Fisiologia del tessuto nervoso

FISIOLOGIA DEL TESSUTO NERVOSO
I neuroni hanno esaltato al massimo due proprietà fondamentali della sostanza vivente:
1. l’irritabilità: proprietà di reagire alle variazioni di energia provenienti dall’ambiente
(reazioni all’azione di agenti fisici e chimici)
2. la conduttività: capacità di trasmettere l’eccitamento così evocato da un punto ad un
altro.
Le cellule nervose sono particolarmente irritabili, dimostrando la loro particolare attitudine a
rispondere a stimoli idonei.
Lo stimolo idoneo ad attivare le cellule nervose è rappresentato da particolari sostanze
chimiche, dette mediatori chimici dell’impulso o, per alcuni tipi di neuroni, a certe forme di
energia, quali la luce, il calore, ecc.
Così, quando lo stimolo idoneo viene applicato in un punto del polo ricevente di una cellula
nervosa (dendriti e soma), induce su quel punto della membrana plasmatica una serie di
mutamenti chimici ed elettrici, che si irradiano in ogni direzione. Se lo stimolo è
sufficientemente intenso il neurone è attivato e “conduce” lungo il suo asse l’assieme dei
mutamenti chimici ed elettrici, indotti dallo stimolo, in forma di impulso nervoso che, raggiunto
il polo trasmittente del neurone, provoca l’emissione di un mediatore chimico che agisce come
nuovo stimolo idoneo sulle cellule nervose.
La membrana delle cellule possiede, come risultato di una ineguale distribuzione degli ioni
sulle opposte facce, una prevalenza di cariche elettriche positive all’esterno e negative
all’interno, la membrana risulta “polarizzata” e la differenza di potenziale tra le due facce si
indica come potenziale di membrana o di riposo che risulta misurabile da 40 a 100 millivolts,
con segno negativo dal momento che sulla faccia interna della membrana prevalgono le
cariche negative.
Uno stimolo idoneo provocato su una cellula nervosa evoca un potenziale d’azione in quanto
nel punto stimolato la permeabilità degli ioni varia e provoca una depolarizzazione della
membrana con una preponderanza di cariche elettriche positive all’interno e negative
all’esterno. Tale potenziale si propaga lungo la fibra nervosa con modalità diverse: nelle fibre
amieliniche si genera una corrente d’azione tra zone contigue, nelle fibre mielinizzate si genera
una corrente “saltatoria” di tipo circolare tra i nodi di Ranvier che risulta 50 volte più rapida
della precedente.
La fibra nervosa stimolata risponde secondo la legge del tutto o del nulla: quando la sua
membrana è stata depolarizzata in un punto sino al livello critico, si origina una risposta che si
propaga senza decremento, ed il cui voltaggio non è modificabile variando l’itensità dello
stimolo. La propagazione dello stimolo lungo la superficie esterna di una fibra nervosa è
rappresentata dal procedere di un’onda di negatività a cui segue un graduale ripristino della
positività. L’area della fibra occupata dal potenziale d’azione è assolutamente refrattaria e
non può essere ristimolata, durante il ripristino delle normali condizioni la membrana si trova
in uno stato di relativa refrattarietà per cui uno stimolo intenso può evocare un nuovo
potenziale d’azione. Gli stati locali di eccitamento possono sommarsi, i potenziali d’azione no,
la velocità di conduzione varia da 0,7-2 m/s nelle piccole fibre amieliniche a 120 m/s nelle
grosse fibre mielinizzate.
L’unità funzionale del sistema nervoso è una catena di almeno 2 neuroni, i contatti interneurali
o sinapsi spiegano la continuità fisiologica della conduzione nervosa e rappresentano il luogo
in cui l’eccitamento nervoso può venire amplificato o ridotto o annullato. Una sinapsi chimica è
formata da tre elementi: membrana pre-sinaptica, spazio sinaptico
(detto anche fessura inter-sinaptica o vallo sinaptico) e membrana
post-sinaptica. La membrana pre-sinaptica è quella parte del neurone
portatore del messaggio che rilascia il neurotrasmettitore nello
spazio sinaptico. Qui quest'ultimo entra in contatto con la membrana
postsinaptica ove sono presenti specifici recettori o canali ionici. Il
neurotrasmettitore in eccesso viene riassorbito nella membrana
presinaptica (ricaptazione), o scisso in parti inerti da un apposito
enzima.