fisiologia ruminale

FISIOLOGIA RUMINALE
Importanza della fisiologia ruminale
Attività lattifera: sfruttata solo nei ruminanti!
Esiste uno stretto rapporto fra:
Micropopolazione ruminale (*)
Produzione lattea
Bisogna conoscere i principali vantaggi e svantaggi che i
prestomaci comportano
(*) Micropopolazione ruminale 15 ÷ 20 Kg di batteri e protozoi (oltre 200
specie batteriche e 6 generi di protozoi), corrispondenti a 3,5 Kg di
SS di cui il 30% viene giornalmente digerito
Quadro riassuntivo del processo digestivo
digestione sostanze
alimentari sfuggite
all’attacco ruminale
amidi, proteine
alimentari, lipidi
digestione di batteri
e protozoi
assorbimento di:
acqua; AGV; minerali
masticazione
insalivazione
Reticolo
Omaso
Abomaso
Rumine
assorbimento di:
aminoacidi;
zuccheri semplici;
acidi grassi;
vitamine; minerali;
acqua
demolizione di:
cellulosa;
amidi;
zuccheri semplici;
proteine;
lipidi

assorbimento di:
AGV; ammoniaca
produzione di:
acidi grassi;
AGV;
zuccheri semplici;
proteine batteriche;
vitamina K;
vitamine del gruppo B
trasformazione del
70% della SO
e 80% dei
polisaccaridi
strutturali
sostanze indigeribili
sostanze indigerite
Principali vantaggi dei prestomaci
1. Trasformazione di ~ il 70 % della S.O.
2. Utilizzazione di ~ l’80 % dei polisaccaridi
strutturali
3. Sintesi proteiche (oltre il 60% delle PDI) di
elevato V.B. (~ l’88 %) partendo anche da
NPN
4. Sintesi di vitamine
5. Degradazione fattori antinutrizionali e tossici
6. Sintesi di composti funzionali (CLA)
Principali svantaggi dei prestomaci
1.
2.
Produzione di gas inutilizzabili
Degradazione dei protidi di alto V.B.: per alcuni AA
(Lisina e Treonina): la deaminazione è irreversibile
3. Produzione di calore di fermentazione
in parte impiegato nella termoregolazione e
in gran parte disperso
4. Turbe ruminali in situazione anomala
Meteorismo
Acidosi, Alcalosi, Chetosi, Dislocazione dell’abomaso
•
Circa il 30% dei nutrienti ingeriti “scappa” dalle
fermentazioni e giunge all’intestino (quota escape o
by-pass)
Funzione ruminale
• stoccaggio-demolizione degli alimenti
• i materiali vegetali, lasciano il rumine solo
quando sono aggredibili dai succhi digestivi
dello stomaco o dell’intestino e sono stati
“valorizzati ” dall’attività dei microrganismi o,
comunque, quando gran parte dei glucidi
(comprese cellulosa ed emicellulose) sono stati
trasformati in acidi grassi volatili.
Il processo della digestione nei ruminanti
è strettamente legato a precisi movimenti
dei prestomaci.
Questi movimenti consentono:
• il continuo rimescolamento del materiale contenuto nel
rumine;
• l’espulsione delle rilevanti quantità di gas (1) prodotte nel
rumine;
• il ritorno in bocca dell’alimento durante la ruminazione;
• il passaggio delle parti fini all’omaso.
(1) Il gas è costituito da CO2 (65.4%);CH4 (26.8%) N2 (7%);O2(0.56%)
H2 (0.18);H2S (0.01%).
L’attività motoria dei prestomaci
•
•
•
Migliora l’azione tampone
della saliva mediante la sua
omogenea distribuzione nel
rumine;
Agevola l’assorbimento
degli AGV mediante il loro
allontanamento dai punti di
maggiore concentrazione;
Consente una regolare
attività fermentativa
• L’attività motoria dei
prestomaci è di estrema
importanza;
• il suo rallentamento si
ripercuote sempre
negativamente sullo stato di
salute dell’animale.
• Allo stesso modo, quando
l'animale è “ indisposto ” per
altre ragioni, i movimenti dei
prestomaci possono rallentare
fino ad annullarsi nei casi più
gravi (l’animale non rumina).
L’attività motoria dei prestomaci
Contrazioni Primarie o
Prymary cicle:
•
•
•
•
originano nel reticolo e si
propagano al rumine;
rimescolano il contenuto
prestomacale favorendo i processi
fermentativi e assorbitivi degli
AGV;
separano il materiale grossolano
da quello colliquato
un ciclo di contrazioni si verifica
mediamente 1 volta/minuto.
Contrazioni Secondarie o
Secondary cycle:
• Interessano solo parti del
rumine e sono associate
all’eruttazione;
• Serie di contrazioni ruminali con
andamento caudo-craniale;
• Un ciclo di contrazioni si verifica
mediamente ogni 3 primary
cycle (fermentescibilità
dell’alimento).
Le contrazioni primarie
Reticolo
Rumine:
Due contrazioni in circa 5-10 sec.
separate da una breve pausa:
• Prima contrazione (a sfintere
reticolo-omasale chiuso) spinge il
materiale fibroso che galleggia nel
reticolo verso la parte dorsale del
rumine (il volume del reticolo si
dimezza);
• Seconda contrazione (a sfintere
reticolo-omasale aperto) svuota
quasi del tutto il reticolo dal
materiale finemente colliquato e
ben fermentato che è contenuto
nella sua parte piu’ declive.
Durante la seconda contrazione
un volume ridotto (50-100 ml) di
materiale viene convogliato
nell’omaso.
•
L’onda di contrazione interessa
inizialmente il sacco dorsale in
direzione cranio-caudale, con
funzione di rimescolamento.
•
Dopo circa 2 sec avviene una
contrazione del sacco ventrale
(direzione caudo-craniale)
Il Rumine
L’espulsione dei gas
Contrazione secondaria
• L’espulsione dei gas, o eruttazione, è
necessaria per eliminare i gas che
normalmente si formano in quantità
rilevanti durante le fermentazioni
batteriche (circa 600 litri al giorno).
• Se i gas non vengono espulsi si ha
meteorismo
• Il rumine gonfio provoca, tra l’altro, una
compressione dei polmoni con
conseguente riduzione della capacità
respiratoria, che può portare al
soffocamento
Il rimescolamento del contenuto
ruminale.
Il rimescolamento del materiale contenuto nel rumine, a
diverso livello di degradazione, è indispensabile:
• per migliorare l'azione dei microrganismi ruminali,
• per consentire il deflusso della fase liquida e delle
parti fini all'omaso
• Il rimescolamento è tanto più frequente (varia fra 1,8 e
2,2 volte al minuto) quanto maggiore è la presenza di
alimenti grossolani.
Il rimescolamento del contenuto
ruminale.
Se la razione è povera di alimenti grossolani (cioè di fibra
strutturata) si ha:
• un maggiore permanere di acqua e particelle fini nel
rumine,
• formazione di una poltiglia che intasa le papille
• riduzione del passaggio di sostanze nel sangue attraverso
la parete del rumine (diminuisce cioè la capacità di
assorbimento ruminale anche perché la superficie assorbente
perde efficienza).
• Sull'efficacia del rimescolamento influisce anche la robustezza
della parete ruminale.
• La parete si irrobustisce più precocemente e
in misura maggiore in animali che fin dallo
svezzamento ricevono adeguate quantità
di fibra (foraggi).
La ruminazione
• La ruminazione è il ritorno in
bocca delle parti grossolane
dell’alimento contenuto nel
rumine ed ha lo scopo di
permettere una nuova
masticazione ed un ulteriore
insalivazione
• Riduzione delle dimensioni
delle particelle alimentari
• Aumento della produzione di
saliva
• La ruminazione inizia da 30 a
60 minuti dopo il pasto
• Un bovino adulto compie
giornalmente da 6 a 8 periodi
di ruminazione della durata di
40-50 minuti ciascuno a
seconda del tipo di
alimentazione.
• La presenza di parti
grossolane stimola la
ruminazione
• Maggiore è la quota fibrosa
della razione maggior è la
produzione di saliva
La ruminazione
• Fase aspiratoria: Inizia dopo
•
una contrazione del reticolo, si
verifica un’inspirazione forzata a
glottide chiusa, cui consegue
aumento della pressione negativa
intratoracica, l’alimento viene
aspirato.
Fase espulsiva: Si ha chiusura
del cardias a cui segue un atto
espiratorio forzato (a glottide
chiusa), con aumento della
pressione positiva intratoracica;
contemporaneamente si ha
l’insorgenza
dell’onda antiperistaltica con
risalita del bolo in cavità orale.
•
•
Fase masticatoria: Segue
masticazione (cosiddetta
mericica), con salivazione
abbondante; essa si compie con
movimenti lenti di scivolamento
della mandibola sul mascellare
(diduzione).
Fase della deglutizione: Il bolo
accuratamente rimasticato ed
imbibito viene rideglutito e poiché
presenta un peso specifico
maggiore sedimenta e si deposita
nel sacco ventrale; esso verrà poi
sospinto nel reticolo e nel settore
omaso-abomaso attraverso lo
sfintere reticolo-omasale.
Lo svuotamento del rumine
Due vie:
1. La distruzione quasi totale dei tessuti e delle pareti non lignificate
da parte della microflora albergante accompagnata dall’evacuazione
dei prodotti terminali della loro fermentazione (assorbimento degli
AGV ed eruttazione della CO2 e del metano);
2. L’evacuazione verso valle attraverso l’orifizio reticolo-omasale
(ORO) delle particelle fibrose non degradate, costituite da tessuti
lignificati, accompagnate dalla massa batterica in fermentazione (gli
alimenti che realmente digerisce il ruminante sono quelli che lasciano il
rumine indigeriti, il cosiddetto escape ruminale, e dai corpi dei batteri e
dei protozoi che albergano nel rumine e che hanno colonizzato le
particelle alimentari o che nuotano liberamente nel fluido ruminale).
Attraverso l’ORO passano solo le particelle < 1-2 mm negli ovini e < 2-4 mm
nei bovini.
Lo svuotamento del rumine
Lo svuotamento del rumine è un processo dinamico controllato da due
tassi opposti:
• il tasso di fermentazione (kd) proprietà specifica di ogni alimento
legato essenzialmente alla qualità della fibra (contenuto in lignina)
• il tasso di passaggio (kp) regolato dall’ingestione dell’animale.
Il rapporto fra i due è influenzato da numerosi fattori:
• rapporto foraggi concentrati
• quantità di acqua assunta
• la ruminazione
• la salivazione
• il trattamento che può subire l’alimento
• .
Transito ruminale
Lento
• Insufficiente
ingestione
• Buona degradazione
ruminale
• Carenza di energia
Veloce
• Scarsa degradazione
ruminale
• Elevata ingestione
• Feci con molto
materiale indigerito
• > Digeribilità
Tempo di permanenza nel rumine
• Il materiale alimentare passa dal rumine ai tratti successivi del digerente
solo quando è di dimensioni inferiori a circa 0,4-0,6 cm.
• I materiali molto grossolani e di difficile scomposizione hanno un
tempo di permanenza più lungo: al contrario, gli alimenti macinati
molto finemente possono giungere rapidamente all'omaso
• Un eccessivo tempo di permanenza nel rumine rappresenta un limite
per la capacità di ingestione.
• La grossolanità e la forma fisica di presentazione dei foraggi,
incidono sia sulla quantità di alimenti ingeribili nell'arco della giornata,
sia sulla digeribilità degli stessi.
• A parità di altre condizioni, i foraggi di ottima qualità (meno ricchi di
cellulosa e di lignina) sostano meno nel rumine e quindi risulta
favorita l'ingestione di sostanza secca (e ancor di più di energia).
Prodotti terminali delle
fermentazioni ruminali
• A.G.V.
2 - 6 kg/d
– Assorbiti dalla mucosa ruminale
• • Proteine
200 - 3200 g/d
– digerite all’80% in intestino
• • Ammoniaca
– Riciclata in parte e in parte escreta come urea
• • Vitamine
– assorbite
• •CH4
300 - 600 l/d
– eruttato
• •C02
– eruttato
300 - 500 l/d
ASSORBIMENTO
• Gli AGV sono assorbiti attraverso l’epitelio
per diffusione, secondo un gradiente di
concentrazione.
• L’acetato e il propionato attraversano la
parete senza subire modificazioni, mentre
il butirrato è metabolizzato a b-idrossibutirrato
Papille ruminali
Reticolo
Omaso
MICRORGANISMI RUMINALI
• La digestione microbiologica è sostenuta da enzimi
secreti da una imponente schiera di microrganismi :
• BATTERI
• PROTOZOI
• FUNGHI
• il rendimento complessivo è inferiore alla digestione
dei monogastrici.
• I batteri, però , sono in grado di digerire composti
quali la CELLULOSA e le EMICELLULOSE, altrimenti
indigeribili , nonché di poter sintetizzare vitamine del
gruppo B e la vit K.
• I batteri diventano essi stessi alimento per l’animale
in quanto vengono uccisi e digeriti nello stomaco e
nell’intestino .
MICRORGANISMI RUMINALI
I batteri vivono ad un pH compreso
fra 5,5 e 7 , in ambiente privo di
ossigeno ed ad una temperatura di
39-40° C.
Le fermentazioni sono di tipo
anaerobico,
Ogni ml di succo ruminale contiene
50 miliardi di batteri, 1 milione di
protozoi ciliati e quantità minori di
lieviti e funghi
La composizione della popolazione
microbica varia con la dieta ed in
particolare con il pH ruminale
Rappresentazione della popolazione
batterica nel rumine dei bovini.
•I batteri si trovano nel fluido
ruminale, sulle particelle alimentari, e attaccate
all’epitelio ruminale, dal quale le cellule distali
cadono nel fluido.
•Sono mostrati i batteri aderenti al tessuto in
relazione all’urea e all’ossigeno che
si diffondono attraverso la parete dell’organo, e
verso le cellule epiteliali distali, le quali
comprendono il loro substrato nutritivo.
MICRORGANISMI RUMINALI
PROTOZOI
BATTERI
Diametro (mm)
10-50
0.3-5.0
Numero per ml
106
109-1010
4 x 10-9
1.7 x 10-12
1.3 x 10-5
7.1 x10-8
Superf. tot. (m2)*
90
5000
Peso totale (g)*
280
1200
Volume (cm3)
Superficie (cm2)
Produzione (g/d)*
* Nel rumine di una vacca
≈ 4000
I microrganismi del rumine
• I generi, le specie e i ceppi batterici sono numerosi, per
cui risulta più semplice classificarli in base alla loro
attività principale.
• Batteri cellulosolitici sono i soli in grado di demolire
la cellulosa (dotati di cellulasi) e a renderla quindi
utilizzabile per l'animale.
• Questa demolizione è complessa e lenta, per cui,
quando la razione è ricca di amido e di zuccheri più
semplici i batteri trascurano la cellulosa.
• Di conseguenza diminuisce la digeribilità dei foraggi.
I microrganismi del rumine
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Batteri emicellulosolitici
Batteri amilolitici
Batteri che attaccano glucidi semplici
Batteri utilizzatori di acidi
Batteri proteolitici
Batteri che producono ammoniaca
Batteri metanigeni
Batteri lipolitici.
Batteri che producono vitamine
I microrganismi del rumine
• In seguito all'azione complessiva dei
microrganismi ruminali possiamo
considerare che venga demolito circa
• il 90-100%della cellulosa,
• il 90-100% degli amidi,
• il 100% degli zuccheri semplici,
• il 15-20% dei lipidi,
• il 65-75% delle proteine.
I microrganismi del rumine
PROTOZOI
• Ruolo non ben definito.
• Responsabili di una certa attività cellulosolitica attaccano
meccanicamente le fibre
• Sensibili alle variazioni di pH
• Riducono la velocità di degradazione degli zuccheri
• La maggior parte sono Ciliati e si dividono in Olotrichi e
Entodiniformi.
• gli Olotrichi assimilano rapidamente glucidi solubili che vengono
trasformati in amido
• Gli endodinomorfi utilizzano l’amido, degradano la cellulosa ed
altri polisaccaridi.
• I protozoi hanno esigenze nutritive più complesse rispetto a quelle
dei batteri, infatti necessitano di aminoacidi,
base azotate, acidi grassi e vitamine.
I microrganismi del rumine
FUNGHI
• 5-10% della ss della massa microbica
• Degradazione delle pareti cellulari dei
vegetali
• Degradano cellulosa, emicellulose e
zuccheri semplici
• Attaccano anche le pareti lignificate
COMPOSIZIONE CHIMICA DEI
MICRORGANISMI
Proteine (% ss)
Acidi nucleici (% ss)
Lipidi (% ss)
32
8
11
Polisaccaridi (% ss)
36
Ceneri
13
Azione complessiva delle specie batteriche
Costituenti dell’alimento
cellulosa
amido
cellulosolitici
amilolitici
lipidi
proteine
lipololitici
proteololitici
zuccheri semplici
aminoacidi
zuccheri semplici
produttori di ammoniaca
utilizzatori di zuccheri semplici
glicerina acidi
grassi
acidi grassi volatili
NH3
Prodotti dell’attività di demolizione
NH3
zuccheri semplici
acidi grassii
aminoacidi
glicerina
ammoniaca
Prodotti dell’attività di sintesi
glucidi
lipidi
proteine
vitamine
I microrganismi ruminali sono presenti in numero e
in percentuali diverse, in funzione degli alimenti
sommini strati all’animale.
Per ogni tipo di razione esiste un equilibrio
ottimale tale da consentire la massima efficienza
della microflora nel suo complesso.
Il passaggio da uno stato di equilibrio ad un altro
richiede mediamente 7-8 giorni.
Le variazioni brusche della razione si traducono
per i batteri e per l’animale in un periodo di
insufficiente nutrizione e possono contribuire a
determinare fenomeni patologici (per esempio
acidosi ruminale, alcalosi ruminale, dislocazione
dell’abomaso).
Equilibrio della microflora ruminale
• Per meglio capire l’importanza di mantenere in equilibrio la
microflora si può considerare l’esempio di un'improvvisa
somministrazione di foraggi secchi in sostituzione di una
razione basata su foraggi verdi.
• Si assiste ad un’aumentata necessità di batteri cellulosolitici.
• Poiché questi per riprodursi hanno bisogno di tempo, per un certo
periodo la digeribilità del foraggio diminuisce.
• I microrganismi che utilizzano gli zuccheri più semplici,
derivanti dall’attività dei cellulosolitici, non hanno sufficienti sostanze
da impiegare per cui rallentano l’attività e la moltiplicazione.
• Diminuisce, quindi, la quota complessiva di energia e di sostanze
a disposizione degli altri batteri e del ruminante.
La microflora si adatta gradualmente
ai nuovi alimenti
improvviso
almeno 7 - 8 giorni
Microflora ruminale
•
•
•
•
il passaggio da una razione a un’altra deve avvenire sostituendo la
vecchia con quantità gradualmente crescenti della nuova (preferibilmente
in non meno di 7-8 giorni);
la quantità totale degli alimenti somministrati (o di uno solo di essi) deve
essere incrementata gradualmente, in un tempo che varia secondo l’entità
finale dell’aumento.
Ciò vale soprattutto per alimenti molto fermentescibili quali, per esempio, i
concentrati al passaggio dall’asciutta alla lattazione, in tal caso infatti
non si deve adeguare solo la flora batterica, ma anche la capacità della
parete del rumine di assorbire acidi grassi volatili (le papille si accrescono di
numero e dimensioni);
I trattamenti terapeutici non controllati (per esempio somministrazioni
prolungate di antibiotici) possono influire negativamente sulla
composizione quali-quantitativa dei microrganismi del rumine e
dell’intestino.
Le papille del rumine aumentano gradualmente
graduale
improvvisa
insufficiente
capacità di
assorbimento
degli AGV
aumento graduale
della capacità di
assorbimento degli
AGV
Tipo e tecnica di alimentazione influenzano la
produzione degli AGV
O
RR
BU
prevalenza di foraggio
ACETICO
=
O
RR
BU
O
RR
BU
O
RR
BU
prevalenza di concentrato
PROPIONICO
=
O
RR
BU
O
RR
BU
O
RR
BU
somministrazione massiccia
e improvvisa di concentrato
LATTICO
=
Fermentazione Ruminali:
i glucidi
• L’azione dei microrganismi sui principi alimentari ha due principali
finalità:
• liberare energia per i propri processi vitali;
• ottenere sostanze per costruire il proprio organismo.
• La liberazione di energia avviene prevalentemente a carico dei
glucidi.
• Questo rappresenta un vantaggio per il ruminante quando i batteri
semplificano la cellulosa e le emicellulose (CS) che, altrimenti,
resterebbero in larga parte indigerite.
• Per l’amido e gli zuccheri semplici (CNS), che possono essere
assorbiti nell’intestino anche senza l’intervento microbico, il rumine
comporta, invece, una perdita di energia (quella utilizzata dai batteri,
ma ancor più quella del metano o dissipata come calore).
Degradazione ruminale
• Per semplicità la degradazione dei glucidi
schematicamente può essere suddivisa in
due fasi
• Prima fase: demolizione dei
glucidi
• Seconda fase: utilizzazione dei
prodotti della degradazione dai
microrganismi e dall’animale
Degradazione ruminale
Prima fase
• Con l’alimentazione vegetale il
ruminante introduce:
• Zuccheri semplici: fruttosio,
glucosio, galattosio
• Disaccaridi: saccarosio,
maltosio
• Polisaccaridi : amidi e cellulose
• Sostanze Peptiche : polimeri di
acidi uronici
• Emicellulose : polimeri insolubili
in acqua tipo xilosio-arabinosiogalattosio-mannosio
• Lignina : polimero di aldeidi con
gruppi benzenici
• La degradazione ruminale
dei carboidrati inizia con
l’attacco da parte dei batteri
dei principali CS (cellulose
ed emicellulose) e CNS
(amidi e zuccheri semplici)
con enzimi extracellulari.
• Tale attacco porta alla
formazione direttamente di
glucosio (cellulosa, amidi) o di
fruttosio (pectine,
emicellulose, pentosani,
fruttosani
Degradazione ruminale
Prima fase
• L’entità della semplificazione
dipende dalla solubilità del
carboidrato e dalla
complessità delle molecole.
• I polisaccaridi più semplici
(zuccheri solubili) sono
semplificati in modo rapido e
totale.
• L’amido è anch’esso
scomposto abbastanza
velocemente e in percentuale
generalmente elevate
(90÷95%); rispetto a questi
valori vi è però una grande
variabilità legata al tipo di
alimento
• La cellulosa e le
emicellulose subiscono una
demolizione più lenta e
parziale (50÷60%).
La velocità di demolizione
ruminale dei glucidi dipende
da:
• tipo di glucide, dalla specie
vegetale (per esempio, l'amido
del mais è poco suscettibile
all'attacco batterico ruminale)
• trattamenti tecnologici
subiti dagli alimenti,
• composizione della razione
(es. alla quantità di amido
della razione);
• Caratteristiche della
microflora ruminale
Cinetica di degradazione degli alimenti
nel rumine
Farina di mais
Fieno
Paglia
Degradazione
dell’amido
Degradazione ruminale
Prima fase
Degradazione ruminale
• Seconda fase
• I monosaccaridi ottenuti dalla semplificazione
dei glucidi alimentari vengono fermentati dai
microrganismi al fine di trarne energia e catene
di atomi di carbonio utilizzate per la sintesi di
altre sostanze, tra cui proteine.
• La sintesi di proteine microbiche nel rumine è
infatti strettamente legata e dipendente dalla
presenza di fonti energetiche e dall’entità
delle fermentazioni.
Degradazione ruminale
Seconda fase
• Terminata la fase
extracellulare, i
monosaccaridi sono
assorbiti dai batteri che
li impiegano per il
proprio metabolismo.
• La prima fase metabolica
dei batteri consiste nella
demolizione del fruttosio
1-6 DI_P (6 atomi di
carbonio= 6C) fino ad
acido piruvico (3C , si
hanno 2 moli di piruvato
per ogni mole di
monosaccaride
fermentato).
• L’acido piruvico è
pertanto l’intermediario
della fermentazione.
Degradazione ruminale
Degradazione ruminale
Seconda fase
• Come prodotto finale, nel
rumine, si trova una
mescolanza di acidi grassi
volatili (AGV) e gas.
• Gli AGV (acido acetico,
propionico e butirrico) e
l’acido lattico sono
direttamente assorbiti dalla
parete ruminale e subito messi
a disposizione dell’organismo
animale;
• I gas (anidride carbonica,
metano, idrogeno) vengono
espulsi con l’eruttazione.
•
•
•
•
Gli AGV, che rappresentano la
principale fonte di energia per
l’animale, sono assorbiti per il 70-75%
nel rumine e per il 20% circa
nell’omaso.
Il destino metabolico di questi acidi e,
quindi, il loro rendimento, è diverso.
Alla produzione dei diversi AGV e
alla presenza nel rumine di grosse
quantità di saliva è legato il pH del
contenuto ruminale, cioè la sua
reazione.
Il pH ottimale per la bovina da latte
è 6,2 - 6,8 ma varia in base alle
fermentazioni determinate dai diversi
alimenti.
Fermentazioni ruminali
Prodotti principali
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Prodotti principali
Acidi Grassi Volatili (AGV)
acido acetico (C2) 2 - 2.5 kg/d
acido propionico (C3) 0.8 - 1 kg/d
acido butirrico (C4) 0.5 - 0.7 kg/d
sono assorbiti dalle mucose del rumine
in media il 60 - 80 % dell’energia che i ruminanti
ricavano dagli alimenti deriva dagli AGV
CO2 + CH4
eliminati tramite eruttazione (500 - 700 l/d)
perdita energetica CH4
5 -10 % dell’ E.L. della dieta
Degradazione ruminale
• L’acido acetico (CH3-COOH = 2C) si ottiene
normalmente dalla fermentazione della cellulosa, o
degli altri componenti della fibra dai batteri
cellulosolitici (che fermentano bene ad un pH
superiore a 6,1) .
• In questo caso l’attacco a una mole di esoso (6C)
porta alla produzione di 2 moli di acido acetico (2 x 2C
= 4C), ad una mole di metano (1C) ed a una mole di
anidride carbonica (1C).
• Il guadagno energetico per ciascuna mole di esoso
fermentato per questa via è di 4 ATP.
Degradazione ruminale
• L’acido propionico: CH3CH2COOH
• I batteri che attaccano i substrati costituiti da CNS
sono normalmente chiamati amilolitici ed hanno
un pH ottimale di azione compreso fra 6 e 5. La
loro attività fermentativa porta alla produzione di
acido propionico (CH3-CH2-COOH = 3C)
• Da una mole di esoso si ottengono 2 moli di
propionato: in questa reazione non si ha perdita di
materia ne’ di energia, in quanto non si perde
carbonio ne’ sotto forma di CO2 ne’ sotto forma di
CH4.
Degradazione ruminale
• L’acido butirrico: CH3CH2CH2COOH
• Il butirrato (CH3-CH2-CH2-COOH = 4C) è prodotto
dai batteri butirrici particolarmente attivi ad un pH
compreso fra il 6,3 e il 5,5 con una via iniziale
molto simile a quella dei batteri acetici.
• Il bilancio definitivo per mole di esoso è pertanto
di una mole di butirrato (4C) + una mole di
metano (1C) + una mole di CO2 (1C), con un
guadagno energetico di 3 ATP (2 nella glicolisi ed
1 nella butirrogenesi).
Degradazione ruminale
• L’acido lattico: CH3CH2CHOHCOOH
• Una particolare fermentazione è quella che si
sviluppa per opera dei batteri lattici.
• Poiché la loro attività si sviluppa in maniera tanto
maggiore quanto minore è il pH e poiché il loro
prodotto finale (acido lattico) è un acido organico
molto più forte degli AGV (pKa 3,86), se le
razioni sono ricche di zuccheri solubili, l’azione
dei lattici è esaltata, il pH è influenzato dalla loro
presenza e se non si rimuove la causa (uso dei
tamponi, riduzione dell’apporto di zuccheri
semplici), l’acido lattico si accumula nel
rumine causando la riduzione dell’attività degli
altri batteri fino alla loro scomparsa
Degradazione ruminale
• L’acido acetico: CH3COOH
• è utilizzato a livello della mammella per la sintesi del
grasso del latte; è quindi importantissimo per la vacca
da latte;
• entra nel processo metabolico che libera energia dagli
zuccheri per essere scomposto fino a CO2 e H2O;
• è destinato alla sintesi di acidi grassi;
• può dare origine a sostanze dette corpi chetonici che
normalmente sono usati dall’organismo e intervengono
nella sintesi dei grassi.
– Quando i corpi chetonici sono presenti in eccesso, ad esempio
quando l’acido è assorbito in esubero rispetto al propionico,
provocano uno stato di intossicazione noto come acetonemia o
chetonemia.
Degradazione ruminale
• L’acido propionico: CH3CH2COOH
• viene destinato principalmente alla sintesi del glucosio
ed è per il ruminante la più importante fonte energetica;
• può essere utilizzato come tale, senza essere prima
convertito in glucosio con lo stesso meccanismo
metabolico che trae energia dagli zuccheri, con un
rendimento energetico superiore a quello dell’acido
acetico;
• può dare origine sia a glicerina, sia ad acidi grassi;
pertanto favorisce la formazione di tessuto adiposo.
Per questi motivi la fermentazione propionica è preferibile
per i bovini all’ingrasso;
• svolge un’azione di prevenzione nei confronti
dell’acetonemia, poiché favorisce l’utilizzazione dei corpi
chetonici.
Fermentazione dei glucidi
Acido butirrico:
• L’acido butirrico CH3CH2CH2COOH
• Deve essere convertito in glucosio per essere utilizzato
dall’organismo;
• è prevalentemente destinato alla sintesi di lipidi;
(anche nella mammella, per cui tende ad elevare il
grasso del latte).
• dà origine a corpi chetonici; quando è prodotto e
assorbito in eccesso, con la comparsa di acetonemia
• normalmente rappresenta il 9-12% degli AGV, ma
aumenta quando c'è abbondanza di zuccheri solubili,
per esempio quando si somministrano erbe giovani,
melasso, siero di latte, ecc.
Degradazione ruminale
• Seconda fase
• La percentuale dei singoli AGV dipende
dalla composizione della razione:
• L'acido acetico è massimo quando prevalgono i
foraggi;
• L'acido propionico si innalza in presenza di
amidi;
• L'acido butirrico aumenta se la razione contiene
zuccheri semplici;
• L'acido lattico può raggiungere livelli eccessivi in
seguito a somministrazioni in massicce e
improvvise di zuccheri facilmente degradabili.
Acidi grassi
(moli p . 100 del totale)
70
Passaggio verso una fermentazione
60
lattica
50
diminuzione dell'assorbimento
dei concentrati
Fibra grezza
p ari di 20%
delle SS
40
30
Acido lattico
Acido acetico
20
Range
favorevoli p er
la degradazione
della cellulosa
10
0
7
6,6 6,5
Op timum
p er la
vacca da
diminuzione dell'assunzione
latte
- scarsa digeribilità -aumento
ap p etito
-p roduzione
p iù elevata
acetico
-aumento
grasso nel
latte
Cellulosa
Acido butirrico
6,1 6
Rischio di
chetosi
- eccesso di acido
Acido propionico
5,8
5,5
Op timum
p er il
bovino da
carne
concentrazione
energetica
rendimento
metabolico
elevato
Amido
5
p H ruminale
Rischio di
acidosi
Strep tococcus
Lattobacilli
Clostridi
Acido lattico
Amine
Tossine
Indigestioni
Diarree
Lesioni articolari
Ruminiti
Lesioni p odali
Ascessi ep atici Ruminiti
Anafilassi
e
renale e
renali
Degenerazione
Saccarosio
cardiaca
Fermentazione dei glucidi
Acido acetico:
• la sua concentrazione è massima (70% del totale AGV) quando
prevalgono i foraggi; con i valori di pH ottimali si ha con
concentrazioni del 60-65 %.
• Nel rumine la fermentazione acetica comporta maggiori perdite di
energia (per produzione di metano), sembra però favorita
l'efficienza delle sintesi batteriche di proteine.
• Giunto nel sangue come tale, viene poi utilizzato nei processi di
liberazione di energia nelle cellule e per la produzione di lipidi
(anche a livello mammario).
• L'aumento della sua concentrazione è, quindi, vantaggioso nella
lattifera, dove favorisce l'aumento del grasso del latte.
• Non lo è invece negli animali all'ingrasso, perché causa minore
rendimento energetico della razione.
Fermentazione dei glucidi
Acido propionico i
• la sua produzione cresce all'aumentare dei
concentrati (fino al 30-35% del totale degli AGV rispetto
al normale 18-20%);
• rispetto all'acetico, nel rumine comporta minori perdite di
energia, ma tende a rendere inferiore l'efficienza delle
sintesi batteriche di proteine. Anche la digeribilità della
cellulosa diminuisce;
• nel sangue viene trasformato in glucosio e nell'animale
favorisce la sintesi di lipidi (non a livello mammario) e
la loro deposizione nei tessuti di riserva.
• La fermentazione propionica è favorevole negli
animali all'ingrasso. Oltre un certo limite nella lattifera
diminuisce il grasso del latte e tende ad accorciare la
lattazione.
Fermentazione dei glucidi
Acido lattico:
• è sempre presente in concentrazioni minime; aumenta
quando predominano amidi e/o zuccheri solubili,
specialmente se somministrati bruscamente e/o in
quantità massicce; per cui quando è in eccesso
favorisce l’insorgere di acidosi.
• in queste condizioni, la microflora non riesce a
trasformarlo prontamente in propionico;
• nel sangue viene destinato alla sintesi di glucosio, è
scarsamente assorbito dalla parete ruminale e un
suo innalzamento comporta fenomeni negativi quali:
blocco dell'attività motoria del rumine, inappetenza,
formazione di sostanze tossiche, variazione della
microflora.
Come modulare l’attività fermentativa
nel rumine
• L’orientamento (o modulazione) delle fermentazioni nel senso più
favorevole ai fini produttivi può essere effettuato agendo sulle specie
microbiche ruminali attraverso:
• MEZZI DIETETICI
–
–
–
–
Rapporto foraggio concentrato
Quantità e qualità della fibra
Numero dei pasti
Tipi e quantità di sostanze degradabili (glucidi e protidi)
• MEZZI CHIMICI
–
–
–
–
–
Sostanze che inibiscono la produzione di metano
Sostanze che favoriscono il bypass
Antibiotici
Tamponi
argille
Rapporto foraggi/concentrati
Dieta
Acidi (%)
concentrati
foraggi
mista
acetico
55
70
65
propionico
25
15
20
butirrico
15
10
10
altri
5
5
5
AGV e Rapporto
Foraggi/Concentrati
Rapporto foraggi/concentrati
• Alto tenore in foraggi
• Rapporto acetico / propionico 4:1
• Razioni molto ricche di cellulosa e carenti di amidi e zuccheri
semplici danno origine a un pH ruminale superiore a 6,6.
• L’acido acetico prevale nettamente (70-75% del totale AGV), mentre
sono prodotti in quantità modeste gli acidi propionico (15%) e
butirrico (10%). In questa situazione vi è un notevole rischio di
chetosi a causa di una sostanziale sottoalimentazione, che
costringe l’animale a utilizzare i lipidi di riserva.
• Nel rumine i batteri si trovano in carenza energetica (la cellulosa è
digerita poco e lentamente) ed è insufficiente la sintesi di proteine
batteriche.
• Anche l’animale riceve poca energia: l’acido acetico in circolo è
infatti elevato, mentre non vi è sufficiente produzione di glucosio nel
fegato. Il risultato può essere un’eccessiva produzione di corpi
chetonici che non trovano smaltimento.
Altissimo rapporto foraggi/concentrato
Sintomi
Sottoalimentazione
Chetosi
Dimagrimento eccessivo
dopo il parto
Assenza del picco di
lattazione
Basso tenore di grasso
nel latte
Rimedi
Inserire o aumentare i
concentrati nella razione
Rapporto foraggi/concentrati
• Rapporto foraggi/concentrati 60/40
• Rapporto acetico / propionico 3:1
• Con tenori di fibra grezza del 18-20% della SS e una
sufficiente quota di amidi si instaura un pH compreso fra
6,5 e 6,1 che è ancora favorevole alla produzione di
acido acetico (60-70% degli AGV), ma consente anche
una significativa produzione di propionico (15-25%) e
butirrico (10-20%).
• Questa è la condizione ottimale per la vacca da latte,
in quanto, l’acido propionico consente una sufficiente
produzione di glucosio, l’acido acetico determina una
buona sintesi dei lipidi del latte.
Rapporto foraggi/concentrati
• Alto apporto concentrati
• Rapporto acetico / propionico 2:1
• Aumentando ulteriormente la quota di amidi si
instaura un pH compreso fra 6 e 5,5 ed è
massima la produzione di acido propionico
(25%). Risultano quindi massima la produzione
di glucosio e la deposizione di tessuto adiposo.
• La situazione è favorevole nei bovini all’ingrasso
mentre nella lattifera si può verificare una caduta
del tenore lipidico del latte.
Rapporto foraggi/concentrati
• Alto apporto concentrati
• Se i concentrati sono somministrati in dosi massicce e/o si aumenta
bruscamente la quantità (in meno di 10-15 giorni), si abbassa
eccessivamente il pH ruminale.
• Se il pH assume valori compresi fra 5,5 e 5 si ha un’eccessiva
produzione di acido butirrico (a scapito del propionico), che dà origine a
un eccesso di corpi chetonici nel sangue (chetosi metabolica).
• Nel rumine, contemporaneamente all’aumento di acido butirrico, si
verifica anche un innalzamento dell’acido lattico, che raggiunge livelli
pericolosi se il pH ruminale subisce ulteriori abbassamenti. Questo si
verifica soprattutto quando, a fianco della brusca variazione alimentare,
si ha somministrazione di grandi quantità di concentrati in pochi pasti.
• - nel rumine si ha un nuovo abbassamento del pH che favorisce
ulteriormente la microflora lattica e porta all'acidosi ruminale, con le
conseguenze di scarsa motilità ruminale e ripercussione sullo stato
generale di salute;
Tipo e tecnica di alimentazione influenzano la
produzione degli AGV
O
RR
BU
prevalenza di foraggio
ACETICO
=
O
RR
BU
O
RR
BU
O
RR
BU
prevalenza di concentrato
PROPIONICO
=
O
RR
BU
O
RR
BU
O
RR
BU
somministrazione massiccia
e improvvisa di concentrato
LATTICO
=
Dismetabolie ruminali
Acidosi
E’ un’alterazione delle attività ruminali normali, che determina un
abbassamento del pH sia a livello del rumine sia, nel caso più grave, dei tessuti
corporei.
Si distinguono diversi tipi di acidosi:
• subacuta (episodica; pH ruminale compreso tra 5.0 e 5.5)
– Riduzione ingestione, minore ruminazione
del grasso riduzione difese immunitarie
•
Diminuzione produzione, calo
cronica (prolungata nel tempo; pH ruminale compreso tra 5.0 e 5.5)
– Diminuzione produzione, cheratinizzazione del rumine lesioni
•
acuta (episodica; pH ruminale compreso tra 4.5 e 5.5)
– Forte riduzione ingestione, scarsa ruminazione, stasi ruminale, diarrea, lesioni
podali (Laminite)
•
metabolica (alterazione del pH nell’intero organismo)
– Irreversibile, morte della bovina
Dismetabolie ruminali
Acidosi: cause
Cambiamenti alimentari
• brusco cambiamento dell’alimentazione tra asciutta e inizio lattazione
• aumento rapido dei concentrati nella razione
Squilibri nella razione
• eccesso di carboidrati fermentescibili
• eccessi d’amido
• tipo di amido (fermentescibilità: frumento>orzo>avena>mais>sorgo)
• eccesso di zuccheri semplici (es. melasso)
• trattamento dei cereali (es. fioccatura)
• scarsità di foraggi grossolani
• scarsità di fibra
Distribuzione degli alimenti
• assenza di unifeed
• distribuzione di concentrati in sala mungitura
• ridotto numero di somministrazioni giornaliere
Dismetabolie ruminali
Acidosi: prevenzione
•
•
•
•
•
•
Preparare il rumine alla transizione verso nuovi regimi alimentari, evitando
bruschi cambiamenti di dieta.
Fare ricorso all’unifeed, che fornisce una miscelata omogenea ed impedisce
una scelta di alimenti da parte dell’animale.
Evitare la somministrazione di alimenti in sala di mungitura.
Suddividere la mandria in gruppi di razionamento, con razioni appropriate ai
fabbisogni.
Utilizzare tamponi ad azione ruminale, come ad esempio bicarbonato di
sodio e ossido di magnesio.
Somministrare lieviti,
CURA
•
La cura consiste nella somministrazione di sostanze alcalinizzanti per
tamponare il pH e ruminoattive per ripristinare le normali attività
fermentative. in grado di selezionare la flora batterica
Dismetabolie ruminali
Alcalosi o tossicosi da NH3
È causata da un errato apporto alimentare di sostanze azotate (altamente
degradabili) con una elevata produzione ruminale di ammoniaca.
Si ha un anomalo aumento del pH ruminale (maggiore di 7,4‐7,5), che
determina forti squilibri della flora batterica e, di conseguenza, alterazione delle
fermentazioni.
Nelle sue forme più gravi l’alcalosi può diventare anche metabolica e portare a
morte l’animale.
Comporta:
• dapprima un innalzamento della quantità di urea nel latte e la presenza di
feci dure e scure, una diminuzione nella produzione di latte e alterazioni
della fertilità dell’animale,
• In seguito intossicazione con sintomi nervosi (tremori muscolari, contrazioni
tetaniche, coma, morte)
Dismetabolie ruminali
Dislocazione dell’abomaso
•
•
•
•
•
•
•
La dislocazione dell’abomaso è l’anomalo spostamento di quest’organo
dalla sua sede naturale, a cui si accompagna una torsione più o meno
accentuata, causato dalla formazione di gas nell’abomaso stesso.
La dismetabolia è normalmente associata ad una condizione di anomalia
delle fermentazioni già nel rumine. Un eccesso di acidi grassi volatili causa
l’atonia del rumine e degli organi circostanti.
L’atonia, unita al passaggio di concentrati non ancora utilizzati dai batteri,
porta a fermentazioni nell’abomaso, con produzione di gas.
I sintomi sono dati da un deperimento progressivo, con svogliatezza, rifiuto
del cibo, diminuzione della defecazione, calo nella produzione di latte.
Spesso si hanno anche sintomi di acetonemia
CURA
Prevenzione
Intervento chirurgico
Dismetabolie ruminali
Chetosi o acetonemia
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FATTORE SCATENANTE:
la richiesta di zuccheri ematici supera la capacità dell’organismo di
sintetizzarli; nel sangue si accumulano corpi chetonici, si abbassa la
glicemia
FAVORITO DA:
eccessi energetici, vacche grasse
CONSEGUENZE:
inappetenza e dimagrimento, calo produttivo,
alito, urina e latte con odore di acetone
PREVENZIONE:
evitare vacche grasse al parto
vitamina PP.
Mantenere alto il glucosio ematico dopo il parto - zuccheri
TERAPIA D’URGENZA: Glicole propilenico lattati