le aree motorie - Devil Java works

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Lezione del 22/04/13 Fisiologia
Giulia Caldarera
Prof.Manasseri
Mi
sono sfuggiti alcuni problemi nella lezione precedente
sul midollo spinale. Nei diversi metameri la
dimensione della sostanza bianca e della sostanza
grigia sono diverse a seconda del livello, per esempio
nella parte cervicale la sostanza bianca è
maggiormente rappresentata perché ci sono fasci che
attraversano la zona cervicale per arrivare a livello
lombare e fibre cervicali,quindi è un
punto di passaggio tra fibre discendenti e ascendenti,è ovvio che tutto ciò che arriva
dal livello lombare cessa a livello cervicale .Notate pure che a livello cervicale e
lombare il corno posteriore e inferiore sono maggiormente rappresentati perché ci
sono i neuroni sensitivi e motori che innervano gli arti.
Un altro concetto che avevo dimenticato di accennare l’altra volta è il concetto di
dermatomero che è la porzione di superficie cutanea che è innervata da una radice
dorsale o sensitiva. In questo caso parliamo di tre metameri con tre radici dorsali e le
zone periferiche che sono innervate da una singola fibra. La zona cutanea è innervata
da una radice dorsale e si chiama dermatomero se parliamo dei muscoli lo chiamiamo
miotomo.(immagine) Questi sono i dermatomeri cutanei e ogni numero corrisponde
ad una radice dorsale,per esempio questa zona del cuoio capelluto è innervata da una
seconda cervicale,questa dalla terza cervicale e così via...se voi immaginate questa
figura nell’ambito dei dermatomeri c’è una sovrapposizione.
Perchè è importante conoscere i dermatomeri?Perchè se un soggetto non ha una
sensibilità cutanea a livello di T1 k significa?il neurologo stimola con una punta
,smussa la zona per vedere se è sensibile allo stimolo cutaneo e allora se non si ha
sensibilità il neurologo pensa che c’è una lesione della radice del T1 e del nervo
corrispondente.
Completiamo la corteccia citoarchitettonica. Mogman(?) ha suddiviso la corteccia
celebrale in tante zone indicate con dei numeri:






l’area 17 ,a livello occipitale,corrisponde alla sede corticale della visione,
4,6,8 sono aree tipicamente motorie situate nel lobo frontale,
l’area 41 e 42 sono aree acustiche,
l’area 1,2,3 situate nel lobo parietale che sono le aree somato -corticali,somato
-sensitive.
 L’area 3 si divide in 3 uno e 3 due.
In questa immagine abbiamo il lobo occipitale,non tutto correlato con la visione,solo
una piccola zona situata nell’area 17 .
Questa scissura è quella di Rolaund che divide il lobo parietale,posteriore,dal lobo
frontale,anteriore,è una scissura molto profonda. Ora vedete che la corteccia motoria
primaria è situata davanti la scissura,precisamente nella circonvoluzione frontale
ascendente, a livello post centrale abbiamo la corteccia somato-sensitiva primaria
(S1)e quella secondaria (S2) .
La S1 è suddivisa in area 3,2 e 1. Questa è la corteccia limbica primaria che si trova
in una piccolissima zona del lobo temporale .
La corteccia somato-sensitiva occupa la circonvoluzione o giro post centrale perché
situato dietro la scissura centrale e si divide in:
 Area somestesica 1 (TS1),che è suddivisa in area 1,2,3A e 3B,che riceve
segnali che provengono dai nuclei specifici del talamo,ventro -posto laterale e
mediale k interessa il segmento spinale o trigeminale
 Area somestesica 2 situata al di sotto della scissura di Rouland
Che funzione hanno queste aree corticali?hanno funzioni motorie,sensitive e
associative
In questa immagine ci sono le aree funzionali che dovete ricordare
corteccia sensoriali primarie che sono:
 l’area somato sensitiva, ricordate k il bulbo proietta all’area somatosensitiva la zona
che corrisponde al volto l’olfatto non proietta al neo-cortex ma alla paleo-cortex
 la visiva nel lobo occipitale
 la uditiva nel lobo temporale
Le aree sensoriali primitive sono correlate con le diverse forme di sensazione, non di
pecezione,quindi la prima è correlata ad una sensazione somatica,il tatto,termica
,dolorifica,la seconda alla sensazione visiva la terza alla componente uditiva
le aree motorie nel lobo frontale in cui ci sono le aree associative primarie situate
nell’area 4 che è correlata all’esecuzione dell’atto motorio,infatti un soggetto che
avrà lesione di questi centri avrà paralisi
aree associative motorie,nel lobo frontale anteriormente alla corteccia motoria
primaria sono interessate alla programmazione dell’atto motorio,una lesione non
determina paralisi
aree associative,che non hanno né funzioni motorie né sensitive,occupano la
maggior parte della corteccia e hanno la capacità di integrare informazioni che
provengono da numerose aree celebrali,sia corticali,sensoriali,motorie che non
corticali,quindi sotto corticali quindi aree mororie primarie e secondarie ma anche
segnali che provengono dal talamo e non solo. E quindi k funzioni hanno?Funzioni
integrative o funzioni celebrali complesse, o processi mentali ,o funzioni cognitive
quindi funzioni di ordine superiore. Per avere queste funzioni k vengono integrate
nelle aree associative queste devono ricevere informazioni sensoriali e motorie.
Quali sono le funzioni?i processi mentali o cognitivi legati all’attività di queste aree
corticali sono:
l’interpretazione delle sensazioni,quindi non le sensazioni ma sono aree che
elaborano l’interpretazione delle sensazioni e quindi le percezioni,la pianificazione
dell’atto motorio,l’azione,l’attenzione,l’emozione,le motivazioni,l’apprendimento,la
memoria,il linguaggio,il pensiero.
Sono tutte funzioni comprese con il termine di funzioni mentali o funzioni corticali
superiori,non parlerò di sistema limbico e motivazioni ma sono tutte funzioni
correlate con le aree associative che sono esse suddivise in
aree associative unimodali e multimodali.
 Le prime integrano diverse informazioni sensitive o sensoriali che riguardano
le singole modalità di senso, ad esempio ci riferiamo all’area visiva possono
integrare aspetti diversi di quest’ultima ad esempio la forma le dimensioni,i
colori la luminosità,tutti aspetti funzionali correlati ad una singola attività
sensitiva
 Aree associative multimodali che sono capaci di integrare diverse modalità
sensoriali, non aspetti diversi della stessa modalità sensoriale,quindi diverse
modalità sensoriali che collegano le aree sensitive con le aree motorie ai fini
dell’ ordinazione del movimento che discuteremo quando parleremo di atto
motorio.
(immagine)Questa è la corteccia somato-sensitiva unimodale,che corrispondono
all’area 5 e 7 secondo Dogman,situati nel lobo parietale,questa è la corteccia visiva
primaria e la corteccia associativa visiva unimodale,nelle vicinanze c’è la corteccia
uditiva unimodale poi abbiamo le aree plurimodali che sono una posteriore una
anteriore e la corteccia associativa limbica.
(immagine)Le aree associative unimodali la somato-sensitiva lobo parietale,area 5 e
7,la corteccia visiva sensoriale unimodale a livello ciclo temporale,la corteccia
uditiva a livello temporale.
Queste sono le aree associative multimodali,posteriore anteriore limbica,la posteriore
è a livello parieto temporale,quindi all’area di giunzione tra temporali e parietali.
Che significato avrà la zona associativa multi modale?per il linguaggio e
l’apprensione e percezione.
L’area anteriore integra soprattutto segnali motori.
Il lobo frontale è interessato nel linguaggio e nella pianificazione dell’atto motorio
Infine la componente limbica è legata ai meccanismi di emozione e di memoria.
Ho parlato della cito architettonica secondo Brodman. I movimenti volontari non
iniziano nell’area frontale ma nel lobo parietale dove vi è la sede dell’ideazione
dell’atto motorio, della pianificazione dello stesso, alla programmazione e
dell’esecuzione dell’atto motorio. (Degli autori hanno suddiviso queste aree corticali
dal punto di vista cito architettonico utilizzando un'altra divisione che poi vedremo.)
La corteccia riceve delle afferenze talamiche e extratalamiche e poi abbiamo delle
efferenze che possono essere di tipo intra-corticale ed extra corticale.
Le afferenze talamo corticali:provengono dai nuclei specifici del talamo e proiettano
a livello corticale nella zona della corteccia a livello del quarto strato granulare
interno ,organizzato in cellule non piramidali che sono vie efferenti.
Le vie aspecifiche che provengono dai nuclei aspecifici del talamo che corrispondono
ai nuclei del complesso mediale e proietteranno soprattutto al secondo strato in tutto
il mantello corticale .
Le aree extratalamiche originano dal tronco dell’encefalo da nuclei costituiti da
neuroni o dopaminergici o serotodrinergici o naradrenergici e colinergici. Originano
da pochi nuclei tronco encefalici, ma proiettano a tutto il mantello corticale o
indirettamente attraverso i nuclei del talamo ma soprattutto per via diretta il nucleo
del rafe è extra colinergico opus cerurius è noradrenergico e poi abbiamo i nuclei
dopaminergici che sono cellule che proietteranno a livello corticale per vie extra
talamiche.
MECCANISMI CENTRALI SULLA SOMATO SINESTESIA
Abbiamo visto le aree corticali che ricevono il segnale e quelle strutture sotto
corticali vedi il talamo,tronco dell’encefalo e midollo spinale che proietteranno poi a
livello della corteccia,sono delle sedi di trasmissione del segnale a livello corticale.
Quali sono le vie della sensibilità?ho parlato di centri di trasmissione della corteccia
che elabora ma non h parlato delle vie della sensibilità .
Parlerò prima della componente spinale e poi della componente trigeminale,il
trigemino è molto importante per la sensibilità facciale .
Le informazioni somato-sensitive vengono ritrasmesse alla corteccia celebrale da due
principali sistemi ascendenti,come esiste una organizzazione seriale midollo
spinale,tronco dell’encefalo,talamo,corteccia qui abbiamo un sistema in serie di
ritrasmissione in parallelo che significa che le 2 vie sono disposte in cordoni diversi e
l’una rispetto all’altra hanno una disposizione in parallelo.
 (immagine)il primo sistema è quello delle colonne dorsali perchè le vie del
midollo spinale costituiranno quale componente della sostanza bianca?la
componente delle colonne dorsali che sono costituite esclusivamente da fibre
ascendenti. Questa via è interessata al tatto discriminativo,alla pressione e alla
propriocezione. Questo è lo schema il primo neurone è localizzato sempre a
livello del midollo spinale ,sto parlando delle forme di sensibilità somatica che
fanno capo al midollo spinale quindi parte posteriore del cranio,collo ,arti
superiori,tronco,arti inferiori. Tutte le via ascendenti o discendenti si
incrociano,quindi la zona destra della corteccia riceve il segnale dalla parte
sinistra,bisogna vedere dove avviene questo incrociamento. Vedete la via dei
cordoni posteriori,il primo neurone è localizzato nel ganglio, gli assoni di
questi primi neuroni nel midollo spinale scendono omolateralmente(dallo
stesso lato) è il percorso di queste vie ascendenti,gli assoni di questi proto
neuroni non fanno sinapsi nel midollo spinale ma proietteranno
omolateralmente a livello del tronco dell’encefalo,nel bulbo, dove vi sono 2
nuclei corrispondenti a questi neuroni si chiamano nucleo gracile e nucleo
cuneare perchè questo fascio di cordoni dorsali ,stiamo parlando ancora di
midollo spinale ,si individuano due componenti: uno chiamato fascicolo
gracile,l’altro chiamato fascicolo cuneato. Il gracile farà sinapsi con il secondo
neurone localizzato nel nucleo gracile ,invece il fascicolo cuneato farà sinapsi
con il secondo neurone situato nel nucleo cuneato. Il nucleo gracile riceve
informazioni dalla parte inferiore del corpo,il nucleo cuneato dalla parte
superiore del corpo.
Primo neurone a livello del ganglio-secondo neurone a livello del bulbo(nel
nucleo gracile o cuneato)gli assoni di questo nucleo tenderanno ad incrociarsi
formando leminisco mediale questa via la chiamerò del cordoni posteriori o
leminiscale, perchè cordone posteriore perchè occupa a livello spinale il
cordone posteriore, la chiameremo via leminiscale perché il secondo neurone
da origine ad assoni che s’ incrociano formando il menisco mediale;il neurone
di terzo ordine è il talamo, neuroni a proiezione specifica siccome parliamo di
midollo spinale allora il nucleo fenestrato(?) postero laterale,-quindi il neurone
che elaborerà il segnale e permetterà la nascita delle sensazioni(quarto
neurone)è al livello corticale.
 Andiamo alla seconda via posta in parallelo. Questa via sensitiva, tatto e
pressione che viene veicolata da questo fascio di fibre che qui chiameremo
sistema delle colonne dorsali lemenisco-mediale è chiamata sensibilità
epicritica perche è una forma di sensibilità altamente discriminativa e non
presenta una componente affettiva. La seconda via si chiama antero-laterale
perché nel midollo spinale occuperà una colonna laterale e una ventrale.
Quali sn le forme di sensibilità veicolate da queste vie?il tatto grossolano
,soprattutto a livello del cordone anteriore, e poi dolore e temperatura a livello
della colonna laterale
Il primo neurone nel ganglio-secondo neurone midollo spinale ,quindi gli
assoni di questi primi neuroni che penetreranno nel midollo spinale attraverso
la radice posteriore faranno sinapsi con il secondo neurone localizzato nel
metamero corrispondente. Questo secondo neurone darà origine a degli assoni
che arrivano nel segmento spinale corrispondente,quindi si portano a livello dei
nuclei talamici-quarto neurone a livello della corteccia.
Questa via antero-laterale proietterà anche a livello della formazione
reticolare,tronco encefalica,a livello del mesencefalo,proietterà i nuclei
aspecifici del talamo che a loro volta proietteranno in aree diverse. Questa è la
via importante quando parlerò di dolore,infatti questa componente è
responsabile di una forma di sensibilità grossolana ,il tatto,chiamata
protopatica,quella si chiamava epicritica,questa ha una componente affettiva
notevolmente più alta(?),basta pensare al dolore che ha una componente
spiacevole ma molto importante.
Possiamo distinguere componenti pre e post talamici ;il sistema della trasmissione
della sensibilità somatica ha una duplice organizzazione ,una gerarchica per cui
l’informazione arriverà non direttamente alla corteccia ma grazie a strutture disposte
una dopo l’altro e quindi in serie,abbiamo anche un organizzazione parallela e un
duplice sistema di trasmissione della sensibilità somatica che sono il sistema delle
colonne posteriori e il sistema delle colonne antero-laterali
Meccanismi pretalamici
Radici dorsali,che rappresentano i prolungamenti dei proto neuroni ,nell’immagine è
come se tutte le afferenze radicolari raggiungessero il midollo spinale ,il secondo
neurone,che poi decussa e si porta all’encefalo:questa immagine è valida per il
sistema antero-laterale .
Questa figura ci permette di stabilire che le fibre che provengono dalla periferia o dal
corpuscolo di pacini per il tatto o ruffini o dai propriocettori articolari dei recettori
muscolari e tendinei,questo potrebbe essere corpuscolo di messer e terminazioni
nervose libere queste fibre che provengono da recettori periferici diversi non sono
disposti nella radice posteriore in modo disordinato ma la parte di segnali che
provengono dai meccanocettori e dai propriocettori occupano la porzione mediale
della radice posteriore,quindi hanno una localizzazione topografica ben precisa
,invece le informazioni che provengono dai termocettori e dai nocicettori,che hanno
diametri piu piccoli,occupano nella radice posteriore una posizione piu laterale , poi
arriveranno a livello del midollo spinale alcuni faranno sinapsi con i neuroni sensitivi
del midollo spinale.
perché è importante?Perchè ci dice che non c’è disordine nella organizzazione del
sistema nervoso ,già nella radice posteriore abbiamo una ben precisa organizzazione
topografica.
Rafe
C’è una patologia che si chiama rafe dorsale era una manifestazione quasi finale della
sifilide e attaccava le fibre che nella parte dosale occupano il bulbo mediale e quindi
venivano compromesse le attività tattile e propriocettiva .Questa patologia si chiama
anche dissociazione rafetica perchè il danno è nel rafe dorsale.
Questa immagine ci dice:
1. le fibre afferenti che occupano la parte mediale e la parte laterale.
2. mentre le fibre afferenti,del tatto e del sistema limbico, fanno sinapsi con il 2
neurone localizzato a livello del midollo spinale
3. le fibre afferenti che provengono dal tatto e dalla propriocezione,non si
interrompono nel midollo spinale ma scendono direttamente al bulbo in
maniera omolaterale
4. questo secondo neurone a cui fanno capo le vie termiche e del dolore fanno
sinapsi con il secondo neurone i cui assoni decussano e poi si portano nel
cordone antero-laterale,qui c’è un’altra patologia questo è il canale
ependimale,canale centrale dove c’è il liquor,e la decussazione avviene a
questo livello c’è una malattia che si chiama siringo mielina ,che ha come sede
elettiva e vicinanze del canale centrale,dove si incrociano le vie del dolore e
della temperatura,un soggetto affetto da questa patologia perde la sensibilità
termica e dolorifica perchè sono quelle vie che decussano nelle vicinanze del
canale centrale e la patologia inizia nel canale centrale per poi diffondersi al
midollo spinale è ovvio che questa patologia, che è una forma degenerativa
non porterà alla perdita di entrambe le sensibilità ma avremo la perdita della
sensibilità termica e dolorifica ma la sensibilità tattile e propriocettiva
rimangono integre. Questa patologia può chiamarsi anche dissociazione siringo
mielina.
Il trigemino
Di norma il primo neurone si trova nel ganglio(sono strutture extra nevrassiali).
Una volta c’era un dogma un neurone,un neurotrasmettitore ora questo non esiste più
perché un neurone può produrre un neuro trasmettitore e un cotrasmettitore che di
norma è un moto neurone.
(dogmi religiosi e racconti del prof)
Qui abbiamo i rami del trigemino sono tre,che sono le afferenze che provengono dai
neuroni dei gangli di Dasser(?):l’oftalmico, il mascellare e il mandibolare.
 La branca oftalmica trasporta informazioni che provengono dalla porzione
anteriore del volto
 La parte mandibolare:mandibola,orecchio
 La branca intermedia è la branca mascellare
Le vie ascendenti
Abbiamo due sistemi,il sistema delle colonne dorsali,le menisco mediali,sono
responsabili della sensibilità tattile altamente discriminativa e della sensibilità
propriocettiva formano due fascicoli,il gracile e il cuneato,il secondo neurone è
situato nei nuclei corrispondenti, i cui neuroni formano leminisco mediale.
Il primo neurone è nel ganglio questo è il ?? centrale che non si interrompe nel
midollo spinale ma ascende omolateralmente, fa sinapsi con il secondo neurone nei
nuclei corrispondenti quindi leminisco mediale.
I nuclei specifici del talamo sono la corteccia somato-sensitiva primaria e secondaria.
è una via anci neuronica,in questo caso noi possiamo dividere i neuroni che
costituiscono questa via sono 4:
1 neurone ganglio-secondo neurone a livello bulbare- il terzo neurone a livello dei
nuclei specifici del talamo- il quarto neurone a livello corticale
Il prolungamento centrale del primo neurone non contrae rapporti con il midollo
spinale non è corretto perché c’è una collaterale che non è terminale perché la via
terminale è il nucleo gracile e cuneato o di Goal e di Gurtak(?)quindi la componente
terminale sono i nuclei delle colonne dorsali.
Questa collaterale puo avere un diverso destino colonne dorsali infatti i gracili e
cuneati faranno sinapsi con i neuroni spinali sensitivi ma con quei neuroni che
porteranno i fasci spino cerebellari . Quindi le afferenze propriocettive che
provengono attraverso questa via,da queste collaterali,faranno sinapsi con il neurone
spinale che formarà il tratto spino-cerebellare.
Altre fibre collaterali proiettano al secondo e terzo strato quindi nella sostanza
gelatinosa di Rouland.
Una componente k fa sinapsi con una spino cerebellare quindi sono situate nel corpo
anteriore lamina 1 o lamina 5 o 10 però altre fibre diverse dalle precedenti fanno
sinapsi con gli interneuroni localizzati nel 2 e 3 strato della sostanza gelatinosa di
Rouland.
Ricordate che ci sono quegli interneuroni che hanno la funzione di modulare il
dolore (antero-laterale).Ad esempio,quando voi avete un dolore al dente, comprimete
e al momento avete analgesia, a meno che non toccate sempre, con la pressione
stimolate il recettore del tatto e inibite la collaterale quella del dolore. Quella della
parte spino cerebellare è la via modulatrice del dolore. Terzo tipo di collaterali sono
quelle del corno anteriore.
Pausa
I MECCANOCETTORI NELLA PARTE INFERIORE DEL CORPO, PRIMO
NEURONE, SECONDO NEURONE LOCALIZZATO A LIVELLO DEI NUCLEI
CORRISPONDENTI. I SEGNALI CHE PROVENGONO DAI
MECCANOCETTORI DELLA PARTE INFERIORE DEL CORPO OCCUPANO IL
FASCIOCOLO GRACILE E FANNO SINAPSI CON IL SECONDO NEURONE
SITUATO NEL NUCLEO CORRISPONDENTE CHIAMATO GRACILE; INVECE
I SEGNALI CON LE INFORMAZIONI CHE PROVENGONO DALLA PARTE
SUPERIORE DEL CORPO ASCENDONO NEL FASCICOLO CUNEATO E
FANNO SINAPSI CON IL SECONDO NEURONE SITUATO NEL NUCLEO
CUNEATO,FIBRE PROVENIENTI DALLA PARTE SUPERIORE DEL CORPO.
Quindi Talamo,nuclei specifici ed infine corteccia. Come ricordate, nella colonna
della radice dorsale c’era un’organizzazione ben precisa.
anche a livello del cordone posteriore esiste un organizzazione topografica ben
precisa :le fibre provenienti del fasciocolo cuneato e portano segnali che provengono
dall arto superiore e dall’ occipite dal collo occupano nel cordone posteriore una
posizione sub laterale ..invece i segnali che provengono dagli arti inferiori e dal
tronco e formano il fasciocolo gracile occuperanno nel midollo spinale e nel cordone
posteriore una posizione più mediale. Significa che esiste un’organizzazione ben
specifica.
Componente antero-laterale:
il sistema antero-laterale,è chiamato anche extraleminiscale, perché le fibre non
formano il menisco mediale. Ciò dal punto di vista prettamente anatomico. Quindi
questa componente è detta antero laterale perché occupa le fibre ascendenti che
decorrono nella zona antero-laterale del midollo spinale. Extraleminiscale perché gli
assoni del secondo neurone non si trovano nel menisco mediale; quindi
anatomicamente li chiameremo extraleminiscale. Questa componente è responsabile
della sensibilità tattile grossolana e le fibre ascendenti occupano in modo
ascendente,quasi esclusivo le colonne anteriori del midollo spinale e la sensibilità
dolorifica o nocicezione, detta così perché è la sensibilità fisiologica del dolore; se è
dovuta ad un danno o ad una patologia si chiama nocipatia, qui si parla di
nocicezione. La sensibilità termica occupa soprattutto le fibre ascendenti e il cordone
laterale;
Le vie della sensibilità non sono costituite da quattro neuroni, ma da molti di più, via
plurineuronale. Infatti vedete, le fibre afferenti primarie al solito hanno il loro
neurone d’origine nel ganglio spinale ; le fibre afferenti fanno sinapsi con il secondo
neurone situato nelle corna dorsali, i cui assoni decussano, quindi a livello del
midollo spinale,e si portano al talamo. Ma quale componente talamica? Alcune fibre
si porteranno ai nuclei specifici del talamo, ma la maggior parte delle fibre si porterà
ai nuclei aspecifici del talamo. Quindi, i primi si porteranno nell’area somestesica
primaria-secondaria,invece i nuclei aspecifici del talamo che ricevono segnali sempre
da questa via ascendente proietteranno a livello di tutto il mantello corticale e quindi
il significato funzionale di queste fibre sarà diverso rispetto alle precedenti, ma i
segnali raggiungeranno non soltanto la corteccia somatosensoriale e il mantello
corticale neocortex , ma molti segnali raggiungeranno anche il sistema limbico e
molti segnali raggiungeranno la formazione reticolare; quindi le stazioni di rane non
sono soltanto il talamo, ma anche la formazione reticolare, i nuclei specifici del
talamo e i nuclei aspecifi del talamo.
Via impropria, sinapsi con il primo neurone, sinapsi con il corno posteriore,
decussano contro lateralmente si portano al talamo, nuclei specifici e aspecifici ma si
porteranno anche alla formazione reticolare contro encefalica e quindi proietteranno
attraverso i nuclei specifici e aspecifici a livello della corteccia
somatosensoriale,sensitiva.
Faccio un cenno alla via del dolore. Lasciamo il tatto grossolano.
La via del dolore è soprattutto laterale.Un evento molto complesso, È una
componente in parte discriminativa e in parte anche affettiva o emotiva, cioè dà
un’emozione, che nella norma è negativa,spiacevole, ma c’è qualcuno che gode del
dolore.
Questa via laterale del dolore è costituita da diverse componenti : la via spinotalamica,che proietta al talamo ; la via spino-reticolare che proietta alla formazione
reticolare ;la spino-mesencefalica che proietta alla formazione reticolare
mesencefalica, ma soprattutto ad una zona situata in corrispondenza del terzo
ventricolo che si chiama sostanza grigia periacqueduttale; fascio spino-ipotalamico
che proietterà a livello dell’ ipotalamo;
Abbiamo visto che la componente posteriore è costituita da fascicolo gracile e
cuneato, qual’ era la particolarità? Le forme di sensibilità che verranno trasportate da
questi due fascicoli sono uguali, alcuni convergono solo dalla parte inferiore ma
sempre la stessa forma di sensibilità;qui abbiamo diverse fasci,con sinergia diversa
perché proiettano in zone diverse e quindi con significato funzionale diverso; ad
esempio il fascio spino-talamico si divide in due componenti, una componente
chiamata neospinotalamica, NEO perché è più recente da un punto di visto
filogenetico ; si chiama anche laterale perché queste fibre proietteranno a livello dei
nuclei specifici del talamo che sono situati a livello ventro-laterale, quindi ventropostero-laterale e ventro-postero-mediale. Il talamo specifico quindi proietterà a
livello delle aree corticali sensitive somatiche. Questo fascio perciò è responsabile
della componente discriminativa del dolore, cioè questa via permette di discriminare
nel soggetto la sede in cui è stato applicato lo stimolo,l’intensità e l’entità del danno,
quindi sia la precisa localizzazione sia anche la precisa intensità. La potremmo
definire funzione EPICRITICA, perché non è altamente discriminativa ma ci
permette di localizzare il dolore e l’entità del danno.
La via paleo-spino-talamica da un punto di vista filogenetico è un po’ più
vecchiotta.Tornando alla neo-spino-talamica,
detta anche laterale, diciamo che proietta i nuclei
specifici del talamo e quindi all’area somestesica.
Essa è responsabile della componente sensoriale
discriminativa del dolore e in modo particolare del
primi dolore,ben localizzato e ben discriminato .
La via paleo invece proietta non ai nuclei specifici
del talamo posti lateralmente ma ai nuclei
aspecifici del talamo che sono posti medialmente,
detta anche via mediale.
Questa via dove proietterà?Non alla corteccia sensoriale discriminativa, quindi l’area
S1, ma a livello del sistema limbico e quindi responsabile della non della
componente del dolore discriminativa ma della componente affettiva ed emotiva del
dolore, che poi è la componente soggettiva del dolore, spiacevolo del dolore che è
molto importante perché il dolore innesca una serie di scosse motorie, viscerali e
somatiche. Un soggetto che ha dolore avvertirà algopatia, un aumento della pressione
arteriosa, se poi il dolore è particolarmente intenso ci sarà anche ipotensione;e si
mette in atto una serie di risposte motorie responsabili della lotta e della cura che
accompagna il dolore, quindi questa componente affettiva-emotiva responsabile della
componente spiacevole del dolore non è integrata nella corteccia somatosensitiva ,
ma nella componente corticale limbica quindi in modo particolare nel giro del
cingolo, nella corteccia orbito-frontale, nell’operculo parietale quindi sono aree
diverse dalla somatoestesica, ma queste aree fanno parte del sistema
limbico,importante perché è alla base dell’emozione, accompagna qualsiasi nostra
attività mentale.
Poi abbiamo la componente spino-reticolare , fasci di fibre che proietteranno a livello
della formazione reticolare, cioè una serie di neuroni situati a livello del tronco
encefalico organizzati in modo tale da formare una fitta rete neuronale. Questa
componente reticolare è una via polisensoriale cioè che non riceve segnali da una
singola modalità di senso, ma riceve segnali da diverse modalità di senso quindi
udito, vista, dolore , tatto e così via. Proietta a livello del midollo spinale e si
chiamaerà discendente o proietta a livello del mantello corticale , quindi tutto il
mantello corticale o direttamente e parlaremo di una via reticolo corticale ascendente
, una via indiretta attraverso i nuclei aspecifici del talamo quindi questa via reticolare
ascendente che proietta a livello corticale non interesserà una parte della corteccia ma
tutto il mantello corticale ed è responsabile della componente del dolore, dolore che
accompagna un elevato stato di attenzione; basta pensare ad uno che dorme , se gli
date un pizzicotto si sveglia, perché abbiamo attivato il mantello corticale; prima il
dolore era diminuito perché dorme , ora aumenta perché è sveglio. E se il soggetto
deve mettere in atto una serie di risposte motoire e viscerali deve essere addormentato
o deve essere sveglio?Deve essere sveglio, quindi questa via reticolare diretta o
indiretta della corteccia p responsabile dello stato di attenzione che accompagna il
dolore e la via discendente permetterà che si abbiano quelle risposte somatiche
viscerali che accompagnano il dolore. Perciò la via spino-reticolare è responsabile
dello stato di attenzione che accompagna il dolore e delle risposte somatiche viscerali
che accompagnano il dolore, la prima con la componente ascendente e la seconda con
la componente discendente . Ecco qui questo schema , dice sostanza reticolare, ma il
termine sostanza non mi piace, una sostanza può essere un qualsiasi oggetto, qui
abbiamo una fitta rete di neuroni, meglio chiamarla formazione reticolare; è connessa
sia con le diverse forme di sensibilità,sia con le diverse forme di motalità,sia con il
sistema limbico, e quindi capace delle risposte vegetative, della motilità, dello stato di
coscienza quindi stato di attenzione ed in parte anche componente affettiva.
Infine abbiamo la componente spino-mesencefalica, che proietta soprattutto alla
sostanza grigia periacqueduttale. Questa sostanza grigia periacqueduttale dà origine a
…………………………………. Che portano al midollo spinale tramite
…………………………… e modulano la via del dolore,inibendola. Quindi una via
del dolore che attiva una componente nervosa che inibisce il dolore. Componente che
si chiama ANTINOCICETTIVA, perché il dolore è in equilibrio tra due
componenti:componente nocicettiva e via antinocicettiva che modula la via del
dolore. La via spino-mesencefalica è una via del dolore ma attiva una via
antinocicettiva, questo per evitare un’ esagerata reazione del dolore, perchè se la
risposta è esagerata, l organismo non mette in atto le difese che devono
accompagnare il dolore, quindi se il dolore è molto intenso io devo modulare il
dolore, non impedire che nasca,ma lo devo modulare. Quindi la via spinomesencefalica è una via del dolore che attiva una componente principale del sistema
antinocicettivo,che modula la via del dolore.
La via spino-ipotalamica invece proietta a livello dell’ipotalamo, ovviamente siccome
l’ipotalamo controlla molto delle funzioni viscerali, l’ipotalamo insieme alla
componente reticolare è interessato al controllo della componente viscerale che
accompagna il dolore.
Questa figura che vi proietto mette in evidenza la via discriminativa o sensoriale che
proietta ai nuclei specifici del talamo quindi area somato-sensoriale ,componente
discriminativa; quest’altra invece è la componente affettiva,emotiva che accompagna
il dolore,sostanza grigia periacqueduttale,talamo,sistema limbico e ovviamente nuclei
aspecifici del talamo.
Rimaniamo al midollo spinale, qualche tempo fa mi hanno chiesto il problema del
passus spino-cerebellare , io ho detto soltanto che sono fasci di fibre che proiettano al
cervelletto , del significato funzionale ne discuteremo quando faremo l’attività
cerebellare e delle funzioni motorie del cervelletto. Alcune la chiamano una forma di
sensibilità subconscia, non è una sensibilità, sono afferenze che raggiungono la
corteccia cerebellare e han luogo nel contorno dei movimenti: invece vedete un fuso
neuromuscolare,responsabile della proprio recettività;vedete un primo
neurone,sinapsi con il secondo neurone,sinapsi con il nucleo di clark???,poi
attraversa il fascio dorsale spino-cerebellare raggiungerà il cervelletto;invece negli
arti superiori si porterà al corno posteriore,fa sinapsi e quindi arriva al cervelletto .
Non solo ma queste afferenze che si portano agli arti inferiori ed agli arti superiori
attraverso i fasci spino-cerebellari in realtà danno origine a fasci ascendenti che
occupano la colonna dorsale e quindi sono responsabili della forma di sensibilità
somatica propriocettiva, questa si arriva a livello di subconcio;
quindi queste vie che sto descrivendo sono vie che danno origine ai fasci spinocerebellari da un lato e a fasci di fibre dorsali ma che si proietteranno al talamo e alla
corteccia cerebellare, responsabili della sensibilità propriocettiva.
Andiamo al trigemino e qui abbiamo qualche eccezione; intanto il primo neurone è
nel ganglio semilunare di gas… Nei centri trigeminali vi è un nucleo motorio
trigemino, che al momento non ci interessa e un nucleo sensoriale principale, situato
a livello del ponte ed una componente situata a livello bulbare chiamato nucleo
spinale del trigemino ,siamo a livello bulbare, si dice spinale perché appunto si
continua con il midollo spinale. Quindi abbiamo due nuclei sensitivi: un nucleo
principale e uno spinale-bulbare che si divide in tre componenti, il nucleo orale?, il
nucleo interpolare e nucleo caudale.
Il nucleo sensoriale principale trigemino riceve afferenze dal ganglio di Gaisser,
afferenze responsabili della sensibilità tattile discriminativa , quindi con quale
componente del midollo spinale si identifica? Sistema leminiscale;le fibre che
nascono da questo livello si portano poi dove?Al talamo formando triminisco
geminale????????
Questo è il sistema leminiscale, vedete i meccanocettori della faccia ,primo
neurone,ganglio del trigemino,secondo neurone nel nucleo principale del complesso
del trigemino,gli assoni di questi neuroni si incrociano e formano il menisco
trigeminale che si porta ai nuclei specifici del talamo e quindi a tutto il mantello
corticale, quindi questa via responsabile di quale componente della sensibilità
facciamo ? tattile altamente discriminativa. Invece le informazioni che ovviamente
provengono dal dorso sempre ganglio di gaisser si porteranno a livello di quale tratto
sensitivo del trigemino? Nel tratto spinale,quello che si trova a livello bulbare.Quindi
le afferenze della sensibilità termica e dolorifica si porteranno al nucleo spinale del
trigemino,poi c’è il secondo neurone,terzo neurone e così via… Questa è la via del
dolore della zona trigeminale, molto fastidiosa. Basta pensare ad un soggetto che ha
la pulpite,della polpa dentale e cioè quello che si chiama mal di denti, ma anche
cefalea,emicrania e cioè una tipologia dolorosa abbastanza diffusa e comune, vedete
primo neurone del ganglio,secondo neurone del tratto spinale del trigemino quindi
fascio trigemino- talamico ,talamo,corteccia. Io vi ho parlato della sensibilità tattile
discriminativa e delle via del dolore del trigemino . La propriocettiva è particolare , si
porta al nucleo mesencefalico del trigemino di cui io non ho parlato fino ad ora, ho
parlato di quello continuo,principale, di quello secondario e di quello bulbare. Il
primo per la sensibilità tattile discriminativa, il secondo per la componente termo…………………………. ; dimenticavo che anche nel caso del trigemino, la via della
sensibilità tattile discriminativa che fa sinapsi con il secondo neurone presente a
livello continuo(?) Cosa invia? Invia delle collaterali a livello del nucleo
spinale,quindi quello che sto indicando: primo neurone nel ganglio di gaisser,secondo
neurone a livello del nucleo sensoriale principale trigemino , poi abbiamo la via
trigemino-talamica corticala, però vedete che questa via invia collaterali a livello
della componente bulbare dell atrio trigeminale. Se ricordate abbiamo detto che il
nucleo della via leminiscale si proiettavano al corno anteriore,al corno posteriore per
quelle funzioni che abbiamo già ricordato, e abbiamo anche qui delle collaterali che
interesseranno il nucleo spinale del trigemino.
Andiamo invece al nucleo mesencefalico, per quanto riguarda la sensibilità
propriocettiva. Nella figura si nota la via della sensibilità propriocettiva
trigeminale,questa parte discriminativa, questa sempre dolorifica,cosa notate di
particolare in questa via della sensibilità propriocettiva della zona facciale? Il primo
neurone non è a livello del ganglio, infatti vedete questa fibra afferente attraversa il
ganglio,quindi non ha un neurone, il primo neurone non è a livello del ganglio ed è
l’unica componente del sistema nervoso centrale in cui il primo neurone è localizzato
a livello del sistema nervoso centrale, e dove? Nel nucleo mesencefalico. Poi questo
primo neurone non extranevrassiale,ma è nel nevrasse , quindi non è in un ganglio ma
è nel sistema nervoso centrale, nel nucleo mesencefalico del trigemino;questo primo
neurone proietterà a livello del nucleo motore del trigemino ed è responsabile dei
riflessi propriocettivi che si hanno a livello oro-facciale .
Vedete questo è il nucleo gracile e questo è il nucleo cuneato di che stiamo parlando?
Di bulbo. Questo è il nucleo trigemino, vedete che qui abbiamo il volto, nel quinto
nervo abbiamo parte spinale, la rappresentazione topografica del volto, qui invece
abbiamo cuneato e gracile ben definiti, uno riceve segnali dall arto superiore, il
gracile dall arto inferiore, quindi a livello del tronco dell encefalo abbiamo sempre i
nuclei gracile, cuneato ,del trigemino in un’organizzazione topografica ben definita .
Questa figura sintetizza il significato del sistema antero-laterale della colonna dorsale
del menisco mediale, non voglio raccontarvi queste cose perché le ho già dette..
Dobbiamo parlare di talamo e di corteccia. Talamo:nuclei specifici , complesso
ventrale posteriore,complesso e nuclei aspecifici,inutile che lo ripeta. Il posterolaterale riceve segnale dal midollo spinale, il postero-mediale riceve segnale dal
trigemino e qui abbiamo un’ elevata organizzazione somato-tropica??? E le zone del
volto e degli arti superiori nel talamo raggiungono la massima rappresentazione
talamica rispetto agli altri.
A livello della corteccia abbiamo due aree: l’area somestesica prima e l’area
somestesica seconda,in tutte e due le aree ma soprattutto nell’area somestesica prima
abbiamo la più elevata forma di organizzazione topografica; quali sono le zone
corporee che avranno la massima rappresentazione a livello corticale? Area
sensitiva,le zone periferiche, che sono altamente sensibili alllo stimolo, quindi che
hanno campi recettivi piccoli , elevata densità di innervazione, quindi come vedete
abbiamo l HOMUNCULUS SENSITIVO, qual’ è la zona maggiormente
rappresentata? Il volto, le labbra in modo particolare, vi ricordate che i
meccanocettori sono soprattutto rappresentati nella zona periorale, quindi alta
rappresentazione corticale del volto, e della mano quale componente ha la massima
rappresentazione corticale? Il pollice; se noi prendiamo il tronco e gli arti inferiori
sono scarsamente rappresentati, perché la avevamo il massimo livello di
organizzazione topografica , l’avevamo nelle radici dorsali, nel midollo
spinale,localizzato nel nucleo cuneato, l’abbiamo trovata a livello del talamo, ma
l’espressione massima dell’ organizzazione topografica della sensibilità a livello
corticale è il cosidetto Homunculus sensitivo dove le zone maggiormente
rappresentate sono il volto e le mani, cioè le zone che hanno campi recettivi piccoli e
alta densità d’innervazione, la corteccia somato-sensitiva è dotata di elevata
plasticità, che significa? Come dire, che l’esercizio può migliorare la sensibilità e
quindi la corrispondente grandezza delle aree corticali, esempio classico è nei
soggetti che per motivi di paralisi degli arti superiori utilizzano dal punto di vista
motorio gli arti inferiori, e quindi l’ homunculus sensitivo di questi soggetti cosa
avrà? Anche nei piedi una dignitosa rappresentazione; basta pensare che ci sono molti
pittori che fanno i loro quadri con i piedi, non in senso negativo, ma in senso
figurativo; anzi, forse questi pittori che dipingono con i piedi sono molto più bravi di
molt pittori che dipingono con gli arti superiori. E allora, vedete andiamo alle vie
della sensibilità epicritica ma anche quella …………. . Vedete che proiettano l’area
somestesica prima, l’area somestesica seconda e l’ omo parietale posteriore che sono
l’area cinque e l’area sette, aree sensitive unimodali.Vedete che i nuclei specifici del
talamo, proiettano in tutte le componenti delle aree, area 3a,area 3b, area prima e area
seconda. In quale zona della corteccia avremo il maggior numero di proiezioni?
Guardate le frecce, le frecce che si portano all’area uno e due come sono? Poche.
Invece i segnali che si portano all’area 3a e 3b sono notevolmente più numerose.
Cosa ci dice pure quest’immagine? Che l’ area3a e l’area3b proietterà pure dove?
All’area uno e all’area due, non solo ma proietteranno anche all’area somestesica due
, ma anche all’area cinque e all’area sette,cioè all’area propriocettiva, unimodale.
Andiamo rapidamente,questo è il giro-solco centrale, questa è l’area quattro, l’area
motoria per l’esecuzione del movimento, Area 3a , 3b ,uno,due, l’area cinque, area
unimodale , anche qui vedete che l’area uno riceve bene i segnali soprattutto dalla
cute e dai recettori a rapido adattamento; l’area due riceve informazioni soprattutto
dai tessuti profondi, quindi pressione e posizione delle articolazioni, quindi senso di
tatto profondo, è la propriocettività articolare, 3b e 3a ricevono,il 3b cute, recettori a
lento e a rapido adattamento, 3a dai tessuti profondi, recettori …………… cioè i fusi
neuro-muscolari. Quindi questa zona è correlata alla propriocettività. Le afferenze
sono diverse secondo la zona.
Area 3b è importante ai fini della discriminazione spaziale, l’area uno per le
caratteristiche globali della sensazione, ad esempio la forma e l’estensione, l’area due
anche per valutare il movimento del oggetto sul corpo ed anche le varie qualità
geometriche, curvature, orientamento dei margini e la loro distanza. L’area cinque
riceve segnali di natura tattile propiocettiva, l’area sette soprattutto dall’area visiva,
vedremo queste aree parlando della motilità.
Vi ripeto, commentando la figura, i due sistemi di trasmissione del segnale. Il sistema
delle colonne dorsali misto-mediale ??del segnale è responsabile della sensibilità
tattaile con alto grado di locailizzazione dello stimolo,quindi epicritica, della
sensibilità vibratoria, dovuta ai corpuscoli di pacini, ed in parte di messner, la
sensibilità che segnalano stimoli e movimento sulla cute, senso di pressione, di
posizione;
Invece la componente antero-laterale , dolore, temperatura, tattile pressione
grossolana, solletico e prurito, e sensazioni sessuale. Perché il sistema leminiscale è
capace di alto potere discriminativo. Il sistema non leminiscale ha scarso potere
discriminativo.
Questi sono i punti che già dovreste conoscere, che permettono di dire le proprietà
funzionali di un potere cosidetto ad alto potere discriminativo :
1 Hanno campi recettivi piccoli ed elevata densità di regolazione??, quindi alta
sensibilità, Ogni neurone che costituisce il sistema leminiscale è in rapporto con il
campo recettivo corrispondente, quindi c’è una corrispondenza tra primo neurone e
campo recettivo periferico
2 è un sistema oligo-sinaptico quindi costituito da pochi neuroni e quindi poche
sinapsi . Abbiamo detto quattro neuroni , quindi tre sinapsi quindi …… neuronico e
……… sinaptico, se noi prendiamo la corrispondenza antero-laterale i campi recettivi
sono più grandi , è un sistema non più oligo-sinaptico ma poli-sinaptico , l’abbiamo
già considerato in quanto interessa la parte reticolare, il sistema limbico e tutto il
mantello corticale. Il segnale verrà trasmesso con notevole precisione a livello delle
stazioni di Renee? . Quindi avremo dal processo dell’inibizione laterale ,trattato nella
prima lezione, presente a livello della via leminiscale, ma non della seconda via che
abbiamo detto extraleminiscale, e poi abbiamo un controllo discendente sulle vie
della sensibilità, sempre componente inibitorio, quindi il campo verrà ridotto,
stabilisce connessioni con traiettorie ben definite della corteccia celebrale, abbiamo
una rigorosa e fedele organizzazione somatotopica , Homunculus sensitivo.
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