Lezione del 22/04/13 Fisiologia Giulia Caldarera Prof.Manasseri Mi sono sfuggiti alcuni problemi nella lezione precedente sul midollo spinale. Nei diversi metameri la dimensione della sostanza bianca e della sostanza grigia sono diverse a seconda del livello, per esempio nella parte cervicale la sostanza bianca è maggiormente rappresentata perché ci sono fasci che attraversano la zona cervicale per arrivare a livello lombare e fibre cervicali,quindi è un punto di passaggio tra fibre discendenti e ascendenti,è ovvio che tutto ciò che arriva dal livello lombare cessa a livello cervicale .Notate pure che a livello cervicale e lombare il corno posteriore e inferiore sono maggiormente rappresentati perché ci sono i neuroni sensitivi e motori che innervano gli arti. Un altro concetto che avevo dimenticato di accennare l’altra volta è il concetto di dermatomero che è la porzione di superficie cutanea che è innervata da una radice dorsale o sensitiva. In questo caso parliamo di tre metameri con tre radici dorsali e le zone periferiche che sono innervate da una singola fibra. La zona cutanea è innervata da una radice dorsale e si chiama dermatomero se parliamo dei muscoli lo chiamiamo miotomo.(immagine) Questi sono i dermatomeri cutanei e ogni numero corrisponde ad una radice dorsale,per esempio questa zona del cuoio capelluto è innervata da una seconda cervicale,questa dalla terza cervicale e così via...se voi immaginate questa figura nell’ambito dei dermatomeri c’è una sovrapposizione. Perchè è importante conoscere i dermatomeri?Perchè se un soggetto non ha una sensibilità cutanea a livello di T1 k significa?il neurologo stimola con una punta ,smussa la zona per vedere se è sensibile allo stimolo cutaneo e allora se non si ha sensibilità il neurologo pensa che c’è una lesione della radice del T1 e del nervo corrispondente. Completiamo la corteccia citoarchitettonica. Mogman(?) ha suddiviso la corteccia celebrale in tante zone indicate con dei numeri: l’area 17 ,a livello occipitale,corrisponde alla sede corticale della visione, 4,6,8 sono aree tipicamente motorie situate nel lobo frontale, l’area 41 e 42 sono aree acustiche, l’area 1,2,3 situate nel lobo parietale che sono le aree somato -corticali,somato -sensitive. L’area 3 si divide in 3 uno e 3 due. In questa immagine abbiamo il lobo occipitale,non tutto correlato con la visione,solo una piccola zona situata nell’area 17 . Questa scissura è quella di Rolaund che divide il lobo parietale,posteriore,dal lobo frontale,anteriore,è una scissura molto profonda. Ora vedete che la corteccia motoria primaria è situata davanti la scissura,precisamente nella circonvoluzione frontale ascendente, a livello post centrale abbiamo la corteccia somato-sensitiva primaria (S1)e quella secondaria (S2) . La S1 è suddivisa in area 3,2 e 1. Questa è la corteccia limbica primaria che si trova in una piccolissima zona del lobo temporale . La corteccia somato-sensitiva occupa la circonvoluzione o giro post centrale perché situato dietro la scissura centrale e si divide in: Area somestesica 1 (TS1),che è suddivisa in area 1,2,3A e 3B,che riceve segnali che provengono dai nuclei specifici del talamo,ventro -posto laterale e mediale k interessa il segmento spinale o trigeminale Area somestesica 2 situata al di sotto della scissura di Rouland Che funzione hanno queste aree corticali?hanno funzioni motorie,sensitive e associative In questa immagine ci sono le aree funzionali che dovete ricordare corteccia sensoriali primarie che sono: l’area somato sensitiva, ricordate k il bulbo proietta all’area somatosensitiva la zona che corrisponde al volto l’olfatto non proietta al neo-cortex ma alla paleo-cortex la visiva nel lobo occipitale la uditiva nel lobo temporale Le aree sensoriali primitive sono correlate con le diverse forme di sensazione, non di pecezione,quindi la prima è correlata ad una sensazione somatica,il tatto,termica ,dolorifica,la seconda alla sensazione visiva la terza alla componente uditiva le aree motorie nel lobo frontale in cui ci sono le aree associative primarie situate nell’area 4 che è correlata all’esecuzione dell’atto motorio,infatti un soggetto che avrà lesione di questi centri avrà paralisi aree associative motorie,nel lobo frontale anteriormente alla corteccia motoria primaria sono interessate alla programmazione dell’atto motorio,una lesione non determina paralisi aree associative,che non hanno né funzioni motorie né sensitive,occupano la maggior parte della corteccia e hanno la capacità di integrare informazioni che provengono da numerose aree celebrali,sia corticali,sensoriali,motorie che non corticali,quindi sotto corticali quindi aree mororie primarie e secondarie ma anche segnali che provengono dal talamo e non solo. E quindi k funzioni hanno?Funzioni integrative o funzioni celebrali complesse, o processi mentali ,o funzioni cognitive quindi funzioni di ordine superiore. Per avere queste funzioni k vengono integrate nelle aree associative queste devono ricevere informazioni sensoriali e motorie. Quali sono le funzioni?i processi mentali o cognitivi legati all’attività di queste aree corticali sono: l’interpretazione delle sensazioni,quindi non le sensazioni ma sono aree che elaborano l’interpretazione delle sensazioni e quindi le percezioni,la pianificazione dell’atto motorio,l’azione,l’attenzione,l’emozione,le motivazioni,l’apprendimento,la memoria,il linguaggio,il pensiero. Sono tutte funzioni comprese con il termine di funzioni mentali o funzioni corticali superiori,non parlerò di sistema limbico e motivazioni ma sono tutte funzioni correlate con le aree associative che sono esse suddivise in aree associative unimodali e multimodali. Le prime integrano diverse informazioni sensitive o sensoriali che riguardano le singole modalità di senso, ad esempio ci riferiamo all’area visiva possono integrare aspetti diversi di quest’ultima ad esempio la forma le dimensioni,i colori la luminosità,tutti aspetti funzionali correlati ad una singola attività sensitiva Aree associative multimodali che sono capaci di integrare diverse modalità sensoriali, non aspetti diversi della stessa modalità sensoriale,quindi diverse modalità sensoriali che collegano le aree sensitive con le aree motorie ai fini dell’ ordinazione del movimento che discuteremo quando parleremo di atto motorio. (immagine)Questa è la corteccia somato-sensitiva unimodale,che corrispondono all’area 5 e 7 secondo Dogman,situati nel lobo parietale,questa è la corteccia visiva primaria e la corteccia associativa visiva unimodale,nelle vicinanze c’è la corteccia uditiva unimodale poi abbiamo le aree plurimodali che sono una posteriore una anteriore e la corteccia associativa limbica. (immagine)Le aree associative unimodali la somato-sensitiva lobo parietale,area 5 e 7,la corteccia visiva sensoriale unimodale a livello ciclo temporale,la corteccia uditiva a livello temporale. Queste sono le aree associative multimodali,posteriore anteriore limbica,la posteriore è a livello parieto temporale,quindi all’area di giunzione tra temporali e parietali. Che significato avrà la zona associativa multi modale?per il linguaggio e l’apprensione e percezione. L’area anteriore integra soprattutto segnali motori. Il lobo frontale è interessato nel linguaggio e nella pianificazione dell’atto motorio Infine la componente limbica è legata ai meccanismi di emozione e di memoria. Ho parlato della cito architettonica secondo Brodman. I movimenti volontari non iniziano nell’area frontale ma nel lobo parietale dove vi è la sede dell’ideazione dell’atto motorio, della pianificazione dello stesso, alla programmazione e dell’esecuzione dell’atto motorio. (Degli autori hanno suddiviso queste aree corticali dal punto di vista cito architettonico utilizzando un'altra divisione che poi vedremo.) La corteccia riceve delle afferenze talamiche e extratalamiche e poi abbiamo delle efferenze che possono essere di tipo intra-corticale ed extra corticale. Le afferenze talamo corticali:provengono dai nuclei specifici del talamo e proiettano a livello corticale nella zona della corteccia a livello del quarto strato granulare interno ,organizzato in cellule non piramidali che sono vie efferenti. Le vie aspecifiche che provengono dai nuclei aspecifici del talamo che corrispondono ai nuclei del complesso mediale e proietteranno soprattutto al secondo strato in tutto il mantello corticale . Le aree extratalamiche originano dal tronco dell’encefalo da nuclei costituiti da neuroni o dopaminergici o serotodrinergici o naradrenergici e colinergici. Originano da pochi nuclei tronco encefalici, ma proiettano a tutto il mantello corticale o indirettamente attraverso i nuclei del talamo ma soprattutto per via diretta il nucleo del rafe è extra colinergico opus cerurius è noradrenergico e poi abbiamo i nuclei dopaminergici che sono cellule che proietteranno a livello corticale per vie extra talamiche. MECCANISMI CENTRALI SULLA SOMATO SINESTESIA Abbiamo visto le aree corticali che ricevono il segnale e quelle strutture sotto corticali vedi il talamo,tronco dell’encefalo e midollo spinale che proietteranno poi a livello della corteccia,sono delle sedi di trasmissione del segnale a livello corticale. Quali sono le vie della sensibilità?ho parlato di centri di trasmissione della corteccia che elabora ma non h parlato delle vie della sensibilità . Parlerò prima della componente spinale e poi della componente trigeminale,il trigemino è molto importante per la sensibilità facciale . Le informazioni somato-sensitive vengono ritrasmesse alla corteccia celebrale da due principali sistemi ascendenti,come esiste una organizzazione seriale midollo spinale,tronco dell’encefalo,talamo,corteccia qui abbiamo un sistema in serie di ritrasmissione in parallelo che significa che le 2 vie sono disposte in cordoni diversi e l’una rispetto all’altra hanno una disposizione in parallelo. (immagine)il primo sistema è quello delle colonne dorsali perchè le vie del midollo spinale costituiranno quale componente della sostanza bianca?la componente delle colonne dorsali che sono costituite esclusivamente da fibre ascendenti. Questa via è interessata al tatto discriminativo,alla pressione e alla propriocezione. Questo è lo schema il primo neurone è localizzato sempre a livello del midollo spinale ,sto parlando delle forme di sensibilità somatica che fanno capo al midollo spinale quindi parte posteriore del cranio,collo ,arti superiori,tronco,arti inferiori. Tutte le via ascendenti o discendenti si incrociano,quindi la zona destra della corteccia riceve il segnale dalla parte sinistra,bisogna vedere dove avviene questo incrociamento. Vedete la via dei cordoni posteriori,il primo neurone è localizzato nel ganglio, gli assoni di questi primi neuroni nel midollo spinale scendono omolateralmente(dallo stesso lato) è il percorso di queste vie ascendenti,gli assoni di questi proto neuroni non fanno sinapsi nel midollo spinale ma proietteranno omolateralmente a livello del tronco dell’encefalo,nel bulbo, dove vi sono 2 nuclei corrispondenti a questi neuroni si chiamano nucleo gracile e nucleo cuneare perchè questo fascio di cordoni dorsali ,stiamo parlando ancora di midollo spinale ,si individuano due componenti: uno chiamato fascicolo gracile,l’altro chiamato fascicolo cuneato. Il gracile farà sinapsi con il secondo neurone localizzato nel nucleo gracile ,invece il fascicolo cuneato farà sinapsi con il secondo neurone situato nel nucleo cuneato. Il nucleo gracile riceve informazioni dalla parte inferiore del corpo,il nucleo cuneato dalla parte superiore del corpo. Primo neurone a livello del ganglio-secondo neurone a livello del bulbo(nel nucleo gracile o cuneato)gli assoni di questo nucleo tenderanno ad incrociarsi formando leminisco mediale questa via la chiamerò del cordoni posteriori o leminiscale, perchè cordone posteriore perchè occupa a livello spinale il cordone posteriore, la chiameremo via leminiscale perché il secondo neurone da origine ad assoni che s’ incrociano formando il menisco mediale;il neurone di terzo ordine è il talamo, neuroni a proiezione specifica siccome parliamo di midollo spinale allora il nucleo fenestrato(?) postero laterale,-quindi il neurone che elaborerà il segnale e permetterà la nascita delle sensazioni(quarto neurone)è al livello corticale. Andiamo alla seconda via posta in parallelo. Questa via sensitiva, tatto e pressione che viene veicolata da questo fascio di fibre che qui chiameremo sistema delle colonne dorsali lemenisco-mediale è chiamata sensibilità epicritica perche è una forma di sensibilità altamente discriminativa e non presenta una componente affettiva. La seconda via si chiama antero-laterale perché nel midollo spinale occuperà una colonna laterale e una ventrale. Quali sn le forme di sensibilità veicolate da queste vie?il tatto grossolano ,soprattutto a livello del cordone anteriore, e poi dolore e temperatura a livello della colonna laterale Il primo neurone nel ganglio-secondo neurone midollo spinale ,quindi gli assoni di questi primi neuroni che penetreranno nel midollo spinale attraverso la radice posteriore faranno sinapsi con il secondo neurone localizzato nel metamero corrispondente. Questo secondo neurone darà origine a degli assoni che arrivano nel segmento spinale corrispondente,quindi si portano a livello dei nuclei talamici-quarto neurone a livello della corteccia. Questa via antero-laterale proietterà anche a livello della formazione reticolare,tronco encefalica,a livello del mesencefalo,proietterà i nuclei aspecifici del talamo che a loro volta proietteranno in aree diverse. Questa è la via importante quando parlerò di dolore,infatti questa componente è responsabile di una forma di sensibilità grossolana ,il tatto,chiamata protopatica,quella si chiamava epicritica,questa ha una componente affettiva notevolmente più alta(?),basta pensare al dolore che ha una componente spiacevole ma molto importante. Possiamo distinguere componenti pre e post talamici ;il sistema della trasmissione della sensibilità somatica ha una duplice organizzazione ,una gerarchica per cui l’informazione arriverà non direttamente alla corteccia ma grazie a strutture disposte una dopo l’altro e quindi in serie,abbiamo anche un organizzazione parallela e un duplice sistema di trasmissione della sensibilità somatica che sono il sistema delle colonne posteriori e il sistema delle colonne antero-laterali Meccanismi pretalamici Radici dorsali,che rappresentano i prolungamenti dei proto neuroni ,nell’immagine è come se tutte le afferenze radicolari raggiungessero il midollo spinale ,il secondo neurone,che poi decussa e si porta all’encefalo:questa immagine è valida per il sistema antero-laterale . Questa figura ci permette di stabilire che le fibre che provengono dalla periferia o dal corpuscolo di pacini per il tatto o ruffini o dai propriocettori articolari dei recettori muscolari e tendinei,questo potrebbe essere corpuscolo di messer e terminazioni nervose libere queste fibre che provengono da recettori periferici diversi non sono disposti nella radice posteriore in modo disordinato ma la parte di segnali che provengono dai meccanocettori e dai propriocettori occupano la porzione mediale della radice posteriore,quindi hanno una localizzazione topografica ben precisa ,invece le informazioni che provengono dai termocettori e dai nocicettori,che hanno diametri piu piccoli,occupano nella radice posteriore una posizione piu laterale , poi arriveranno a livello del midollo spinale alcuni faranno sinapsi con i neuroni sensitivi del midollo spinale. perché è importante?Perchè ci dice che non c’è disordine nella organizzazione del sistema nervoso ,già nella radice posteriore abbiamo una ben precisa organizzazione topografica. Rafe C’è una patologia che si chiama rafe dorsale era una manifestazione quasi finale della sifilide e attaccava le fibre che nella parte dosale occupano il bulbo mediale e quindi venivano compromesse le attività tattile e propriocettiva .Questa patologia si chiama anche dissociazione rafetica perchè il danno è nel rafe dorsale. Questa immagine ci dice: 1. le fibre afferenti che occupano la parte mediale e la parte laterale. 2. mentre le fibre afferenti,del tatto e del sistema limbico, fanno sinapsi con il 2 neurone localizzato a livello del midollo spinale 3. le fibre afferenti che provengono dal tatto e dalla propriocezione,non si interrompono nel midollo spinale ma scendono direttamente al bulbo in maniera omolaterale 4. questo secondo neurone a cui fanno capo le vie termiche e del dolore fanno sinapsi con il secondo neurone i cui assoni decussano e poi si portano nel cordone antero-laterale,qui c’è un’altra patologia questo è il canale ependimale,canale centrale dove c’è il liquor,e la decussazione avviene a questo livello c’è una malattia che si chiama siringo mielina ,che ha come sede elettiva e vicinanze del canale centrale,dove si incrociano le vie del dolore e della temperatura,un soggetto affetto da questa patologia perde la sensibilità termica e dolorifica perchè sono quelle vie che decussano nelle vicinanze del canale centrale e la patologia inizia nel canale centrale per poi diffondersi al midollo spinale è ovvio che questa patologia, che è una forma degenerativa non porterà alla perdita di entrambe le sensibilità ma avremo la perdita della sensibilità termica e dolorifica ma la sensibilità tattile e propriocettiva rimangono integre. Questa patologia può chiamarsi anche dissociazione siringo mielina. Il trigemino Di norma il primo neurone si trova nel ganglio(sono strutture extra nevrassiali). Una volta c’era un dogma un neurone,un neurotrasmettitore ora questo non esiste più perché un neurone può produrre un neuro trasmettitore e un cotrasmettitore che di norma è un moto neurone. (dogmi religiosi e racconti del prof) Qui abbiamo i rami del trigemino sono tre,che sono le afferenze che provengono dai neuroni dei gangli di Dasser(?):l’oftalmico, il mascellare e il mandibolare. La branca oftalmica trasporta informazioni che provengono dalla porzione anteriore del volto La parte mandibolare:mandibola,orecchio La branca intermedia è la branca mascellare Le vie ascendenti Abbiamo due sistemi,il sistema delle colonne dorsali,le menisco mediali,sono responsabili della sensibilità tattile altamente discriminativa e della sensibilità propriocettiva formano due fascicoli,il gracile e il cuneato,il secondo neurone è situato nei nuclei corrispondenti, i cui neuroni formano leminisco mediale. Il primo neurone è nel ganglio questo è il ?? centrale che non si interrompe nel midollo spinale ma ascende omolateralmente, fa sinapsi con il secondo neurone nei nuclei corrispondenti quindi leminisco mediale. I nuclei specifici del talamo sono la corteccia somato-sensitiva primaria e secondaria. è una via anci neuronica,in questo caso noi possiamo dividere i neuroni che costituiscono questa via sono 4: 1 neurone ganglio-secondo neurone a livello bulbare- il terzo neurone a livello dei nuclei specifici del talamo- il quarto neurone a livello corticale Il prolungamento centrale del primo neurone non contrae rapporti con il midollo spinale non è corretto perché c’è una collaterale che non è terminale perché la via terminale è il nucleo gracile e cuneato o di Goal e di Gurtak(?)quindi la componente terminale sono i nuclei delle colonne dorsali. Questa collaterale puo avere un diverso destino colonne dorsali infatti i gracili e cuneati faranno sinapsi con i neuroni spinali sensitivi ma con quei neuroni che porteranno i fasci spino cerebellari . Quindi le afferenze propriocettive che provengono attraverso questa via,da queste collaterali,faranno sinapsi con il neurone spinale che formarà il tratto spino-cerebellare. Altre fibre collaterali proiettano al secondo e terzo strato quindi nella sostanza gelatinosa di Rouland. Una componente k fa sinapsi con una spino cerebellare quindi sono situate nel corpo anteriore lamina 1 o lamina 5 o 10 però altre fibre diverse dalle precedenti fanno sinapsi con gli interneuroni localizzati nel 2 e 3 strato della sostanza gelatinosa di Rouland. Ricordate che ci sono quegli interneuroni che hanno la funzione di modulare il dolore (antero-laterale).Ad esempio,quando voi avete un dolore al dente, comprimete e al momento avete analgesia, a meno che non toccate sempre, con la pressione stimolate il recettore del tatto e inibite la collaterale quella del dolore. Quella della parte spino cerebellare è la via modulatrice del dolore. Terzo tipo di collaterali sono quelle del corno anteriore. Pausa I MECCANOCETTORI NELLA PARTE INFERIORE DEL CORPO, PRIMO NEURONE, SECONDO NEURONE LOCALIZZATO A LIVELLO DEI NUCLEI CORRISPONDENTI. I SEGNALI CHE PROVENGONO DAI MECCANOCETTORI DELLA PARTE INFERIORE DEL CORPO OCCUPANO IL FASCIOCOLO GRACILE E FANNO SINAPSI CON IL SECONDO NEURONE SITUATO NEL NUCLEO CORRISPONDENTE CHIAMATO GRACILE; INVECE I SEGNALI CON LE INFORMAZIONI CHE PROVENGONO DALLA PARTE SUPERIORE DEL CORPO ASCENDONO NEL FASCICOLO CUNEATO E FANNO SINAPSI CON IL SECONDO NEURONE SITUATO NEL NUCLEO CUNEATO,FIBRE PROVENIENTI DALLA PARTE SUPERIORE DEL CORPO. Quindi Talamo,nuclei specifici ed infine corteccia. Come ricordate, nella colonna della radice dorsale c’era un’organizzazione ben precisa. anche a livello del cordone posteriore esiste un organizzazione topografica ben precisa :le fibre provenienti del fasciocolo cuneato e portano segnali che provengono dall arto superiore e dall’ occipite dal collo occupano nel cordone posteriore una posizione sub laterale ..invece i segnali che provengono dagli arti inferiori e dal tronco e formano il fasciocolo gracile occuperanno nel midollo spinale e nel cordone posteriore una posizione più mediale. Significa che esiste un’organizzazione ben specifica. Componente antero-laterale: il sistema antero-laterale,è chiamato anche extraleminiscale, perché le fibre non formano il menisco mediale. Ciò dal punto di vista prettamente anatomico. Quindi questa componente è detta antero laterale perché occupa le fibre ascendenti che decorrono nella zona antero-laterale del midollo spinale. Extraleminiscale perché gli assoni del secondo neurone non si trovano nel menisco mediale; quindi anatomicamente li chiameremo extraleminiscale. Questa componente è responsabile della sensibilità tattile grossolana e le fibre ascendenti occupano in modo ascendente,quasi esclusivo le colonne anteriori del midollo spinale e la sensibilità dolorifica o nocicezione, detta così perché è la sensibilità fisiologica del dolore; se è dovuta ad un danno o ad una patologia si chiama nocipatia, qui si parla di nocicezione. La sensibilità termica occupa soprattutto le fibre ascendenti e il cordone laterale; Le vie della sensibilità non sono costituite da quattro neuroni, ma da molti di più, via plurineuronale. Infatti vedete, le fibre afferenti primarie al solito hanno il loro neurone d’origine nel ganglio spinale ; le fibre afferenti fanno sinapsi con il secondo neurone situato nelle corna dorsali, i cui assoni decussano, quindi a livello del midollo spinale,e si portano al talamo. Ma quale componente talamica? Alcune fibre si porteranno ai nuclei specifici del talamo, ma la maggior parte delle fibre si porterà ai nuclei aspecifici del talamo. Quindi, i primi si porteranno nell’area somestesica primaria-secondaria,invece i nuclei aspecifici del talamo che ricevono segnali sempre da questa via ascendente proietteranno a livello di tutto il mantello corticale e quindi il significato funzionale di queste fibre sarà diverso rispetto alle precedenti, ma i segnali raggiungeranno non soltanto la corteccia somatosensoriale e il mantello corticale neocortex , ma molti segnali raggiungeranno anche il sistema limbico e molti segnali raggiungeranno la formazione reticolare; quindi le stazioni di rane non sono soltanto il talamo, ma anche la formazione reticolare, i nuclei specifici del talamo e i nuclei aspecifi del talamo. Via impropria, sinapsi con il primo neurone, sinapsi con il corno posteriore, decussano contro lateralmente si portano al talamo, nuclei specifici e aspecifici ma si porteranno anche alla formazione reticolare contro encefalica e quindi proietteranno attraverso i nuclei specifici e aspecifici a livello della corteccia somatosensoriale,sensitiva. Faccio un cenno alla via del dolore. Lasciamo il tatto grossolano. La via del dolore è soprattutto laterale.Un evento molto complesso, È una componente in parte discriminativa e in parte anche affettiva o emotiva, cioè dà un’emozione, che nella norma è negativa,spiacevole, ma c’è qualcuno che gode del dolore. Questa via laterale del dolore è costituita da diverse componenti : la via spinotalamica,che proietta al talamo ; la via spino-reticolare che proietta alla formazione reticolare ;la spino-mesencefalica che proietta alla formazione reticolare mesencefalica, ma soprattutto ad una zona situata in corrispondenza del terzo ventricolo che si chiama sostanza grigia periacqueduttale; fascio spino-ipotalamico che proietterà a livello dell’ ipotalamo; Abbiamo visto che la componente posteriore è costituita da fascicolo gracile e cuneato, qual’ era la particolarità? Le forme di sensibilità che verranno trasportate da questi due fascicoli sono uguali, alcuni convergono solo dalla parte inferiore ma sempre la stessa forma di sensibilità;qui abbiamo diverse fasci,con sinergia diversa perché proiettano in zone diverse e quindi con significato funzionale diverso; ad esempio il fascio spino-talamico si divide in due componenti, una componente chiamata neospinotalamica, NEO perché è più recente da un punto di visto filogenetico ; si chiama anche laterale perché queste fibre proietteranno a livello dei nuclei specifici del talamo che sono situati a livello ventro-laterale, quindi ventropostero-laterale e ventro-postero-mediale. Il talamo specifico quindi proietterà a livello delle aree corticali sensitive somatiche. Questo fascio perciò è responsabile della componente discriminativa del dolore, cioè questa via permette di discriminare nel soggetto la sede in cui è stato applicato lo stimolo,l’intensità e l’entità del danno, quindi sia la precisa localizzazione sia anche la precisa intensità. La potremmo definire funzione EPICRITICA, perché non è altamente discriminativa ma ci permette di localizzare il dolore e l’entità del danno. La via paleo-spino-talamica da un punto di vista filogenetico è un po’ più vecchiotta.Tornando alla neo-spino-talamica, detta anche laterale, diciamo che proietta i nuclei specifici del talamo e quindi all’area somestesica. Essa è responsabile della componente sensoriale discriminativa del dolore e in modo particolare del primi dolore,ben localizzato e ben discriminato . La via paleo invece proietta non ai nuclei specifici del talamo posti lateralmente ma ai nuclei aspecifici del talamo che sono posti medialmente, detta anche via mediale. Questa via dove proietterà?Non alla corteccia sensoriale discriminativa, quindi l’area S1, ma a livello del sistema limbico e quindi responsabile della non della componente del dolore discriminativa ma della componente affettiva ed emotiva del dolore, che poi è la componente soggettiva del dolore, spiacevolo del dolore che è molto importante perché il dolore innesca una serie di scosse motorie, viscerali e somatiche. Un soggetto che ha dolore avvertirà algopatia, un aumento della pressione arteriosa, se poi il dolore è particolarmente intenso ci sarà anche ipotensione;e si mette in atto una serie di risposte motorie responsabili della lotta e della cura che accompagna il dolore, quindi questa componente affettiva-emotiva responsabile della componente spiacevole del dolore non è integrata nella corteccia somatosensitiva , ma nella componente corticale limbica quindi in modo particolare nel giro del cingolo, nella corteccia orbito-frontale, nell’operculo parietale quindi sono aree diverse dalla somatoestesica, ma queste aree fanno parte del sistema limbico,importante perché è alla base dell’emozione, accompagna qualsiasi nostra attività mentale. Poi abbiamo la componente spino-reticolare , fasci di fibre che proietteranno a livello della formazione reticolare, cioè una serie di neuroni situati a livello del tronco encefalico organizzati in modo tale da formare una fitta rete neuronale. Questa componente reticolare è una via polisensoriale cioè che non riceve segnali da una singola modalità di senso, ma riceve segnali da diverse modalità di senso quindi udito, vista, dolore , tatto e così via. Proietta a livello del midollo spinale e si chiamaerà discendente o proietta a livello del mantello corticale , quindi tutto il mantello corticale o direttamente e parlaremo di una via reticolo corticale ascendente , una via indiretta attraverso i nuclei aspecifici del talamo quindi questa via reticolare ascendente che proietta a livello corticale non interesserà una parte della corteccia ma tutto il mantello corticale ed è responsabile della componente del dolore, dolore che accompagna un elevato stato di attenzione; basta pensare ad uno che dorme , se gli date un pizzicotto si sveglia, perché abbiamo attivato il mantello corticale; prima il dolore era diminuito perché dorme , ora aumenta perché è sveglio. E se il soggetto deve mettere in atto una serie di risposte motoire e viscerali deve essere addormentato o deve essere sveglio?Deve essere sveglio, quindi questa via reticolare diretta o indiretta della corteccia p responsabile dello stato di attenzione che accompagna il dolore e la via discendente permetterà che si abbiano quelle risposte somatiche viscerali che accompagnano il dolore. Perciò la via spino-reticolare è responsabile dello stato di attenzione che accompagna il dolore e delle risposte somatiche viscerali che accompagnano il dolore, la prima con la componente ascendente e la seconda con la componente discendente . Ecco qui questo schema , dice sostanza reticolare, ma il termine sostanza non mi piace, una sostanza può essere un qualsiasi oggetto, qui abbiamo una fitta rete di neuroni, meglio chiamarla formazione reticolare; è connessa sia con le diverse forme di sensibilità,sia con le diverse forme di motalità,sia con il sistema limbico, e quindi capace delle risposte vegetative, della motilità, dello stato di coscienza quindi stato di attenzione ed in parte anche componente affettiva. Infine abbiamo la componente spino-mesencefalica, che proietta soprattutto alla sostanza grigia periacqueduttale. Questa sostanza grigia periacqueduttale dà origine a …………………………………. Che portano al midollo spinale tramite …………………………… e modulano la via del dolore,inibendola. Quindi una via del dolore che attiva una componente nervosa che inibisce il dolore. Componente che si chiama ANTINOCICETTIVA, perché il dolore è in equilibrio tra due componenti:componente nocicettiva e via antinocicettiva che modula la via del dolore. La via spino-mesencefalica è una via del dolore ma attiva una via antinocicettiva, questo per evitare un’ esagerata reazione del dolore, perchè se la risposta è esagerata, l organismo non mette in atto le difese che devono accompagnare il dolore, quindi se il dolore è molto intenso io devo modulare il dolore, non impedire che nasca,ma lo devo modulare. Quindi la via spinomesencefalica è una via del dolore che attiva una componente principale del sistema antinocicettivo,che modula la via del dolore. La via spino-ipotalamica invece proietta a livello dell’ipotalamo, ovviamente siccome l’ipotalamo controlla molto delle funzioni viscerali, l’ipotalamo insieme alla componente reticolare è interessato al controllo della componente viscerale che accompagna il dolore. Questa figura che vi proietto mette in evidenza la via discriminativa o sensoriale che proietta ai nuclei specifici del talamo quindi area somato-sensoriale ,componente discriminativa; quest’altra invece è la componente affettiva,emotiva che accompagna il dolore,sostanza grigia periacqueduttale,talamo,sistema limbico e ovviamente nuclei aspecifici del talamo. Rimaniamo al midollo spinale, qualche tempo fa mi hanno chiesto il problema del passus spino-cerebellare , io ho detto soltanto che sono fasci di fibre che proiettano al cervelletto , del significato funzionale ne discuteremo quando faremo l’attività cerebellare e delle funzioni motorie del cervelletto. Alcune la chiamano una forma di sensibilità subconscia, non è una sensibilità, sono afferenze che raggiungono la corteccia cerebellare e han luogo nel contorno dei movimenti: invece vedete un fuso neuromuscolare,responsabile della proprio recettività;vedete un primo neurone,sinapsi con il secondo neurone,sinapsi con il nucleo di clark???,poi attraversa il fascio dorsale spino-cerebellare raggiungerà il cervelletto;invece negli arti superiori si porterà al corno posteriore,fa sinapsi e quindi arriva al cervelletto . Non solo ma queste afferenze che si portano agli arti inferiori ed agli arti superiori attraverso i fasci spino-cerebellari in realtà danno origine a fasci ascendenti che occupano la colonna dorsale e quindi sono responsabili della forma di sensibilità somatica propriocettiva, questa si arriva a livello di subconcio; quindi queste vie che sto descrivendo sono vie che danno origine ai fasci spinocerebellari da un lato e a fasci di fibre dorsali ma che si proietteranno al talamo e alla corteccia cerebellare, responsabili della sensibilità propriocettiva. Andiamo al trigemino e qui abbiamo qualche eccezione; intanto il primo neurone è nel ganglio semilunare di gas… Nei centri trigeminali vi è un nucleo motorio trigemino, che al momento non ci interessa e un nucleo sensoriale principale, situato a livello del ponte ed una componente situata a livello bulbare chiamato nucleo spinale del trigemino ,siamo a livello bulbare, si dice spinale perché appunto si continua con il midollo spinale. Quindi abbiamo due nuclei sensitivi: un nucleo principale e uno spinale-bulbare che si divide in tre componenti, il nucleo orale?, il nucleo interpolare e nucleo caudale. Il nucleo sensoriale principale trigemino riceve afferenze dal ganglio di Gaisser, afferenze responsabili della sensibilità tattile discriminativa , quindi con quale componente del midollo spinale si identifica? Sistema leminiscale;le fibre che nascono da questo livello si portano poi dove?Al talamo formando triminisco geminale???????? Questo è il sistema leminiscale, vedete i meccanocettori della faccia ,primo neurone,ganglio del trigemino,secondo neurone nel nucleo principale del complesso del trigemino,gli assoni di questi neuroni si incrociano e formano il menisco trigeminale che si porta ai nuclei specifici del talamo e quindi a tutto il mantello corticale, quindi questa via responsabile di quale componente della sensibilità facciamo ? tattile altamente discriminativa. Invece le informazioni che ovviamente provengono dal dorso sempre ganglio di gaisser si porteranno a livello di quale tratto sensitivo del trigemino? Nel tratto spinale,quello che si trova a livello bulbare.Quindi le afferenze della sensibilità termica e dolorifica si porteranno al nucleo spinale del trigemino,poi c’è il secondo neurone,terzo neurone e così via… Questa è la via del dolore della zona trigeminale, molto fastidiosa. Basta pensare ad un soggetto che ha la pulpite,della polpa dentale e cioè quello che si chiama mal di denti, ma anche cefalea,emicrania e cioè una tipologia dolorosa abbastanza diffusa e comune, vedete primo neurone del ganglio,secondo neurone del tratto spinale del trigemino quindi fascio trigemino- talamico ,talamo,corteccia. Io vi ho parlato della sensibilità tattile discriminativa e delle via del dolore del trigemino . La propriocettiva è particolare , si porta al nucleo mesencefalico del trigemino di cui io non ho parlato fino ad ora, ho parlato di quello continuo,principale, di quello secondario e di quello bulbare. Il primo per la sensibilità tattile discriminativa, il secondo per la componente termo…………………………. ; dimenticavo che anche nel caso del trigemino, la via della sensibilità tattile discriminativa che fa sinapsi con il secondo neurone presente a livello continuo(?) Cosa invia? Invia delle collaterali a livello del nucleo spinale,quindi quello che sto indicando: primo neurone nel ganglio di gaisser,secondo neurone a livello del nucleo sensoriale principale trigemino , poi abbiamo la via trigemino-talamica corticala, però vedete che questa via invia collaterali a livello della componente bulbare dell atrio trigeminale. Se ricordate abbiamo detto che il nucleo della via leminiscale si proiettavano al corno anteriore,al corno posteriore per quelle funzioni che abbiamo già ricordato, e abbiamo anche qui delle collaterali che interesseranno il nucleo spinale del trigemino. Andiamo invece al nucleo mesencefalico, per quanto riguarda la sensibilità propriocettiva. Nella figura si nota la via della sensibilità propriocettiva trigeminale,questa parte discriminativa, questa sempre dolorifica,cosa notate di particolare in questa via della sensibilità propriocettiva della zona facciale? Il primo neurone non è a livello del ganglio, infatti vedete questa fibra afferente attraversa il ganglio,quindi non ha un neurone, il primo neurone non è a livello del ganglio ed è l’unica componente del sistema nervoso centrale in cui il primo neurone è localizzato a livello del sistema nervoso centrale, e dove? Nel nucleo mesencefalico. Poi questo primo neurone non extranevrassiale,ma è nel nevrasse , quindi non è in un ganglio ma è nel sistema nervoso centrale, nel nucleo mesencefalico del trigemino;questo primo neurone proietterà a livello del nucleo motore del trigemino ed è responsabile dei riflessi propriocettivi che si hanno a livello oro-facciale . Vedete questo è il nucleo gracile e questo è il nucleo cuneato di che stiamo parlando? Di bulbo. Questo è il nucleo trigemino, vedete che qui abbiamo il volto, nel quinto nervo abbiamo parte spinale, la rappresentazione topografica del volto, qui invece abbiamo cuneato e gracile ben definiti, uno riceve segnali dall arto superiore, il gracile dall arto inferiore, quindi a livello del tronco dell encefalo abbiamo sempre i nuclei gracile, cuneato ,del trigemino in un’organizzazione topografica ben definita . Questa figura sintetizza il significato del sistema antero-laterale della colonna dorsale del menisco mediale, non voglio raccontarvi queste cose perché le ho già dette.. Dobbiamo parlare di talamo e di corteccia. Talamo:nuclei specifici , complesso ventrale posteriore,complesso e nuclei aspecifici,inutile che lo ripeta. Il posterolaterale riceve segnale dal midollo spinale, il postero-mediale riceve segnale dal trigemino e qui abbiamo un’ elevata organizzazione somato-tropica??? E le zone del volto e degli arti superiori nel talamo raggiungono la massima rappresentazione talamica rispetto agli altri. A livello della corteccia abbiamo due aree: l’area somestesica prima e l’area somestesica seconda,in tutte e due le aree ma soprattutto nell’area somestesica prima abbiamo la più elevata forma di organizzazione topografica; quali sono le zone corporee che avranno la massima rappresentazione a livello corticale? Area sensitiva,le zone periferiche, che sono altamente sensibili alllo stimolo, quindi che hanno campi recettivi piccoli , elevata densità di innervazione, quindi come vedete abbiamo l HOMUNCULUS SENSITIVO, qual’ è la zona maggiormente rappresentata? Il volto, le labbra in modo particolare, vi ricordate che i meccanocettori sono soprattutto rappresentati nella zona periorale, quindi alta rappresentazione corticale del volto, e della mano quale componente ha la massima rappresentazione corticale? Il pollice; se noi prendiamo il tronco e gli arti inferiori sono scarsamente rappresentati, perché la avevamo il massimo livello di organizzazione topografica , l’avevamo nelle radici dorsali, nel midollo spinale,localizzato nel nucleo cuneato, l’abbiamo trovata a livello del talamo, ma l’espressione massima dell’ organizzazione topografica della sensibilità a livello corticale è il cosidetto Homunculus sensitivo dove le zone maggiormente rappresentate sono il volto e le mani, cioè le zone che hanno campi recettivi piccoli e alta densità d’innervazione, la corteccia somato-sensitiva è dotata di elevata plasticità, che significa? Come dire, che l’esercizio può migliorare la sensibilità e quindi la corrispondente grandezza delle aree corticali, esempio classico è nei soggetti che per motivi di paralisi degli arti superiori utilizzano dal punto di vista motorio gli arti inferiori, e quindi l’ homunculus sensitivo di questi soggetti cosa avrà? Anche nei piedi una dignitosa rappresentazione; basta pensare che ci sono molti pittori che fanno i loro quadri con i piedi, non in senso negativo, ma in senso figurativo; anzi, forse questi pittori che dipingono con i piedi sono molto più bravi di molt pittori che dipingono con gli arti superiori. E allora, vedete andiamo alle vie della sensibilità epicritica ma anche quella …………. . Vedete che proiettano l’area somestesica prima, l’area somestesica seconda e l’ omo parietale posteriore che sono l’area cinque e l’area sette, aree sensitive unimodali.Vedete che i nuclei specifici del talamo, proiettano in tutte le componenti delle aree, area 3a,area 3b, area prima e area seconda. In quale zona della corteccia avremo il maggior numero di proiezioni? Guardate le frecce, le frecce che si portano all’area uno e due come sono? Poche. Invece i segnali che si portano all’area 3a e 3b sono notevolmente più numerose. Cosa ci dice pure quest’immagine? Che l’ area3a e l’area3b proietterà pure dove? All’area uno e all’area due, non solo ma proietteranno anche all’area somestesica due , ma anche all’area cinque e all’area sette,cioè all’area propriocettiva, unimodale. Andiamo rapidamente,questo è il giro-solco centrale, questa è l’area quattro, l’area motoria per l’esecuzione del movimento, Area 3a , 3b ,uno,due, l’area cinque, area unimodale , anche qui vedete che l’area uno riceve bene i segnali soprattutto dalla cute e dai recettori a rapido adattamento; l’area due riceve informazioni soprattutto dai tessuti profondi, quindi pressione e posizione delle articolazioni, quindi senso di tatto profondo, è la propriocettività articolare, 3b e 3a ricevono,il 3b cute, recettori a lento e a rapido adattamento, 3a dai tessuti profondi, recettori …………… cioè i fusi neuro-muscolari. Quindi questa zona è correlata alla propriocettività. Le afferenze sono diverse secondo la zona. Area 3b è importante ai fini della discriminazione spaziale, l’area uno per le caratteristiche globali della sensazione, ad esempio la forma e l’estensione, l’area due anche per valutare il movimento del oggetto sul corpo ed anche le varie qualità geometriche, curvature, orientamento dei margini e la loro distanza. L’area cinque riceve segnali di natura tattile propiocettiva, l’area sette soprattutto dall’area visiva, vedremo queste aree parlando della motilità. Vi ripeto, commentando la figura, i due sistemi di trasmissione del segnale. Il sistema delle colonne dorsali misto-mediale ??del segnale è responsabile della sensibilità tattaile con alto grado di locailizzazione dello stimolo,quindi epicritica, della sensibilità vibratoria, dovuta ai corpuscoli di pacini, ed in parte di messner, la sensibilità che segnalano stimoli e movimento sulla cute, senso di pressione, di posizione; Invece la componente antero-laterale , dolore, temperatura, tattile pressione grossolana, solletico e prurito, e sensazioni sessuale. Perché il sistema leminiscale è capace di alto potere discriminativo. Il sistema non leminiscale ha scarso potere discriminativo. Questi sono i punti che già dovreste conoscere, che permettono di dire le proprietà funzionali di un potere cosidetto ad alto potere discriminativo : 1 Hanno campi recettivi piccoli ed elevata densità di regolazione??, quindi alta sensibilità, Ogni neurone che costituisce il sistema leminiscale è in rapporto con il campo recettivo corrispondente, quindi c’è una corrispondenza tra primo neurone e campo recettivo periferico 2 è un sistema oligo-sinaptico quindi costituito da pochi neuroni e quindi poche sinapsi . Abbiamo detto quattro neuroni , quindi tre sinapsi quindi …… neuronico e ……… sinaptico, se noi prendiamo la corrispondenza antero-laterale i campi recettivi sono più grandi , è un sistema non più oligo-sinaptico ma poli-sinaptico , l’abbiamo già considerato in quanto interessa la parte reticolare, il sistema limbico e tutto il mantello corticale. Il segnale verrà trasmesso con notevole precisione a livello delle stazioni di Renee? . Quindi avremo dal processo dell’inibizione laterale ,trattato nella prima lezione, presente a livello della via leminiscale, ma non della seconda via che abbiamo detto extraleminiscale, e poi abbiamo un controllo discendente sulle vie della sensibilità, sempre componente inibitorio, quindi il campo verrà ridotto, stabilisce connessioni con traiettorie ben definite della corteccia celebrale, abbiamo una rigorosa e fedele organizzazione somatotopica , Homunculus sensitivo.