1 Lezione n° 3, giorno 22/03/13 Prof. Anastasi Andrea Turano • Aree Associative & Funzioni Cognitive Superiori: Il Quarto Neurone Breve riepilogo Allora ragazzi, ripartiamo un istantino da questo schema. Ripartiamo da questo schema per mettere a fuoco le tappe fondamentali. Quindi ricordate, l’ultima volta abbiamo concluso la lezione sul concetto della ricomposizione dell’ambiente, cioè della trasformazione da semplice percezione in vera sensazione. Abituatevi un poco a capire i termini: normalmente la percezione è qualcosa di estremamente parcellare, fortemente riservata alla sottomodalità: caldo/freddo, ma anche alla modalità: temperatura. La sensazione è l’insieme delle modalità con tutte le loro sottomodalità, che poi ci dà, in tempo reale, l’orientamento spaziale, l’orientamento nel tempo ed il riconoscimento di ciò che noi facciamo, chiaro? Quindi questo noi l’abbiamo fatto per spiegarci quel famoso quarto neurone di cui sempre parliamo. Io volevo tornare un istantino sia al discorso di chiusura dell’altra volta, sia a un discorso generale partendo da questo schema. [Rettangolo rosso = Cervelletto, Ellissi blu = Recettori] Qui sono sintetizzate in buona sostanza le stazioni classiche che noi abbiamo elencato, cioè: l’ingresso della sottomodalità è a livello del recettore, abbiamo il primo neurone, che abbiamo detto essere un neurone pseudounipolare, che va a terminare nel midollo spinale; nel midollo spinale, nella sostanza grigia del midollo spinale, prende sinapsi con il secondo neurone, che è un deutoneurone, un classico multipolare. Non ha grande arborizzazione dendritica, diciamo che ha una normale arborizzazione dendritica, e questo neurone incrocia la linea mediana (cosa che non è rappresentata graficamente perché questo è un grafico elementare) e va direttamente alla base del cervello, dove noi abbiamo il talamo. Il talamo è quindi la seconda stazione sinaptica, dove c’è il terzo neurone, classico multipolare anche lui come il deutoneurone, ma il nome di questo neurone è neurone di proiezione talamocorticale, ok? Hanno delle caratteristiche specifiche soprattutto nell’arborizzazione dendritica, ecco perché vengono chiamati neuroni talamo-corticali. Ed è il terzo neurone che dal talamo va all’area primaria, ci siamo? Quindi se io vado a quello schema di chiusura della scorsa volta, ecco qua, 2 va all’aria primaria o area unimodale. Poi simbolicamente, in quell’immagine di prima, noi abbiamo messo un quarto neurone che è quello che andrà dall’area unimodale alle aree polimodali, fino alle aree delle funzioni cognitive superiori. Ci siamo ragazzi? Quindi in ben precise aree della corteccia, che noi definiamo aree associative, noi avremo le funzioni cognitive superiori. Aree Associative Le aree associative (ve l’ho già detto) sono principalmente tre: -Sono il cosiddetto trigono temporo-parieto-occipitale - e quando parliamo di trigono temporoparieto-occipitale stiamo parlando di integrazione di tre sensi, di tre modalità: acustico, visivo e somatico, che, ragazzi miei, sono le principali; nell’uomo sono quelle che funzionano contestualmente sempre e costantemente. -Poi abbiamo l’area associativa prefrontale, che è l’aria associativa motoria; ma tu mi puoi dire: “se è motoria, perché parliamo di funzione cognitiva?” Perché il movimento è una funzione cognitiva, conoscere lo schema motorio è una funzione cognitiva superiore. Perché la sequenza dei comandi elettrici eccitatori, e anche la sequenza dei comandi elettrici inibitori dello schema principale verranno contestualizzate nel tronco encefalico dal rapporto (e lo vedremo più avanti, nello schema motorio) tra corteccia cerebrale e cervelletto. Ci siamo fin qua? -L’altra area associativa è infine l’area associativa limbica, l’archicortex, la corteccia filogeneticamente più antica, dove avete soprattutto due modalità che vanno a coniugarsi, e che sono olfatto e gusto. Diciamo quindi che fra queste tre aree associative la connettività regola il comportamento. Le attività comportamentali sono regolate dalla connettività tra questi tre sistemi principali con le aree che dipendono dai tre sistemi, e che -torno a dire- qui noi sintetizziamo con un solo neurone, rifacendoci a quello schema di partenza che io vi ho mostrato, ok? Ma fondamentalmente sono n neuroni. Il talamo filtra gli impulsi Tornando un istantino al talamo, prima di completarci il nostro schema, mi puoi chiedere “perché questa sinapsi talamica?” Il talamo -ve l’ho detto già prima- è la stazione di sinapsi di tutto ciò che arriva alla corteccia cerebrale. Non c’è fibra che va alla corteccia cerebrale che non si deve fermare al talamo. Fatta eccezione per l’olfatto - che comunque col talamo, signorina, poi avrà strette correlazioni, 3 soprattutto nelle reazioni vegetative e nelle reazioni motorie, il cosiddetto corollario motorio; ognuno di noi ha dei comportamenti che sono attivati da odori particolarmente gradevoli o odori particolarmente sgradevoli. Quindi tutto ciò arriva al talamo, quindi noi avremo una parte del talamo o dei nuclei del talamo (vi ho detto: il talamo NON è un nucleo solo; per nucleo intendiamo un ammasso grande di sostanza grigia, che nel midollo spinale è ad ali di farfalla o a corni, mentre nel tronco dell’encefalo e in tutto l’encefalo non parliamo più di corni ma parliamo di nuclei; il talamo è un grande nucleo ma non è un solo nucleo, è un insieme di più nuclei), avremo dei nuclei specifici, che serviranno per alcune cose, e dei nuclei che serviranno per altre, per cui tutto sommato avremo anche nel talamo nuclei sensitivi e nuclei motori. Ma perché è importante ancora il talamo? Il talamo è una stazione di distribuzione; per esempio vi arrivano le vie somatiche, e noi sappiamo che le vie somatiche devono andare all’area somestesica primaria, qui dove vi ho fatto vedere che c’è l’homunculus sensitivo. Quest’homunculus è nella circonvoluzione post-centrale, che si trova dietro il solco o scissura centrale di Rolando, ma è una ben precisa zona della corteccia! Quindi il talamo è collegato a QUELLA zona della corteccia, mi capite? Per cui è come una stazione terminale da cui partono poi i binari specifici, i collegamenti specifici. Ma nel contesto della sensibilità somatica mi può arrivare la sensazione dal dito, mi può arrivare dal tronco, dalla faccia, e quindi cosa fa il talamo? Li indirizza al punto della corteccia specifica; è sempre quello il discorso, ragazzi. Provate a immaginare che dentro il vostro cervello qualunque stazione sinaptica possieda una rappresentazione del vostro corpo o di una parte del vostro corpo. E’ questo il codice della linea attivata. Io una volta dissi, vent’anni fa, ero mi pare a Marsiglia, che era come se quel neurone si fosse inventato il suo recettore alla periferia, e l’avesse mandato con un processo di migrazione in periferia, creando un filo che lo teneva.. perché è così alla fine! Perché in una zona di cute, un tipo di recettore è connesso a un tipo di corteccia, ad una ben precisa area della corteccia, ma state attenti: la specificità del talamo è la doppia connessione (concetto fondamentale), connessione a doppia mandata, e questo è un concetto nuovo. Connessione a doppia mandata vuol dire che per ogni zona che proietta a un punto specifico del talamo c’è un ritorno di fibre dalla corteccia a quella sinapsi specifica. Cioè se io ho una fibra che va dal talamo all’area del dito, avrò una fibra che andrà dall’area del dito al talamo. Sono proiezioni a doppia mandata, cioè andata e ritorno. Ma qual è la cosa specifica? La cosa specifica è che queste proiezioni di ritorno sono inibitorie. E quindi sono un sistema di servo freno, cioè: se io ho una quantità di attività elettrica eccessiva, una quantità di scarica elettrica eccessiva, io chiudo l’ingresso. Ma vuol dire anche una cosa, ragazzi. In questo momento voi state ascoltando la mia voce, quindi voi avete attivato in buona sostanza un’area corticale 4 precisa, che è l’area acustica primaria, e poi l’area sensoriale del linguaggio, cioè l’area della comprensione del linguaggio; però questo che vuol dire, che non ci sono altri rumori? Assolutamente no, i rumori ci sono. Rumore di fondo ce n’è tantissimo. Non avete altre sensazioni somatiche? No, ci sono. Ma la vostra corteccia ha selezionato, attraverso la doppia mandata di ritorno, quel tipo di impulso specifico che le interessa; ma perché le interessa? Proprio perché ha una maggiore frequenza elettrica; anche se frenata, ha la maggiore frequenza elettrica. Gli altri sono soppressi! Però se adesso fuori voi sentite uno scoppio, quello scoppio prenderà il sopravvento perché ha una maggiore frequenza di scarica; da una parte sarà frenato, ma dall’altra la reazione del resto della corteccia farà quasi quasi scomparire quello che io dico o il resto dei segnali. Quindi il sistema cortico-talamico è un sistema che serve a selezionare i segnali e che quindi è fondamentale in che cosa? Nel processo dell’attenzione, nonché della concentrazione. Le connessioni talamo-corticolo-talamiche non ce le siamo inventate dieci anni fa o quindici anni fa! Se ne parlava già dai primi del ‘900, però si riteneva (e ve ne accorgete se andate a vedere un testo di 20 anni fa) che il talamo funzionasse come un filtro - che in fondo, se vogliamo, è! -, ma un filtro che selezionava gli impulsi nei termini in cui considerava alcuni impulsi sottoliminiali e altri impulsi sopraliminali. Nulla di più sbagliato. Perché voi ormai lo sapete che un potenziale per poter passare da potenziale passivo a potenziale d’azione deve superare il valore soglia; se non supera il valore soglia è sottoliminale e in ogni caso quando un’onda elettrica arriva al talamo, quell’onda elettrica (se sopraliminale, ma sopraliminale lo sono TUTTE) poi va dal talamo alla corteccia, e quindi è la corteccia che sopprime, attraverso la doppia mandata, il sistema di ritrasmissione. Convergenza Vorrei ancora voi capiste un altro concetto. Tutto sommato noi con due sinapsi - non mettiamo la terza cerebrale perché sappiamo che non sono tre ma sono tante - [frase non terminata]. Ma una cosa penso che vi venga facile a capirsi: in fondo è una serie di tre cavi elettrici, che compiono un percorso di circa due metri (in un soggetto di 1.70 compiranno un percorso di circa 1.80 o 1.90); quindi cosa abbiamo normalmente? Abbiamo una dispersione di energia. Questo è un fatto normale che ci sia, ma qual è il locus fisiologico della dispersione elettrica? E’ la sinapsi. Una sinapsi, ricordatevi, ha due caratteristiche negative: il ritardo sinaptico e la dispersione sinaptica. Quindi noi dobbiamo compensare tutto questo. E [per questo] c’è il processo di convergenza. La convergenza inizia quasi subito. Cosa voglio dirvi? Che se da un millimetro quadrato della mia cute del polpastrello mi nasceranno dieci recettori, andranno in sinapsi dieci protoneuroni con TRE deutoneuroni, e i tre deutoneuroni che vanno dal midollo spinale al talamo, andranno in sinapsi al talamo con UN neurone! Se no avremmo veramente un uomo di 1.70 nel cervello! Cioè immaginiamoci che circonvoluzione primaria dovrebbe avere uno che è alto due metri… Abbiamo perciò un fenomeno di convergenza. Fenomeno di convergenza che ci è utile perché riduce la dispersione elettrica e riduce anche il ritardo sinaptico (indirettamente, ma lo riduce). Ci siamo? Questi, ragazzi, sono concetti generali che io voglio che voi abbiate, perché poi tutta la semeiotica neurologica ha questa base; cioè se voi avete chiaro il sistema, la clinica diventa estremamente facile per il SNC. Tutta la patologia spinale, i riflessi spinali, nascono dai neuromeri del midollo spinale. Se voi avete chiaro quali sono le vie e come sono distribuite, voi non potete avere problemi nel dire quale riflesso viene a mancare in un soggetto che ha avuto un trauma in T2 o ha avuto un trauma in L1. Diventa un fatto matematico. Funzioni cognitive superiori: il Linguaggio E allora, a questo punto noi possiamo dire che tutte le vie della sensibilità che faremo hanno questa caratteristica. Per capire ancora meglio, io volevo rifarmi a un esempio classico che è comunque estremamente importante. Ed è quello delle funzioni cognitive superiori, cioè quello di cui vi parlavo 5 prima, e l’esempio classico è il linguaggio. Il linguaggio è una funzione cognitiva superiore. Mi pare chiaro e indiscutibile che la capacità che l’uomo ha di dare al suo linguaggio un significato contestuale oggettivo e contemporaneamente anche soggettivo [sia una funzione cognitiva superiore] - perché io posso parlare di un oggetto, e lo definisco, ma accanto a quello posso metterci anche una componente emozionale che può essere di rabbia, posso ricordare una persona, posso ricordare un posto dove sono stato, posso parlarne affettivamente bene o affettivamente arrabbiato, posso avere un discorso normale e posso avere un discorso incazzato.. e allora tutto questo mi pare chiaro che è un’integrazione delle funzioni, è molto più una funzione superiore che magari quella, vi posso dire, di suonare il pianoforte! Kandel prende la digitazione dei tasti del pianoforte come uno degli esempi più belli di fenomeno integrativo nell’uomo, perché mette dentro un fenomeno emozionale (quindi vegetativo) accanto ad un fenomeno razionale e accanto a uno schema motorio, che comunque è fortemente raccordato con la percezione sensoriale che hai dell’armonia e del suono che stai creando.. Ma per me il linguaggio va ancora oltre. Il linguaggio è garantito da due aree fondamentali, collegate fra loro, che sono l’area sensoriale del linguaggio (area di Wernicke) e l’area motrice del linguaggio (area di Broca). E l’area sensoriale del linguaggio si trova precisamente nel trigono temporo-parietooccipitale. Ragazzi, noi abbiamo due scissure fondamentali: una è verticale ed è la scissura centrale di Rolando, una è invece laterale ed è la scissura laterale di Silvio, e questa scissura termina nel punto di incontro dei tre lobi: parietale temporale e occipitale. E allora, l’area di Wernicke si trova proprio vicino al termine della scissura di Silvio. Guardate, si trova proprio accanto all’area acustica e vicino (contestualmente) all’area visiva. Perché voi inevitabilmente, quando ascoltate una parola, è come anche se la leggeste; e così come quando leggete, fondamentalmente voi vi ascoltate. C’è una differenza tra leggere muti, leggere una parola solo con gli occhi, e leggere una parola sillabando ciò che leggete. Comunque in ogni caso l’area del linguaggio, l’area sensoriale o area di Wernicke - badate che Wernicke la identificò nella sua tesi di laurea, a 23 anni, era scarsicieddo :) - è una rappresentazione interessante. Interessante perché? Perché comunque è un sistema di ingresso del linguaggio. Cioè voi ascoltate con l’area acustica, famoso terzo neurone, col quarto neurone (tecnicamente “quarto”, ma n neuroni) andate dall’area acustica primaria all’area di Wernicke. ok? L’area di Wernicke, attraverso un fascio che si chiama fascicolo arcuato, gira intorno alla scissura di Silvio, se ne sale sopra, e va in avanti, in questo punto qui più o meno, nell’area prefrontale, nell’associativa motoria, va all’area del Broca. L’area del Broca, poi, determina il movimento. Cioè se io ti faccio una domanda, il percorso teorico è questo: Area acustica primaria Area di Wernicke Fascicolo arcuato Area di Broca parte la risposta. Ci siamo? Però è anche vero che io la domanda te la posso trasmettere scritta, e tu cosa fai a quel punto? Allora, leggi: teoricamente area visiva primaria, famoso terzo neurone, cosa fa l’area visiva primaria attraverso una catena n di neuroni? (Possiamo già dire in buona sostanza che è il cosiddetto pathway ventrale, poi lo vedremo meglio, ma il pathway della parola è un pathway specifico) Va alla cosiddetta area di Wernicke, giusto? Dall’area di Wernicke cosa facciamo? Fascio (o fascicolo) arcuato, andiamo 6 all’area motoria, l’area del Broca, che ti fa rispondere. Che poi, come ti fa rispondere? Governando l’area motrice primaria, i muscoli specifici della fonazione e dell’articolazione del linguaggio, perché ricordatevi che fonazione è una cosa, articolazione del linguaggio è un’altra, quindi io devo coordinare l’emissione del suono con poi i muscoli che regoleranno la lingua, il movimento dei denti (o meglio della mandibola), e il movimento delle labbra, perché ho lettere dentali, palatali, linguali, labiali.. Quindi è mettere insieme tutto questo; chi lo coordina? L’area del Broca; come lo coordina? Attraverso l’area motrice primaria. Quindi vedete la catena neuronale che si è sviluppata? Bene. Facciamo un esempio. Facciamo l’esempio che voi invece quando leggete non sillabate, cioè leggete a bocca chiusa. Leggete mentalmente. A questo punto -ormai è 10-12 anni che lo sappiamo, e sono 6-7 anni che io lo spiego- noi non abbiamo più il transito attraverso il Wernicke, perché andiamo attraverso il pathway dorsale direttamente dall’area visiva all’area del Broca, senza passare dall’area del Wernicke. Quindi dall’area del Wernicke l’ingresso visivo c’è solo quando io articolo e sillabo; se io non articolo e non sillabo non c’è il passaggio. E su questo principio si basa la lettura globale - sapete questi corsi che fanno ormai, di lettura globale e di lettura veloce, che poi si rifà un po’ al sistema cinese della lettura degli ideogrammi: gli ideogrammi sono simbolici e non sono un sistema alfabetico; il sistema alfabetico è nato successivamente al linguaggio degli egizi, che era anch’esso un po’ simbolico, e il vero sistema alfabetico di oggi nasce (credo) 300 o 350 anni dopo. Allora il sistema della lettura globale in buona sostanza è un sistema di lettura più rapida perché tu non passi dal Wernicke e vai direttamente all’area del Broca e da lì vai all’immagazzinamento del sistema. Quindi vedete che il sistema è diverso. -Afasico di Wernicke e afasico di Broca Però vedete come le funzioni ci obbligano a questo quarto neurone! La cosa interessante qual è? Che tutto questo intanto ci consente -facciamo un esempio subito- di fare diagnosi clinica. C’è una differenza chiarissima fra l’afasico di Broca e l’afasico di Wernicke, perché l’afasia (cioè le turbe del linguaggio) si distinguono in turbe del linguaggio di tipo sensoriale e turbe del linguaggio di tipo motorio. Allora la turba del linguaggio di tipo motorio è tipica di un soggetto che ha il sistema sensoriale ben funzionante, quindi è un soggetto che in buona sostanza normalmente va dal neurologo di sua volontà perché riconosce la sua incapacità nel comunicare. In altri termini, non è un soggetto che tende allo sproloquio: parla pochissimo e si innervosisce nel parlare, cioè: comincia a parlare, subito si interrompe e dimostra segni di nervosismo, batte il pugno, perché si infastidisce, perché si rende conto della sua patologia. Ok? L’afasico sensoriale è uno che fa sproloqui che non hanno nessun significato perché la turba non ce l’ha nel motorio, ce l’ha nel sensoriale, quindi lui non capisce ciò che dice ed è convinto, secondo il suo processo mentale, di dire correttamente e invece sta sbagliando. E questa è la differenza che voi, neurologo, fate immediatamente davanti a un afasico di Broca o a un afasico di Wernicke. E poi c’è l’afasico di conduzione, che ha delle sue caratteristiche! Come vedete, fondamentalmente, conoscendo il circuito nervoso anatomico, la clinica poi diventa applicare quello che avete imparato.. Dimmi! C: “L’afasico sensoriale esprime concetti comunque di senso compiuto o no? O sillabazioni?” P: “No non sono sillabazioni, sono discorsi fluenti che però non hanno un senso compiuto, e il problema è là: la mancanza di senso compiuto. L’afasico motorio non ha un senso compiuto perché non porta nemmeno il discorso a termine! Non parla! perché quando prova a spiegarti, dopo le prime 2-3 parole si interrompe e nervosamente ti fa capire che non lo vuol fare, perché non lo può fare, perché sa di non poterlo fare. E questa è la distinzione classica che tu hai tra l’afasico sensoriale e l’afasico motorio. 7 Ma poi c’è un altro fatto, e Broca diceva*.. Dimmi. E: “Ma se noi leggiamo con gli occhi, noi avremo che l’impulso dall’area visiva raggiunge l’area sensoriale..” P: “No, va direttamente all’area di Broca” E: “Ma perché? cioè come si spiega?” P: “Perché non ha motivo di passare. Cioè tu all’area di Wernicke ci vai esclusivamente nella connessione verbale, quando attivi i due sistemi. Allora, oggi il discorso che si fa è uno, e infatti poco fa guardando la signorina ho detto che il pathway ventrale lo lasciamo perdere; tu mi porti sul discorso! Oggi il problema della connettività, del connettoma verbale è: l’area di Wernicke è mai stata collegata all’area visiva? O invece è collegata esclusivamente all’area acustica e quindi quando tu parli leggendo, sillabando, in fondo tu stai attivando il Wernicke principalmente perché c’è l’area acustica che lo sta attivando, l’area visiva funziona poco. Cioè vi dice questo: la connettività visuo-verbale è scarsa. Quando tu non attivi, -e questo oggi è quello che dice il mio amico Povlishock- quando tu leggi solo, e stai a bocca chiusa (in America questi corsi vanno a mille in questo momento) secondo loro (la squadra di Povlishock) questa connettività visuo-verbale scade. Quando tu non sillabi più, e vedi soltanto, a quel punto.. è come quando vedi un paesaggio che tu riconosci: nella tua mente esprimi già un concetto verbale e lo ricolleghi a un’immagine che hai già visto e sai quindi se l’hai già visto o è la prima volta che lo vedi. Quindi c’è un processo mentale nella vista; il processo mentale ti esclude il verbo, e allora diciamo che quello è un processo mentale che siccome è fatto da una serie di lettere messe insieme per avere un significato, per riconoscerle, tu vai dall’area visiva direttamente al Broca. Questo cosa ti sta dicendo? Che l’area della costruzione grammaticale del linguaggio non è nel Wernicke -e questo poi speravo di potervelo fare alla fine- ma si trova vicino al Broca. In questo il Kandel è splendido; devo dire che tutt’ora, a distanza di tanti anni -io avrò una ventina di testi di Neuroscienze- nel linguaggio Kandel rimane veramente splendido. E ti dice che l’area della costruzione grammaticale è accanto e più sopra dell’area del Broca, mentre il cosiddetto Words Store, negozio delle parole, viene un poco prima; cioè tu hai una parte dell’area di Broca che si trova dietro, più vicino all’area motoria, che se ne va poi nell’opercolo rolandico, dove tu hai la quantità di parole che sei in grado di pronunciare. Ed è stato visto per esempio che in quelli che parlano più lingue in effetti è un po’ più grande - anzi no, direi discretamente più grande. -Destrimani e Mancini *Allora, diceva Broca: “noi parliamo con l’emisfero sinistro.” E questo è un concetto un po’ particolare perché lui vide in buona sostanza - e lui lavorò molto sui reperti autoptici di pazienti che avevano le afasie - la lesione del Broca sinistro nei destrimani che avevano afasie motorie. Quindi ormai un pochettino voi cominciate a sapere la regola fissa dell’incrociamento: ciò che parte dall’emisoma destro va all’emisfero sinistro; mi pare chiaro che nella motilità ciò che parte dall’emisoma sinistro andrà all’emisfero destro. Quindi mi pare abbastanza naturale che nei destrimani l’area di Broca funzionante sia (diciamo) l’area di sinistra. Nei mancini il discorso non sempre quadra, perché c’è una percentuale in cui tu invece di trovarla a destra, come ti aspetteresti nel mancino, te lo trovi ancora a 8 sinistra. Questo fu un qualcosa che Broca non disse con molta chiarezza, ma onestamente nel suo lavoro storico lo dice. Oggi noi sappiamo che mancino o destrimane è un discorso molto complesso, ragazzi. Essere destrimani non vuol dire soltanto scrivere con la destra, o mancino scrivere con la sinistra; è più facile che uno che scrive con la destra sia un destrimane, ma è possibile che uno che scrive con la sinistra non sia un mancino ma sia un destrimane. Perché il termine mancino, così come il termine destrimane, è legato alla dominanza sia della mano, sia del piede, sia dell’occhio! Quindi i test che si fanno per avere il cosiddetto mancino puro - noi ci stiamo lavorando, con i miei, sui nuclei della base, sulle volumetrie dei circuiti fra mancini e destrimani, e vi posso dire veramente che su dieci mancini, soltanto tre o quattro sono mancini puri, cioè occhio-piede-mano, perché spesso può accadere che il mancino che tu vedi scrivere normalmente con la sinistra per esempio abbia come dominante l’occhio destro e il piede destro.. Dimmi! O: “Ma mancino per quanto riguarda gli occhi cosa significa?” P: “L’occhio che guida. Tu hai sempre un occhio che comanda. C’è una differenza infinitesimale, di moto, legata alla percezione. Non so se t’è mai capitato, io ogni tanto me ne accorgo perché devi sapere che ho un maledetto vizio: dopo una giornata in cui magari sono stato al policlinico, rettorato e quant’altro, arrivando a casa, se arrivo a prendere il libro in mano - ma non libro di testo, per lo studio mi riservo la domenica - normalmente alla fine della giornata ho un buon libro stile Codice da Vinci o quant’altro, un buon romanzesco mi piace. Mi piace perché mi distendo; per adesso sto leggendo Cloud Castle, ed è simpaticissimo che io m’accorga a un certo punto che io in effetti ho tutt’e due gli occhi aperti, ma io sto leggendo con l’occhio destro! E l’occhio sinistro è quasi socchiuso, ed è come se non esistesse; in quel momento sta comandando il mio occhio destro e te ne accorgi non subito, perché quando cominci a leggere tu hai tutti e due gli occhi che ti guidano lungo lo scritto; a un certo punto, dopo 10-15 minuti, tu vai in automatico e se ti analizzi un istante, ti accorgi che l’occhio sinistro è come se non ce l’avessi, ce l’hai quasi chiuso perché un pochettino sono le 9 e mezza di sera, quindi ancora manca un’ora e mezza a cena, magari a televisione non c’è niente che ti interessa e quindi pressocché leggi in automatico - però con un occhio dormi e con l’altro leggi. Comunque scherzandoci fino a un certo punto, però in effetti uno dei test che tu fai, facendo leggere un paziente, automaticamente gli chiedi poi di chiudere un occhio e ti accorgi se lui ha l’occhio destro o l’occhio sinsitro [dominante]. -Il Broca sinistro L’altra cosa interessante che noi dobbiamo dire, per capire comunque il famoso quarto neurone, il famoso concetto della connettività - io non mi stancherò mai ragazzi, probabilmente per quanto io sia highlander, probabilmente fra 100-110 anni penso che anch’io lascerò questo sistema, probabilmente invece voi sarete nel pieno della professione, e vi ricorderete il problema della connettività. Lo studio della connettività è quello che probabilmente ci consentirà nell’arco dei prossimi 15 anni - vi consentirà, perché forse insomma, per quanto highlander mi dedicherò probabilmente al tennis o allo sci, rompendomi l’altra gamba o il ginocchio - però vi stavo dicendo, fra 10-15 anni vedrete quello che ci sarà di nuovo sulla connettività, e questo ve lo fa capire ancora il linguaggio. Perché quando noi diciamo “parla con l’emisfero sinistro”, ma cosa vuol dire? Che il Broca a destra non c’è? Ma il Broca a destra c’è, regolarmente! Ma il Broca destro che cosa è? Il Broca destro è quello che ti serve a dare le prasodie, cioè l’intonazione. Tu sai che ci sono delle persone che cambiano l’intonazione nel parlare, enfatizzando o meno il discorso che loro fanno; ci sono invece altri che sono monotòni -non monòtoni-, hanno sempre lo stesso tono. Pure quando si incazzano, non c’è gusto perché te lo dicono in una maniera.. mentre magari spiegavo io a mio figlio, a mia moglie, quando dice “non si dicono parolacce” -che poi mia moglie pensa di dire questo a me e a mio figlio - che ci sta bene quando ti incazzi, che serve a far capire che sei incazzato! 9 Allora, la prasodia, cioè la tonalità, è quella che ti viene data dal Broca destro; quindi col Broca sinistro tu parli, articoli il linguaggio, col Broca destro tu associ la prasodia, l’intonazione. A questo punto ti viene facile capire che col Wernicke sinistro tu capisci il linguaggio, col Wernicke destro capisci l’intonazione. Ora, questo già ti parla di un concetto in più, cioè la lateralizzazione funzionale degli emisferi cerebrali. Cioè: smettiamo di pensare che gli emisferi cerebrali lavorino alla stessa maniera. In effetti, hanno delle peculiarità diverse. Speriamo di poterci dedicare una lezione intera alla lateralizzazione funzionale. Vi è chiaro quindi questo quarto neurone? Che tutto sommato è il quarto neurone del concetto moderno di oggi di cui si parlava l’altra volta, cioè la connettività. Ed ecco perché la trattografia oggi assume un valore, nella ricerca, fondamentale, chiaro? Allora, tornando al nostro schema sensoriale, l’abbiamo fatto un po’ tutto ormai, no? Abbiamo capito l’importanza del recettore, sinapsi spinale, sinapsi talamica, sinapsi corticale, aree cognitive e sistema di elaborazione-percezione etc. • Vie Motorie Adesso dobbiamo fare lo schema motorio. E per farvi lo schema motorio io torno a quell’immagine dalla quale ero partito all’inizio della lezione. Vie della sensibilità incosciente Allora, guardate sull’altro sistema. Vedete un sistema bineuronale che va dal recettore al midollo spinale e dal midollo spinale va al cervelletto. Ok? Questo è un altro tipo di sensazione. Ci sono delle vie della sensibilità che non arrivano allo stato di coscienza (perché arrivare alla corteccia cerebrale, tradotto, vuol dire coscienza; cioè lo stimolo raggiunge, come diceva in maniera aulica il Testut -o meglio, chi l’ha tradotto- dignità di coscienza); quindi ci sono degli stimoli di cui noi non abbiamo coscienza. Uno per tutti, classico, è ad esempio il tono basale dei muscoli. Io posso stabilire che ho la mano stretta perché sto scrivendo, ma non conosco il tono dei muscoli e la loro distensibilità (che poi, tradotto in termini, vuol dire quanto li puoi distendere, quanta tensione puoi esercitare sui tendini, quanta azione residua hai). Per cui quando io elaboro un progetto motorio, qualunque esso sia, dare la mano o quant’altro, io devo sapere da che stato di tono basale sto partendo, giusto? Perché se poi parto che sono vicino a lui, aprirò il braccio di una certa distanza, e quindi attiverò un certo numero di unità motorie - non tutte. 10 Se sono lontano invece dovrò aprirlo completamente, ma lo schema di base della corteccia è lo stesso. Poi lo fermo o lo metto in opera a seconda delle condizioni.E quindi mi pare chiaro che tutto questo io lo do al cervelletto. Quindi io ho uno schema trineuronale +1, quadrineuronale, per le vie della sensibilità cosciente, e uno schema bineuronale per le vie della sensibilità incosciente e in questo caso vado al cervelletto. Quindi ho un primo neurone che come al solito va dal recettore al midollo spinale, e un secondo neurone che va dal midollo spinale al cervelletto. Ok? Quale può essere il recettore classico? Il fuso neuromuscolare e l’organo muscolo-tendineo del Golgi. Questi sono i più implicati. Ma questo allora ha importanza in che cosa? Ha importanza nel gesto motorio. Cioè quello che io do al cervelletto mi serve poi nella elaborazione del mio progetto motorio, cioè nell’elaborazione del programma motorio che io metto in atto. Le 3 Gerarchie dello schema motorio Andiamo a vedere un’immagine un po’ particolare. Oh, questa qui può sembrare molto ingarbugliata, ma non lo è. Guardate le freccie blu: primo neurone, da recettore a midollo spinale; secondo neurone, dal midollo spinale al talamo; terzo neurone dal talamo alla corteccia. Oppure guardate: primo neurone, recettore midollo spinale; secondo neurone, midollo spinale cervelletto. Ok, ci siamo? 11 Allora, guardate il rosso invece, perché se in blu è lo schema sensitivo, in rosso è lo schema motorio. E allora, noi vediamo che il sistema motorio è governato -ora ragazzi cambiamo pagina e parliamo di schema motorio- da tre gerarchie: così dice il buon Kandel. Tre gerarchie che dall’alto verso il basso sono: la gerarchia corticale, ovverosia la corteccia cerebrale, ovverosia ancora l’homunculus motorio; una seconda gerarchia che è il tronco dell’encefalo, cioè la gerarchia tronco-encefalica, quello che in inglese chiamano brain-stem (lo trovate in molti testi italiani purtroppo; io posso capire nei testi inglesi, ma in quelli italiani..) e una terza gerarchia che è la gerarchia spinale, del midollo spinale. Sistema diretto e Sistema indiretto E allora queste tre gerarchie, come vedete, sono connesse sia in serie che in parallelo, e questo è il primo concetto: connessione delle tre gerarchie in serie e in parallelo. In parallelo cosa vuol dire? Che ci sono due sistemi di connessione: uno diretto, corteccia cerebrale midollo spinale e questo è il cosiddetto sistema diretto o cortico-spinale (nei testi lo trovate come sistema diretto, via corticospinale o ancora via piramidale). Nel midollo spinale prenderà sinapsi con il motoneurone α - per adesso scrivete così, poi scriverete una gran cazzata; lo spieghiamo dopo signorina, per adesso lo facciamo così come c’è scritto nei testi classici; una sola cosa mi è piaciuta del Prometheus: è l’unico che lo fa vedere che nel mezzo c’è qualcosa. Però partiamo da questo schema, che è lo schema bineuronale, lo schema diretto; cioè, perché diretto? Perché collega direttamente la corteccia cerebrale al midollo spinale. E quindi, se gli dobbiamo dare un nome, si chiama via cortico-spinale. Abituiamoci a capire che i nomi sono funzione delle stazioni. Il secondo neurone, torno a dire, è il motoneurone α che va in giunzione con la fibra muscolare scheletrica o con le fibre muscolari scheletriche. Bene. L’altro, quello che ci dice che sono connessi in parallelo, è questo sistema indiretto, che è invece collegato in serie, perché abbiamo un primo neurone che dalla corteccia cerebrale va al tronco dell’encefalo e un secondo neurone che va dal tronco dell’encefalo al midollo spinale. Allora vedete, questi due sistemi (diretto e indiretto) stanno viaggiando parallelamente. Ragazzi, se non sono chiaro, guardate che il sistema sensoriale è semplice, il sistema motorio è più complesso. Se però lo seguite, diventa anche lui abbastanza semplice. Allora io ho un sistema diretto e un sistema indiretto, che stanno viaggiando parallelamente. Il sistema diretto è: primo neurone dalla corteccia cerebrale al midollo spinale, secondo neurone dal midollo spinale alle fibre muscolari. Qui invece io ho: primo neurone dalla corteccia cerebrale al tronco dell’encefalo, secondo neurone dal tronco dell’encefalo al midollo spinale. Dove al midollo spinale? Prende sinapsi con lo stesso neurone a cui va il sistema diretto. Cioè con il motoneurone α. Quindi tutti e due finiscono sullo stesso motoneurone. Lo stesso motoneurone riceve informazioni da tutt’e due. E vediamo di capire perché. Allora, uno schema motorio che cos’è in fondo? E’ una serie di frequenze, di potenziali, che vengono date a una sequenza di muscoli in sequenza - scusate il gioco di parole, ma è così: prima parte uno, poi parte un altro, poi parte un altro ancora e via dicendo. Quindi questo noi lo possiamo definire lo schema motorio o lo schema elettrico-motorio. Questo schema viene dato direttamente al motoneurone spinale; ricordatevi che il motoneurone spinale, UN motoneurone spinale può innervare più fibre o può innervare poche fibre. Quindi viene dato all’unità motoria, per cui se noi mettiamo un movimento che abbia una sua banale complessità, non eccessitva, diciamo che tiriamo in ballo 30-40 o 50 unità motorie. Cosa fa l’altro sistema, quello indiretto, che si chiama anche sistema extrapiramidale (per distinguerlo dal sistema piramidale, e badate che mentre la via piramidale è una via unica -anche se poi ne avremo 12 una diretta e una crociata-, l’extrapiramidali sono almeno sei; quindi avremo sei stazioni diverse del tronco dell’encefalo. Per adesso noi immaginiamole come un’unica)? Allora qui succede una cosa, succede che al tronco dell’encefalo io do lo stesso schema motorio che do al midollo spinale, né più e né meno. Io gli dico al tronco dell’encefalo quello che gli ho detto al midollo spinale. Quindi se io do uno schema al midollo spinale, lo stesso schema lo do al tronco dell’encefalo. E guardate una cosa, questa è veramente bella: questo schema io lo do anche al cervelletto. Vi sto introducendo un concetto in più. Quindi io do lo stesso schema al midollo spinale, e al tronco dell’encefalo, però a parte glielo sto comunicando anche al cervelletto. Guardate che fa il cervelletto: il cervelletto agisce sul tronco dell’encefalo, e che cosa fa? Modifica lo schema motorio. Cioè gli dice: “in virtù della tua accelerazione, del tuo equilibrio, della tua posizione nello spazio, questo schema motorio io te lo modifico così; in virtù del tuo tono basale dei muscoli io te lo sto modificando in quest’altra maniera; in virtù della distanza degli stimoli visivi che tu hai, te lo modifico così”. E quindi arriva una serie di informazioni dal cervelletto al tronco dell’encefalo, che modificano quello schema di partenza. Come lo modificano? O amplificandolo, o diminuendolo. Cioè o facilitando, o inibendo. E a questo punto noi, attraverso questo neurone qua, abbiamo le modifiche operate dal cervelletto sul tronco encefalico trasmesse al midollo spinale. Ecco perché finisce sullo stesso motoneurone! Perché questo qua gli dà il via, cioè lo start, l’inizio del movimento; l’altro elabora il movimento durante l’esecuzione. Quindi il piramidale funziona in piena simbiosi con l’extrapiramidale, cioè io non posso separare i due sistemi! Perché i due sistemi sono inscindibili. Perché il sistema piramidale è quello che innesta il movimento in maniera volontaria e fa partire il movimento, fa partire lo schema motorio. Ma lo schema motorio non si svilupperà come l’ha pensato la corteccia cerebrale, perché la corteccia cerebrale l’ha pensato in un istante, in un millisecono che corrisponde all’inizio del movimento, ma lo sviluppo del movimento dipende dalle frazioni di tempo che intercorrono durante il suo svolgimento. Un movimento durerà pur 3 secondi! In questi 3 secondi quali sono le variabili, chi conosce le variabili? Le variabili le conosce il cervelletto. Ed è il cervelletto, attraverso questo sistema, che modifica la sequenza. Quando il movimento si chiude sarà la corteccia cerebrale a dire stop al movimento. Quindi fondamentalmente la corteccia cerebrale dà l’in e dà lo stop.L’elaborazione, il procedere del movimento è guidato dall’extrapiramidale. Ci siamo? Postura Certo è, però, che l’extrapiramidale nello scrivere (ad esempio) ha un’influenza relativa, perché le condizioni sono stabili signorina; quand’è che possono modificare? Se io scherzando le sposto il quaderno, d’accordo? Ma se io non le sposto il quaderno, e nessuno lo fa, le condizioni sono stabili. Signorina ma se lei cammina, le variabili sono il terreno! Quando io v’ho detto, una delle prime lezioni, una delle cose per le quali mi vogliono sempre un po’ in giro -mio figlio dice “ma perché non vai più spesso in giro, così io vengo con te?”- è perché una delle cose che io ho spiegato e spiegherò sempre, è che noi diamo alle mani un’importanza micidiale, ed è vero signorina. Ma i piedi hanno un’importanza fondamentale! Mentre i quadrupedi hanno un contatto col terreno che è visivo, olfattivo, e su una vasta superficie di appoggio, l’uomo ha una superficie d’appoggio ristretta e la conoscenza del suolo gliela danno soltanto i piedi. Cioè la fine discriminazione del carico gravitario su tutti i punti della superficie di impianto è quella che vi garantisce in attività riflessa e quasi semiautomatica il mantenimento della posizione eretta, posizione eretta e postura, perché la postura è l’allineamento, non è la posizione, attenzione. Io su queste cose a settembre ho fatto otto ore di corso per due giorni, ho fatto un corso internazionale all’albergo di Milano Malpensa, dove sono convenuti un po’ da tutte le parti d’Europa; e abbiamo fatto due giorni di corso, si può dire veramente 16 ore attive di lezione io, Marapied(?) che viene da 13 Marsiglia e un tedesco, un clinico, un neurologo di cui non ricordo il cognome. L’oggetto in esame era il mantenimento della posizione eretta e dell’allineamento, ovverosia della postura. Ve la devo far vedere, prima di cominciare la lezione, la distribuzione spaziale dei recettori nella superficie delle mani, e la distribuzione e la natura dei tipi di recettori nella superficie plantare. Io nella superficie plantare ho degli esterocettori che funzionano come propriocettori. Cioè si è provato a fare una cosa, si è messo un soggetto in posizione orizzontale, lo si è bendato, dopodiché gli è stata applicata una corrente galvanica sulla superficie plantare del piede, in punti diversi e con diversa intensità. In quei momenti il soggetto riferiva di trovarsi in piedi, di essere caricato tutto su un piede, e mimava e diceva le posizioni che aveva assunto. Per dirvi come nell’uomo sia fondamentale la distribuzione degli esterocettori. Quindi questo ragazzi è fondamentale! Ecco cosa le dicevo, signorina: mentre lei cammina, un banale NON cambiamento del terreno - non le parlo di camminare in campagna, o camminare in montagna, ma le parlo di camminare in un’aula come questa - lei può erroneamente o distrattamente cambiare un istante il suo bilanciamento, e se lei non ha immediatamente e in maniera semiautomatica la correzione dei suoi muscoli delle sue doccie vertebrali.. ricordatevi, la colonna vertebrale da che cosa è costituita? cos’è, un osso unico? sono vertebre! 7 e 12 = 19, e 5 = 24, lasciamo perdere un istante le altre, andiamo alle 24 che poi scarichiamo attraverso la coxofemorale sulla supericie plantare; ma quelle 24 vertebre voi le tenete in equilibrio una sull’altra qualunque cosa fate! cioè mentre correte, mentre saltate, mentre salite le scale, quando vi sedete, le tenete sempre perfettamente allineate; e pensi se questa non è una cosa straordinaria, signorina. Perché lei non le sta tenendo allineate in maniera volontaria, le sta tenendo allineate in maniera automatica. Poi in senso ortogonale lei ha due assi: un asse maggiore che è quello fra le due scapole e riguarda l’arto superiore, e un asse più stretto che è quello del bacino e riguarda i due coxofemorali. Questi due assi trasversali, che sono poi fra l’altro i lati maggiori di un trapezio, sono sempre perfettamente allineati a 90° sull’asse della colonna vertebrale; e questo lei come lo fa? Lo fa attraverso i muscoli spinoappendicolari. E gli spinoappendicolari lei li sta muovendo volontariamente? No signorina, li sta muovendo automaticamente. Allora, questa è robotica. Perché alla fine, il mantenimento di una situazione spazio-temporale di questo tipo è quello che noi chiamiamo postura. La postura è una cosa che non ha capito ancora nessuno. Una volta mi hanno intervistato, adesso vi faccio ridere e vi do due minuti di pausa e poi andiamo a chiudere lo schema. Dunque, mi hanno intervistato, ho fatto una trasmissione a canale 5, una di quelle trasmissioni sulla salute. E allora, l’argomento era la postura. Chiaramente, come si fa di solito, hanno chiamato me. E un clinico mi ha sottoscritto come esperto di postura, e le domande sono naturalmente preparate, cioè lui voleva che io mi scrivessi le domande, che io gli scrivessi le risposte che davo e naturalmente gli ho detto: “guarda, se continui così io me ne vado, perché non è cosa mia, perché io devo essere libero; non ti preoccupare che non faccio danno”.. e così abbiamo fatto questa trasmissione. A un certo punto c’era la conduttrice, perché lui era l’esperto ma poi c’era la conduttrice; dopo che ho parlato 20 minuti sulla postura, la conduttrice è poi intervenuta e mi ha fatto una domanda. Premesso, e lo devo dire -le ragazze mi perdoneranno il mio apprezzamento- era veramente una bella conduttrice (è una cosa normale, non ho detto una cattiva cosa). A: “Vabbe, mediaset..” P: “ Mediaset, sì..” Allora, naturalmente era seduta, non spiego i dettagli ma comunque mi capite, e mi disse: “professore, lei è stato molto chiaro, finalmente ho capito..”.. e allora, lei era messa con le gambe a cavallo, un po’ inclinata sul lato, ed io pensavo “ma, vediamo che mi domanda..” perché avevo chiesto per cortesia di non dirmi prima le domande perché io ero disposto ad andarmene - non mi va, mi piace un pochettino poter fare sul momento.. però non ho potuto fare a meno, perché m’ha detto questo: 14 “Professore lei è stato molto chiaro, io ho capito tutto. Ma la mia postura, come le sembra professore?”. L’ho guardata, “’na bella postura, signorina!”. Quando sono tornato a casa mia moglie…. Modulatori dello schema motorio Va bene, allora mi capite un pochettino il significato, non della bella postura ma del sistema indiretto? Quindi, il sistema indiretto agisce sulle stesse unità motorie. Ci siamo? E chi è importante quindi nella modifica del sistema? Il cervelletto. Allora io qua vorrei presentarvi quest’immagine [quella di pagina 10] come faccio normalmente nei miei corsi che faccio in giro, perché vedete, io il cervelletto lo definisco sempre, ed ormai è entrato nella dizione comune - ho visto recentemente che Aspel, un austriaco, nel suo testo mi cita quando definisce il cervelletto un “modulatore”. Christopher G. Goetz lo definisce un “correttore di errori” - io l’ho sempre definito un modulatore. Diciamo che accanto al sistema diretto e indiretto noi abbiamo due modulatori: uno è il cervelletto**, e avete capito che riceve informazioni importanti come l’accelerazione; allora signorina, pensi all’allineamento della colonna quando lei va in ascensore, questi ascensori moderni che ci sono nei grattacieli che imprimono una velocitè enorme sia discesa che in salita, quella è un’accelerazione lineare. E le accelerazioni lineari a cui noi siamo sottoposti sono numerosissime, eppure quell’accelerazione cosa fa? Le determina un’informazione importante che va al cervelletto, ma quell’allineamento della colonna è fondamentale mentre lei sta camminando e mentre lei sta dando la mano! Dice Goetz che se io non attivo i miei muscoli della doccia vertebrale mentre do la mano a lui, e quindi sposto tutti i miei pesi in avanti, io in questo momento cadrei, perché il mio baricentro è andato fuori dalla superficie d’impianto; io sono rimasto in posizione eratta perché i muscoli delle docce vertebrali e i muscoli spino appendicolari hanno tirato all’indietro e hanno mantenuto in equilibrio il mio baricentro con la mia superficie d’appoggio. E questo è fondamentale ragazzi, e questo chi lo fa? Lo fa il cervelletto, e lo fa conoscendo che cosa? Fondamentalmente lo schema motorio, il tono basale di contrazione dei muscoli che gli arriva dal midollo spinale, le accelerazioni lineari e angolari che gli arrivano dal vestibolo, dai canali semicircolari e dalle maculae dell’utricolo e del sacculo, e poi ha anche fibre che vengono dalle aree visive, cioè anche fibre visive, fibre ottiche. Quindi cosa fa il cervelletto con queste informazioni? Elabora le modulazioni sull’arco motorio, consentendo al midollo spinale di governare la deambulazione, la prensione, il movimento delle braccia, il movimento delle gambe, mantenendo comunque un allineamento totale. Ci siamo, è chiaro ragazzi? Quindi diciamo che noi abbiamo un sistema diretto che dà lo start e l’arresto, un sistema indiretto che serve a modulare. **L’altro modulatore sono i nuclei della base, che -come vedete- riportano in gioco il talamo. Questo lo studieremo e in questo momento, ve lo dico veramente con molto orgoglio, sta uscendo il primo lavoro della letteratura internazionale sulle connessioni di un particolare nucleo della base, che è il claustro, che noi abbiamo fatto e che abbiamo presentato - l’ho presentata io l’ultima parte, dopo il cortico-pallidare (e anche quello sarebbe il primo lavoro in letteratura di questo tipo, perché il cortico-pallidare non era conosciuto, ma era implicito e quelli che c’erano di voi [al simposio] si ricorderanno che io ho detto che addirittura c’era nel Testut edizione del ’32; non era mai stato dimostrato ma Testut parlava di fibre cortico-pallidari; poi noi l’abbiamo dimostrato). Ma l’altro lavoro importantissimo è quello del claustro sui nuclei della base. I nuclei della base, ragazzi, sono fondamentalmente la sede di due cose, ed io ora ve le dico come al solito anticipatamente perché dovete capire lo schema nella globalità, poi lo andiamo a vedere nel dettaglio. I nuclei della base sono la sede della scelta del programma motorio, cioè io seleziono il programma motorio che voglio mettere in atto. La scelta del programma motorio cosa rende difficile secondo voi? Quale altra funzione importante? La cosiddetta working memory, la memoria del lavoro, cioè la conoscenza della sequenza motoria. Questo è bellissimo. Cioè tu hai questo nucleo che si conosce ma di cui noi abbiamo tracciato ormai tutte le connessioni nel cervello dell’uomo, perché era stato già fatto nel ratto e in molti animali. 15 Il primo lavoro sull’uomo è il nostro. Questo è un integratore multisensoriale dove risiede il sistema di memoria della sequenza motorio che tu devi svolgere. Quindi i nuclei della base funzionano nella scelta del gesto motorio e naturalmente, consequensialmente, se tu ci ragioni, se io scelgo un gesto motorio cosa devo avere anche? La memoria dell’elaborazione del gesto motorio che vado a fare. Ok? Quindi fondamentalmente rivediamo il sistema motorio insieme, poi abbiamo poco ancora da aggiungere. Io allora ho un sistema diretto, che è una connessione diretta corteccia cerebrale-midollo spinale, ovvero cortico-spinale, ovvero sistema piramidale, secondo neurone al muscolo; quindi ecco quando voi studiate in neurologia le patologie del primo motoneurone: le patologie del primo motoneurone sono le patologie del neurone della corteccia cerebrale, che si chiama tra l’altro neurone piramidale; e studiate le patologie del secondo motoneurone, il motoneurone spinale. Abituatevi che i neurologi vi dicono, sono più vicini alla mia terminologia di quanto normalmente non lo sono i testi di anatomia, perché il primo neurone, che io definisco neurone, in effetti è già un motoneurone, perché è il piramidale, che ha delle caratteristiche a sé! Quindi primo: motoneurone piramidale, secondo motoneurone: motoneurone α. E questo è il sistema diretto. Accanto a questo avete un sistema indiretto. Il sistema indiretto è: corteccia cerebrale tronco dell’encefalo, tronco dell’encefalo midollo spinale. Sullo stesso motoneurone. Questo si chiama sistema indiretto o vie extrapiramidali. Chi varia, chi agisce sulle vie extrapiramidali? Agisce il cervelletto. Vi è chiaro ragazzi? Classificazione del Movimento Bene , detto questo, cominciamo a vedere una cosa. Cominciamo a vedere la classificazione del movimento. Il movimento è volontario, ritmico o semiautomatico, e riflesso. Vogliamo vedere i livelli? Il movimento volontario è, mi pare chiaro, il movimento che si attua esclusivamente e tutto con l’intervento della volontà; è classico lo scrivere che state facendo in questo momento, è classico il lavoro del chirurgo e di chi normalmente utilizza le mani per un lavoro pratico. Poi abbiamo un movimento ritmico o semiautomatico, un movimento che inizia con l’intervento della volontà, prosegue automaticamente, finisce con l’intervento della volontà; e allora è un movimento in cui interviene la corteccia cerebrale all’inizio, poi è un movimento che si svolge col tronco dell’encefalo, e poi termina nuovamente con la corteccia cerebrale. Allora il volontario inizia a termina sempre con la corteccia; il movimento ritmico inizia con la corteccia, prosegue col tronco dell’encefalo e chiude con la corteccia. Il riflesso è solo spinale. E’ un movimento spinale. Badate, è un movimento senza l’intervento della volontà, ma non dite mai -perché fate incazzare Luigi Manasseri, ed ha ragione- senza l’intervento della corteccia cerebrale. Perché ricordatevi, la corteccia cerebrale è sempre attiva. Perché una corteccia cerebrale ferma è in un soggetto che è defunto. Perché non c’è soggetto in cui la corteccia cerebrale, qualunque cosa stia facendo, non funzioni. Ok? E allora vedete il coinvolgimento delle diverse gerarchie nelle diverse fasi del movimento, nei diversi tipi di movimento. La realtà è che noi parliamo di gerarchia, ma parliamo di gerarchia proprio perché c’è un homunculus sviluppato, ok? Quindi io ho una sistemazione gerarchica ed ho un’organizzazione geometrica, somatotopica. Attenzione, ricordatevi: se io vado a contare i motoneuroni della corteccia cerebrale, dell’area motrice primaria, io scopro che sono la metà del numero delle fibre del sistema diretto. Mi seguite? Vuol dire che ce ne sono altre da un’altra parte. C’è l’area premotoria, quindi davanti all’area motrice primaria c’è l’area premotoria; poi c’è, davanti e in alto, l’area motrice supplementare; e poi davanti ancora c’è l’area associativa prefrontale, l’associativa di cui avevamo parlato. Però, signori miei, cosa voglio dirvi con questo? Che tutt’e tre le aree mandano le fibre sul cortico-spinale, cioè non è solo la motrice primaria, e questo ve lo dico fin dal primo momento, perché 16 questo è un vizio di forma che molti fanno: tanti amici miei e colleghi amano dire “non confondiamo la testa al ragazzo”.. No, voi dovete avere la testa molto lucida e capace di capire, se no fate un altro lavoro, e dovete capire fare subito, non bisogna fare come i bambini, a cui si dice “glielo dico dopo”. Meglio dirvelo subito. E il problema è uno: io ho l’homunculus solo nella primaria, che è quella dove io dettaglio tutti i miei muscoli, ma l’area premotoria mi serve soprattutto per la direzionalità dei movimenti nello spazio, e per la accelerazione del movimento. Ok? Quindi partecipa, inevitabilmente. L’area motrice supplementare è invece fondamentale nei movimenti bilaterali, nella gestione dei movimenti bilaterali. I movimenti bilaterali, ragazzi, non sono mai quelli degli arti. Perché io posso fare indipendentemente con l’arto destro un gesto e con l’arto sinistro un gesto diverso. Anche per gli arti inferiori, ma per la colonna vertebrale no. Nella colonna vertebrale, quello che fanno i muscoli spinoappendicolari di destra devono saperlo quelli di sinistra, e devono essere coordinati; mentre io non ho bisogno di coordinare l’arto superiore destro e l’arto superiore sinistro. E in fondo neanche l’arto inferiore destro e l’arto inferiore sinistro. Ma ho bisogno di coordinare i lunghi delle docce vertebrali, ho bisogno di coordinare gli spinoappendicolari, che dovranno essere gestiti bilateralmente. E’ chiaro, ragazzi, cosa voglio dirvi? Distrofie muscolari e Muscoli dell’occhio S: ”Anche i muscoli dell’occhio, per esempio?” P: “Per i muscoli dell’occhio è una cosa totalmente a sé stante.” S: P: “Anche i muscoli dell’occhio, comunque, devono essere coordinati bilateralmente, hai centrato il discorso.” S: “Yahoo!” P: “Solamente che, ricordati,i muscoli dell’occhio hanno una regola diversa: sono gli unici muscoli che hanno una plurima innervazione. Cioè, una fibra muscolare è innervata da più neuroni. Su una sola fibra muscolare dei muscoli oculomotori puoi trovare più placche neuromuscolari -no puoi trovare, trovi-, mentre in tutte le fibre muscolari scheletriche trovi sempre una sola placca neuromuscolare. Tant’è che quando tu vuoi studiare una placca, la difficoltà è prendere quella biopsia di muscolo dove tu probabilmente hai la placca. Tant’è che, non so se avete sentito parlare -mi pare naturale di sì, scusate la domanda implicita e stupida- di distrofie muscolari.. Bene, le distrofie muscolari - questo è un argomento di cui, per le proteine di base, io studio oramai dal 1996; l’ultima relazione inaugurale del congresso italiano di anatomia per la seconda volta mi è stata affidata in 10 anni proprio su queste proteine. -E allora tu hai la distrofia classica, la distrofia di Duchenne, la distrofia che ti viene per l’assenza della distrofina (mutazione puntiforme sul cromosoma VI). Ok, i muscoli dell’occhio sono intatti. I muscoli del cingolo sono quasi intatti. -Poi tu hai delle altre distrofie, che sono le distrofie distrofino-positive, le cosiddette sarcoglicanopatie, perché accanto al sistema della distrofina -anzi, viene inglobato nel sistema della distrofina, nel cosiddetto DGC- hai un subcomplesso importante che è il complesso dei sarcoglicani. Oggi sono sei proteine, più o meno sei isomeri, e la mancanza di uno di questi ti determina delle distrofie caratteristiche che sono riconosciute in letteratura internazionale come LGMD, cioè distrofie muscolari degli arti e dei cingoli, tradotto in inglese: Limb-Girdle Muscular Dystrophy. E ne hai almeno quattro tipi. -Poi hai la distrofia dei muscoli facciali, che è tutta a sé stante, con gli arti apposto. -Poi hai una sola distrofia dei muscoli oculari, cioè hai una distrofia specifica dei muscoli oculari. Tu nel Duchenne hai la compromissione di quasi tutti i muscoli, perché la distrofina non c’è. E tu della distrofina mi insegni - è uscito l’articolo mio tre anni fa, che è stato richiesto ed è stato recensito un 17 sacco di volte - che è una proteina ubiquitaria, la trovi a livello intestinale, nel nefrone, la trovi dappertutto. Io a Bologna presentai questa dimostrazione, cioè che la distrofina è dappertutto. Ma comunque tu hai una serie di sintomi incredibili nel Duchenne; d’altra parte, Duchenne non ti dà una lunga sopravvivenza subito dopo la comparsa dei primi sintomi. Gli unici muscoli che si salvano sono proprio i muscoli dell’occhio, proprio perché hanno delle caratteristiche a sé stanti. Allora, ci siamo su questo schema motorio? Bene signori, ci vediamo alla prossima lezione. Buona Pasqua!