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area 4 area 6 lobo parietale La corteccia motoria lobo frontale lobo temporale lobo occipitale Organizzazione della corteccia cerebrale La corteccia cerebrale è costituita da sei strati. Le afferenze talamiche arrivano al IV strato. Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato Esiste un’organizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali tra i neuroni dei diversi strati Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello. Una delle aree del cervello più coinvolte nel controllo di questi movimenti volontari è la corteccia motoria. Però, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello: • l’informazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale; • circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla porzione anteriore del lobo frontale; • circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale; • e così via …. Gerarchia sensoriale Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria sensoriale ordine sup. Somatosensoriale primaria associativa motoria primaria premotoria L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Gerarchia sensoriale Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria Somatosensoriale di ordine superiore sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Gerarchia sensoriale Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria sensoriale ordine sup. Aree associative parietali associativa motoria primaria premotoria L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria Aree associative prefrontali sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica Area premotoria sensoriale primaria sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria Area motoria primaria sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali motoria primaria premotoria associative prefrontali Somatosens. primaria Somatosens. di ord. sup. associative parietali Movimenti volontari Richiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base Si distinguono tre tappe: 1) Decidere e progettare il tipo di movimento 2) Iniziare il movimento (corteccia motoria) 3) Eseguire il movimento Informazioni necessarie all’esecuzione del movimento - Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?) - Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?) - Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?) - Capacità di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuaziuone - È richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come una veloce regolazione della pressione sulla tazza Area motoria primaria Somatosensoriale primaria l’area somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze muscolari l’area somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla tazza l’area motoria primaria 4: fa contrarre i singoli muscoli Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza Loop 2: questo circuito, più lungo, è usato per azioni più complesse quali la selezione di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per sollevare la tazza. Area premotoria Somatosensoriale di ordine superiore • le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una ricognizione della forma e della struttura dell’oggetto toccando la tazza • l’area 6 premotoria seleziona l’appropriato sinergismo per il particolare oggetto Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza Loop 3: questo circuito, il più lungo fra tutti, è usato per azioni ancora più complesse, come raggiungere la tazza Aree associative prefrontali Aree associative parietali • quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza • la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nell’area associativa prefrontale, aiuta a pianificare l’atto di afferrare la tazza La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto, la corteccia parietale processa informazioni di tipo spaziale. Compara la posizione dell’oggetto con la posizione della mano. Funzione N. 2: la comparazione dell’informazione è effettuata mediante modalità diverse, per es. visione dell’oggetto e percezione somatosensoriale della mano. Funzione N. 3: l’attenzione permette la selezione di un determinato oggetto tra molti. dov’è la mano (area somatosens.) dov’è l’oggetto (area visiva) L’omunculo della corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo Caratteristiche: - Speculare alla mappa somatosensoriale; - La rappresentazione è distorta come nella mappa somatosensoriale; mani e viso grandi. La grande rappresentazione della mano permette un fine controllo dei singoli muscoli. Nel violinista professionista la rappresentazione delle dita è perfino più espansa. Area motoria primaria I tratti cortico-spinali Cortico-spinale laterale (crociato) Decuss. delle piramidi Possiede il 70-90% delle fibre, che originano: 1/3 dalla corteccia premotoria (6) 1/3 dalla corteccia motoria primaria (4) 1/3 dalla corteccia somatosensoriale (3,2,1). Si incrocia alla decussazione delle piramidi (bulbo). Proietta al corno ventro laterale e si connette monosinapticamente ai motoneuroni dei muscoli distali. Esso permette ad es. i movimenti indipendenti e fini delle dita. Non è completamente sviluppato alla nascita. È massimalmente sviluppato nei primati. Cortico-spinale ventrale (diretto) Non incrocia fino al midollo spinale. Qui si formano connessioni bilaterali e polisinaptiche con motoneuroni dei muscoli assiali/prossimali, usati principalmente per la postura. Organizzazione colonnare della neocorteccia Funzionalmente, la neocorteccia è organizzata verticalmente e in varie aree si riconoscono moduli funzionali, le colonne, con un diametro di 300-500 mm. Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale. Il livello di eccitamento causato da un input nella colonna centrale è rappresentato in scala di colore (più scuro significa più eccitato). Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale A. neurone piramidale B. cellula granulare eccitatoria C. cellula granulare inibitoria 1. fibra afferente (+) 2. fibra efferente 3. fibra corticotalamica (-) Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale. Un elettrodo extracellulare rileverà attività coerente nei numerosi neuroni di una colonna. All’interno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando un’attivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne limitrofe e inibisce quelle più distanti tramite interneuroni inibitori. Stimolazione elettrica del lobo frontale (1870) Stimulating the Brain Brain Nerve Barker et al., 1985 Transcranial Magnetic Stimulation Nel corso degli anni ’80 sono state introdotte metodiche elettrofisiologiche che consentono la stimolazione magnetica transcranica della corteccia motoria nell’uomo integro. La stimolazione magnetica transcranica utilizza correnti indotte da campi magnetici transitori, polifasici e monofasici, con variabile intensità (1- 2.5 Tesla) e direzione del flusso di corrente (Barker et al., 1985). La TMS è in grado di attivare la corteccia motoria evocando potenziali d’azione muscolare (PEM), registrabili mediante elettromiografia di superficie da qualsiasi muscolo, caratterizzati da una distribuzione prevalentemente controlaterale all’emiscalpo stimolato, breve latenza con progressione prossimo- distale, ampiezza variabile (maggiore nei muscoli più distali), sensibilità all’effetto facilitatorio della pre-innervazione volontaria (Rothwell et al., 1987). Tali risposte riflettono la trasmissione di impulsi attraverso gli assoni di maggior diametro e più elevata velocità di conduzione della via di conduzione monosinaptica cortico- spinale ed il loro studio, quindi, consente la valutazione diretta dell’integrità anatomo-funzionale delle vie motorie centrali (Murray, 1992). Mappe motorie ottenute con TMS 2° DAY 8 am-6 pm:NON-USE 1° DAY 6 pm: PRE POST PRE FDI AG AF CG FR 6 pm: POST GP IO LC SB ICMS (intracortical microstimulation) Singoli assoni cortico-spinali divergono e si distribuiscono a motoneuroni che innervano diversi muscoli. Attività delle cellule cortico-motoneuronali (CM) La frequenza di scarica dei neuroni del tratto corticospinale codifica non tanto il cambiamento di posizione dell’arto, ma piuttosto la forza sviluppata per muoverlo. Single M1 Cell Activity Vectors Recording during movement Individual neurons encode general directional information involved in motor neuron pool activation during limb movement. Population Vectors Outputs of individual cells are summed to give a “population” vector Population Vectors and Direction Activity Activity Specific directions of movement correspond to unique population vectors: -many motor cortex cells fire with each movement -cell activity is summed to get population vector 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Neuron 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Neuron La direzione del movimento viene codificata dall’attività di popolazioni di neuroni della corteccia motoria primaria Durante il movimento in una particolare direzione diventano attivi numerosi neuroni che hanno selettività direzionali diverse, ma il vettore di popolazione corrisponde con buona approssimazione alla direzione del movimento. I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 1 I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6. Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms. Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli. La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento. Area 6=corteccia premotoria Area 4=corteccia motoria primaria Aree premotorie Le aree premotorie della corteccia cerebrale sono disposte nel lobo frontale rostralmente alla corteccia motoria primaria. Svolgono un ruolo importante nella pianificazione dei movimenti diretti ad uno scopo. Area supplementare motoria e area premotoria. Aree premotorie I neuroni delle aree premotorie oltre che a strutture sottocorticali e al midollo spinale proiettano anche alla corteccia motrice primaria. La stimolazione elettrica delle aree premotorie evoca contrazioni coordinate di muscoli che agiscono su più articolazioni e, nel caso della area supplementare motoria di muscoli di entrambi i lati del corpo. I movimenti prodotti dalla stimolazione di queste aree sono più complessi di quelli evocati dalla stimolazione della corteccia motoria primaria e compaiono in seguito a stimolazioni elettriche più intense. Attività delle aree corticali motorie Attività delle aree corticali motorie Attività set-related: neurone la cui attività è correlata con l’atteggiamento oppure la posizione da assumere: Corteccia motoria primaria: codifica i parametri di un movimento. Corteccia motoria supplementare: codifica una successione particolare di risposte. Aree premotorie laterali: codifica il modo in cui stimoli visivi o di altra natura devono essere utilizzati per dirigere il movimento (persiste per tutto l’intervallo temporale fra un’istruzione fornita in anticipo ed il segnale d’inizio del movimento) (Es. apprendimento associativo: area premotoria dorsale). Attività presente durante l’osservazione del movimento: neuroni mirror (area premotoria laterale) Neuroni mirror I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 1 I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6. Movimento di flessione Flessione Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms. Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli. La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento. Area 6=corteccia premotoria Area 4=corteccia motoria primaria EMG del bicipite 800 ms Neurone area 4 Neurone area 6 I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 2 I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico). Lo stiramento del muscolo attiva due risposte: i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e ii) La risposta corticale a decorso lungo. La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla). I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 2 I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico). Lo stiramento del muscolo attiva due risposte i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e ii) La risposta corticale a decorso lungo. La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla). talamo riflesso a circuito lungo NCD EMG muscolo riflesso miotatico Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni Se la lesione è piccola, l’unico effetto duraturo può essere la perdita del movimento fine; ad es. incapacità a compiere movimenti indipendenti delle dita. Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni Se la lesione è estesa: -inizialmente > paralisi flaccida (e perdita di tono muscolare) -più tardi > a causa di un aumento della sensibilità ai restanti inputs (ad es. riflessi spinali) si osserva spasticità. I sintomi includono: 1) ipertonicità (muscoli antigravitari) 2) iper-riflessia (sensazione di rigidità negli spostamenti rapidi) e clono 3) segno di Babinski (estensione dell’alluce) 4) niente fascicolazione 5) niente atrofia Lesione dei motoneuroni o dei loro assoni come nella poliomielite I sintomi includono debolezza o paralisi di muscoli isolati che diventano flaccidi. Altri sintomi sono: 1) ipotonia 2) iporiflessia 3) Nessun segno di Babinski 4) Dopo irritazione dei motoneuroni, si osservano fascicolazioni che sono scariche spontanee dei motoneuroni. Dopo la morte, si possono registrare fibrillazioni che sono contrazioni spontanee delle fibre muscolari. 5) atrofia (perdita di massa) L’avvio e l’esecuzione di movimenti complessi richiede la presenza di circuiti nervosi capaci di comunicare alla aree motorie della corteccia cerebrale segnali notevolmente integrati riguardo allo stato di chi compie il movimento e allo stato dell’ambiente. Queste funzioni sono svolte dai gangli della base (regione di elaborazione caudato-putamen, ruolo nella pianificazione avvio e completamento dei movimenti complessi) e dal cervelletto (regione di elaborazione corteccia cerebellare, ruolo nella coordinazione dei movimenti in corso).
