L’epitelizzazione del somite,
411 – Specificazione dei somiti lungo l’asse
anteroposteriore, 411 – I derivati del somite, 412 –
Determinazione dello sclerotomo e del dermatomo,
413 – Determinazione del miotomo, 413
414 Miogenesi: lo sviluppo del muscolo
Specificazione e differenziamento ad opera delle
proteine miogeniche bHLH, 414 – Fusione delle cellule
muscolari, 415
416 Osteogenesi: lo sviluppo delle ossa
Ossificazione endocondriale, 416 – Osteoclasti, 418
418 MESODERMA INTERMEDIO: IL SISTEMA
UROGENITALE
419 La specificazione del mesoderma intermedio
419 Progressione dei tipi di rene
420 Interazioni reciproche dei tessuti renali in via di
sviluppo
I meccanismi dell’induzione reciproca, 421
SCHEMA RIASSUNTIVO: MESODERMA PARASSIALE
E INTERMEDIO, 425
427
CAPITOLO 15
Mesoderma della lamina laterale
ed endoderma
427 MESODERMA DELLA LAMINA LATERALE
427 Il cuore
Specificazione del tessuto del cuore e fusione degli
abbozzi cardiaci, 428 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Modificazioni della circolazione alla
nascita nei mammiferi, 434
436 Formazione dei vasi sanguigni
VII
Condizionamenti della costruzione di vasi sanguigni,
436 – Vasculogenesi: la formazione iniziale dei vasi
sanguigni, 437 – Angiogenesi: gemmazione di vasi
sanguigni e rimodellamento dei letti vascolari, 440
440 Meccanismi del differenziamento delle arterie e
delle vene
442 Lo sviluppo degli elementi del sangue
Il concetto di cellula staminale, 442 – Sedi
dell’emopoiesi, 443 – Le cellule staminali commissionate
e il loro destino, 444 – Microambienti emopoietici
induttivi, 446
446 ENDODERMA
446 La faringe
447 Il tubo digerente e i suoi derivati
Specificazione del tubo intestinale, 448 – Fegato,
pancreas e cistifellea, 449 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Sangue e intestino: la specificazione
del fegato e del pancreas, 449
451 L’albero respiratorio
452 Le membrane extraembrionali
L’amnios e il corion, 452 – L’allantoide e il sacco
vitellino, 452
SCHEMA RIASSUNTIVO: MESODERMA DELLA LAMINA
LATERALE ED ENDODERMA, 454
455 CAPITOLO 16
Lo sviluppo dell’arto dei tetrapodi
456 Formazione delle gemme degli arti
Specificazione dei campi degli arti: geni Hox e acido
retinoico, 456 – Induzione della gemma iniziale
dell’arto: proteine Wnt e fattori di crescita dei
fibroblasti, 457 – Specificazione dell’arto anteriore
o posteriore: Tbx4 e Tbx5, 459
460 Formazione dell’asse prossimodistale dell’arto
La cresta ectodermica apicale, 460 – Gli FGF
nell’induzione e nel mantenimento della AER, 460 –
Specificazione del mesoderma dell’arto:
determinazione della polarità prossimodistale
dell’arto, 462 – Geni Hox, geni meis e specificazione
dell’asse prossimodistale, 465
466 Specificazione dell’asse anteroposteriore dell’arto
La zona di attività polarizzante, 466 – La ZPA è
definita da Sonic hedgehog, 467 – Specificazione della
ZPA, 468 – Specificazione dell’identità delle dita
mediante interazioni cellulari avviate da Sonic
hedgehog, 468
469 Formazione dell’asse dorsoventrale
470 Coordinazione dei tre assi
471 Morte cellulare e formazione delle dita e delle
articolazioni
Modellamento dell’autopodio, 471 – Formazione delle
articolazioni, 472
473 L’accrescimento continuo degli arti: cartilagini
epifisarie
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Controllo della
maturazione della cartilagine a livello della piastra
epifisaria, 474
SCHEMA RIASSUNTIVO: L’ARTO DEI TETRAPODI, 475
VIII
Indice
476 CAPITOLO 17
Determinazione del sesso
477 LA DETERMINAZIONE CROMOSOMICA
DEL SESSO NEI MAMMIFERI
477 Determinazione del sesso primaria e secondaria nei
mammiferi
478 Lo sviluppo delle gonadi
480 Meccanismi della determinazione primaria del sesso
nei mammiferi
SRY: il determinante sessuale del cromosoma Y, 481 –
SOX9: un gene autosomico determinante il testicolo,
482 – Fattore di crescita dei fibroplasti, 483 – SF1: il
collegamento tra SRY e le vie dello sviluppo in senso
maschile, 483 – DAX1: un potenziale gene di
soppressione del testicolo nel cromosoma X, 483 –
WNT4: un potenziale gene autosomico di
determinazione dell’ovaio, 483
485 Determinazione secondaria del sesso: regolazione
ormonale del fenotipo sessuale
Testosterone e diidrotestosterone, 486 – L’ormone
inibitore dei dotti di Müller, 487 – Estrogeni, 487 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI •
Determinazione del sesso e comportamento, 488
490 DETERMINAZIONE CROMOSOMICA DEL SESSO
IN DROSOPHILA
490 Il cammino dello sviluppo sessuale
491 Meccanismi della determinazione del sesso
Il gene Sex-lethal come perno della determinazione del
sesso, 492 – I geni transformer, 492 – Doublesex: il gene
che funziona da interruttore per la determinazione del
sesso, 492
491 DETERMINAZIONE AMBIENTALE DEL SESSO
495 Determinazione del sesso dipendente dalla
temperatura nei rettili
Aromatasi e produzione di estrogeni, 496 – Inversione
del sesso, aromatasi e biologia della conservazione, 497
498 Determinazione del sesso dipendente dalla
localizzazione in Bonellia e Crepidula
SCHEMA RIASSUNTIVO: DETERMINAZIONE DEL SESSO,
498
499 CAPITOLO 18
Metamorfosi, rigenerazione
e invecchiamento
499 Metamorfosi: la riattivazione ormonale dello
sviluppo
499 La metamorfosi negli anfibi
Modificazioni morfologiche associate alla metamorfosi,
499 – Modificazioni biochimiche associate alla
metamorfosi, 501 – Controllo ormonale della
metamorfosi degli anfibi, 503 – Programmi di sviluppo a
specificità regionale, 504 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • Variazioni sul tema della metamorfosi
degli anfibi, 506
508 La metamorfosi negli insetti
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Tipi di metamorfosi degli insetti, 508
508 Dischi immaginali
Determinazione dei dischi immaginali dell’ala, 512 –
Controllo ormonale della metamorfosi degli insetti, 512
– Biologia molecolare dell’azione del
20-idrossiecdisone, 514
516 Rigenerazione
517 Rigenerazione per epimorfosi degli arti di
salamandra
Formazione del cappuccio ectodermico apicale e del
blastema di rigenerazione, 517 – Proliferazione delle
cellule del blastema: la necessità di nervi, 519 –
Proliferazione delle cellule del blastema: la necessità di
FGF10, 519 – Formazione del piano strutturale nel
blastema di rigenerazione, 519
521 Rigenerazione per morfallassi nelle idre
Il gradiente di induzione della testa, 522 – Il gradiente di
inibizione della testa, 522 – L’ipostoma come
«organizzatore», 522 – I gradienti di attivazione e di
inibizione del disco basale, 524
525 Rigenerazione compensatrice del fegato dei
mammiferi
526 Invecchiamento: la biologia della senescenza
Durata massima della vita e aspettativa di vita, 526 –
Cause dell’invecchiamento, 527 – Programmazione
genetica dell’invecchiamento, 528
SCHEMA RIASSUNTIVO: METAMORFOSI,
RIGENERAZIONE E INVECCHIAMENTO, 530
532 CAPITOLO 19
La saga della linea germinale
532 Il plasma germinale e la determinazione delle cellule
germinali primordiali
Determinazione delle cellule germinali nei nematodi,
532 – Determinazione delle cellule germinali negli
insetti, 534 – Determinazione delle cellule germinali
negli anfibi, 535 – L’ipotesi del genoma inerme, 535
536 Migrazione delle cellule germinali
Migrazione delle cellule germinali negli anfibi, 536 –
Formazione e migrazione delle cellule germinali nei
mammiferi, 537 – APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI
• Cellule EG, cellule ES e teratocarcinomi, 539 –
Migrazione delle cellule germinali negli uccelli e nei
rettili, 541 – Migrazione delle cellule germinali in
Drosophila, 541
542 Meiosi
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Grandi
decisioni: mitosi o meiosi? Spermatozoo o uovo?, 545
542 Spermatogenesi
Formazione dello spermatide aploide, 547 –
Spermiogenesi: il differenziamento dello spermatozoo,
549
550 Oogenesi
La meiosi nell’oogenesi, 550 – Maturazione dell’oocito
negli anfibi, 551 – Completamento della meiosi degli anfibi:
progesterone e fecondazione, 552 – Trascrizione dei geni
negli oociti, 553 – Oogenesi meroistica negli insetti, 555 –
Maturazione dell’oocito dei mammiferi, 557
SCHEMA RIASSUNTIVO: LA LINEA GERMINALE, 560
Indice
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Parte quarta
ULTERIORI RAMIFICAZIONI
DELLA BIOLOGIA DELLO SVILUPPO
562 CAPITOLO 20
Una panoramica sullo sviluppo
delle piante
563 Ciclo vitale delle piante
566 Produzione dei gameti nelle angiosperme
Il polline, 567 – L’ovario, 567 – Impollinazione, 568
571 Fecondazione
572 Sviluppo embrionale
Studi sperimentali, 572 – Embriogenesi, 572
577 Quiescenza
577 Germinazione
578 Accrescimento vegetativo
Meristemi, 578 – Sviluppo della radice, 580 – Sviluppo
del germoglio, 581 – Sviluppo delle foglie, 582
584 La transizione da sviluppo vegetativo a sviluppo
riproduttivo
Regolazione della transizione riproduttiva, 586 –
Meristemi dell’infiorescenza, 588 – Geni dell’identità di
meristema fiorale, 588 – Geni dell’identità di organo: il
modello ABC, 589
591 Senescenza
SCHEMA RIASSUNTIVO: SVILUPPO DELLE PIANTE, 592
IX
604 TERATOGENESI: EFFETTI NEGATIVI
DELL’AMBIENTE SULLO SVILUPPO UMANO
605 Agenti teratogeni
Effetti teratogeni dell’acido retinoico, 606 – Effetti
teratogeni dell’alcool, 607 – Disorganizzatori endocrini,
608 – Altri agenti teratogeni, 610 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • La storia del DES: accade ancora?,
611
613 LA BIOLOGIA DELLO SVILUPPO E IL FUTURO
DELLA MEDICINA
613 Terapie di neoplasie correlate allo sviluppo
Le neoplasie come malattie dovute ad alterazioni dello
sviluppo, 613 – Terapia differenziata, 613 – Inibizione
dell’angiogenesi, 614
615 Terapia genica
Terapia genica delle cellule somatiche, 616 – Terapia
genica della linea germinale, 617
618 Cellule staminali e clonazione terapeutica
Clonazione, 618 – Cellule staminali embrionali e
clonazione terapeutica, 619 – Cellule staminali
dell’adulto, 620 – Cellule staminali transgeniche, 621 –
Terapia rigenerativa, 621
SCHEMA RIASSUNTIVO: IMPLICAZIONI MEDICHE DELLA
BIOLOGIA DELLO SVILUPPO, 624
625 CAPITOLO 22
Regolazione ambientale
dello sviluppo animale
625 L’ambiente come parte dello sviluppo normale
593 CAPITOLO 21
Implicazioni mediche della biologia
dello sviluppo
593 INFECONDITÀ
593 La diagnosi di infecondità
594 Fecondazione in vitro
Tecnologia della IVF, 594 – Variazioni della IVF, 595 –
Percentuali di successo e complicazioni della IVF, 595 –
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Problemi etici e
tecnologia della riproduzione assistita, 596
596 ERRORI GENETICI DELLO SVILUPPO NELL’UOMO
597 Identificazione dei geni di anomalie dello sviluppo
nell’uomo
599 La natura delle sindromi umane
Pleiotropia, 600 – Eterogeneità genetica, 600 –
Variabilità fenotipica, 600 – Meccanismi della
dominanza, 601
602 Espressione dei geni e malattie nell’uomo
Errori congeniti della regolazione trascrizionale,
602 – Errori congeniti della rielaborazione dell’RNA
nucleare, 602 – Errori congeniti della traduzione, 603
603 Genetica preimpianto
Amniocentesi, prelievo dei villi coriali e genetica
preimpianto, 603 – Separazione degli spermatozoi e
selezione del sesso, 604
Forza di gravità e pressione, 625 – Simbiosi di sviluppo,
626 – Fissazione della larva, 628 – Il sesso alla sua
stagione, 629 – Diapausa: sospensione dello sviluppo,
630
631 Plasticità fenotipica: regolazione dello sviluppo da
parte delle condizioni ambientali
Polifenismo e norma di reazione, 631 – Polifenismo
stagionale nelle farfalle, 632 – Polifenismo nutrizionale,
633 – Determinazione del sesso dipendente
dall’ambiente, 634 – Polifenismi per condizioni
ambientali alternative, 636 – Polifenismo indotto da
predatori, 636 – APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI
• Assimilazione genetica, 637 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • L’immunità dei mammiferi come
risposta indotta da predatori, 639
640 Apprendimento: un sistema nervoso che si adatta
all’ambiente
La formazione di nuovo neuroni, 640 – Modificazioni
indotte dall’esperienza nelle vie visive dei mammiferi,
641
643 Disorganizzatori endocrini
Estrogeni ambientali, 643 – Disorganizzatori
ambientali degli ormoni tiroidei, 645 – Catene di
causalità, 646
647 La biologia dello sviluppo incontra il mondo reale
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Rane deformi,
648
SCHEMA RIASSUNTIVO: LA REGOLAZIONE AMBIENTALE
DELLO SVILUPPO, 649
X
Indice
650 CAPITOLO 23
Meccanismi dello sviluppo
nell’evoluzione
650 «Unità di tipo» e «condizioni di esistenza»
La sintesi di Charles Darwin, 650 – «Lo splendido
dramma della vita», 651 – La ricerca dell’antenato
urbilatero, 652
653 Geni Hox: discendenza con modificazione
APPROFONDIMENTI E CONSIDERAZIONI • Come è
comparso il capo nei cordati, 660
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Dissociazione: eterocronia e allometria, 664 –
Duplicazione e divergenza, 666 – Cooptazione, 666
668 La generazione di novità evolutive
671 Limitazioni dello sviluppo
Limitazioni fisiche, 672 – Limitazioni morfogenetiche,
672 – Limitazioni filetiche, 672 – APPROFONDIMENTI E
CONSIDERAZIONI • La canalizzazione e la caduta di
restrizioni dello sviluppo, 674
675 Una nuova sintesi dell’evoluzione
SCHEMA RIASSUNTIVO: BIOLOGIA EVOLUZIONISTICA
DELLO SVILUPPO, 678
661 Percorsi di sviluppo omologhi
Istruzioni per la formazione del sistema nervoso
centrale, 661 – Istruzioni per la formazione delle
appendici, 663
663 Modularità: il prerequisito per l’evoluzione
attraverso lo sviluppo
679 BIBLIOGRAFIA
753 INDICE DEI NOMI
765 INDICE ANALITICO