Sistema limbico

TERMINOLOGIA
LOBO LIMBICO
Limbus: margine, anello di corteccia disposto sulla faccia mediale di
ciascun emisfero intorno alle strutture di passaggio tra telencefalo e
diencefalo.
“le grande lobe limbique”
Broca, 1878
Oggi si usa più comunemente la definizione di
SISTEMA LIMBICO, che comprende numerose
altre componenti
FUNZIONI DEL SISTEMA LIMBICO
Dai meccanismi ancestrali ai processi cognitivi di ordine superiore
Il sitema limbico è preposto all’elaborazione:
•
dei comportamenti legati alla salvaguardia della specie
– Vengono mantenute attive le funzioni di base per la conservazione delle specie, ossia
individuare e memorizzare le fonti alimentari, perpetuare la ricerca ciclica dei partner,
preparare ed esibire i moduli di difesa e di aggressività contro gli eventuali
predatori/competitori
•
delle emozioni e delle risposte che ad esse si accompagnano
– L’espressione comportamentale di un’emozione è di norma accompagnata da risposte
fisiologiche viscerali (vegetativo/endocrine, attraverso la modulazione dell’ipotalamo) e
anche somatiche
•
•
•
•
•
•
dei meccanismi della motivazione e della ricompensa
dei processi di memorizzazione (consolidamento della memoria a breve termine in
quella a lungo termine)
dei processi dell’apprendimento
del comportamento, dei pensieri, dei sentimenti, dei desideri, della capacità di
immaginare/prevedere il futuro, ……
delle scelte morali\etiche
………………………………………………………………………………………………..
COMPONENTI PRINCIPALI DEL SISTEMA LIMBICO
In termini neuroanatomici, il sistema limbico si ritiene formato da
 Componenti corticali
 Componenti non corticali (sottocorticali, diencefaliche e del
tronco dell'encefalo)
Componenti corticali:
Porzioni di corteccia telencefalica
 formazione ippocampale (ippocampo), il giro paraippocampale e il giro del cingolo.
 aree della corteccia prefrontale e orbito-frontale del lobo frontale, aree del lobo
temporale, parietale, occipitale
Componenti non corticali:
Telencefalo
 corpo amigdaloideo (amigdala)
 Sistema olfattivo
Diencefalo e tronco dell'encefalo
 ipotalamo
 alcuni nuclei del talamo
 alcune parti del mesencefalo e del bulbo
COMPONENTI CORTICALI
 Ippocampo, nel lobo
temporale
 giro paraippocampale
 giro del cingolo
 aree della corteccia
prefrontale e orbitofrontale del lobo frontale
 aree del lobo temporale,
parietale, occipitale
COMPONENTI NON CORTICALI




amigdala
ipotalamo
sistema olfattivo
………………………
COMPONENTI NON CORTICALI
Nel Telencefalo
•Il corpo amigdaloideo , o amigdala, dal punto di vista funzionale, e attraverso
le sue connessioni, è componente principale del sistema limbico.
COMPONENTI NON CORTICALI
Nel Diencefalo
•L'ipotalamo giace inferiormente e alquanto anteriormente rispetto al talamo,
e nell’insieme costituisce una componente importante del sistema limbico
COMPONENTI NON CORTICALI
Sistema olfattivo
Il sistema olfattivo è descritto con il sistema limbico perché molte delle sue
componenti terminano in corrispondenza delle aree limbiche. Le afferenze
olfattive proiettano direttamente al sistema limbico (senza ritrasmissione talamica).
Descrizione dei componenti
principali del sistema limbico
IPPOCAMPO
IPPOCAMPO
Capsula interna
Putamen
Ippocampo
IPPOCAMPO
IPPOCAMPO
Efferenze
a) Proiezioni diffuse dirette a molte zone corticali
attraverso la circonvoluzione paraippocampale
(grande divergenza dell’output ippocampale)
a) Proiezioni più «specifiche» veicolate tramite il
fornice
IPPOCAMPO
Principali afferenze dell’ippocampo
17
IPPOCAMPO
Principali efferenze dell’ippocampo
18
FORNICE
• Il fornice è un fascio di fibre che originano dalla formazione ippocampale e
decorrono superiormente rispetto al talamo, dove sono localizzati i fornici
dei due lati, disposti appena inferiormente al corpo calloso
• Le fibre terminano nei nuclei mammillari dell'ipotalamo.
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EFFERENZE DELL’IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE
Dall’ippocampo attraverso il fornice e i corpi mammillari ai nuclei anteriori del
talamo e al giro del cingolo
Le fibre del fornice (che veicolano segnali dall’ippocampo) possono essere seguite fino ai
nuclei mammillari. Un voluminoso tratto origina dai nuclei mammillari, il tratto mammillotalamico, e le
sue fibre sono dirette a nuclei di associazione del talamo, chiamati gruppo dei nuclei anteriori. Gli assoni
dai nuclei anteriori del talamo terminano in corrispondenza della corteccia del giro del cingolo
EFFERENZE DELL’IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE
EFFERENZE DELL’IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE
1-6
Circuito di Papez (1937)
Emozioni, affettività,
memoria…..
5
4
2
3
6
1
AMIGDALA
Ruolo importante nel comportamento emozionale
•
•
•
•
•
Implicata nelle esperienze emozionali
Consente, ad esempio, di riconoscere il contenuto emozionale di un discorso
Determina l’espressione comportamentale delle emozioni
Può evocare risposte emotive violente (paura, ansia, attacco, fuga)
È ritenuta il centro di integrazione di processi neurologici superiori, coinvolta
anche nei sistemi della memoria emozionale.
• Compara gli stimoli ricevuti con le esperienze pregresse
• Elaborazione gli stimoli olfattivi.
La componente emotiva delle risposte comportamentali o psichiche degli individui è
ritrasmessa alla corteccia frontale, dove viene pianificata la possibile risposta
decisionale. In questo modo, la risposta dell'individuo contiene l'aspetto emotivo della
situazione contingente.
AMIGDALA
Impegno dell’amigdala e memoria (1)
•
•
•
•
Le vie afferenti che provengono dal talamo forniscono solo una percezione
rudimentale (informazioni primitive) dell'evento esterno ma sono più brevi e
quindi più veloci rispetto alle vie provenienti dalla corteccia, che offrono
rappresentazioni più dettagliate e accurate ma richiedono più tempo per le
connessioni talamo-corteccia-amigdala.
Il risparmio di tempo potrebbe essere il motivo dell'esistenza di due vie, una
corticale e una subcorticale. Sia gli animali che l'uomo hanno bisogno di un
meccanismo di reazione rapido anche se approssimativo per fronteggiare un
evento avverso.
La via talamo-amigdaloidea può essere particolarmente utile per le situazioni che
richiedono una risposta immediata. Questa configurazione permette di iniziare
nell'amigdala le reazioni emotive (aumento del ritmo respiratorio, della pressione
arteriosa e del battito cardiaco, urla di paura, fuga) ancor prima di riconoscere
perfettamente a che cosa si sta reagendo.
Contemporaneamente, i sistemi mnemonici vengono controllati con precedenza
assoluta per richiamare ogni informazione utile nella situazione di paura.
AMIGDALA
Impegno dell’amigdala e memoria (2)
•
•
•
•
In seguito il coordinamento delle informazioni (acustiche, visive, tattili, etc) a
livello corticale permette la verifica dell'esistenza dell'evento pericoloso per
reagire pienamente o per far cessare la risposta che si era velocemente instaurata.
L’amigdala è dunque l'archivio della nostra memoria emozionale, in quanto
analizza l’esperienza corrente in rapporto a quanto già accaduto nel passato:
quando la situazione presente e quella passata hanno un elemento chiave simile,
l’amigdala lo identifica come una associazione ed agisce, talvolta, prima di avere
una piena conferma. Ci comanda precipitosamente di reagire ad una situazione
presente secondo paragoni di episodi simili, anche di molto tempo fa, con pensieri,
emozioni e reazioni apprese e fissate in risposta ad eventi analoghi.
L’amigdala può reagire prima che la corteccia sia consapevole di quanto sta
accadendo, e questo perché l’emozione grezza viene scatenata in modo
indipendente dal pensiero cosciente, e generalmente prima di esso
Mentre l’ippocampo «ricorda» i fatti, l’amigdala ne giudica il contenuto
emozionale. L'amigdala quindi fornisce a ogni stimolo il livello giusto di attenzione,
lo arricchisce di emozioni e, infine, ne avvia l'immagazzinamento sotto forma di
ricordo.
AMIGDALA
Svolge un ruolo fondamentale nella percezione ed espressione della PAURA
Risposta della
RM funzionale
A. Hitchcock,
1960, Psycho
AMIGDALA
SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI
Effetti «ascendenti» su ampie zone della corteccia
NUCLEO DORSOMEDIALE DEL TALAMO
Riceve informazioni sullo stato emotivo dall’amigdala (via amigdalofuga ventrale) e le
ritrasmette alla corteccia pre-frontale
Tali connessioni sono coinvolte
nelle:
 REAZIONI UMANE AL
DOLORE;
 esperienze di gratificazione e
punizione;
 ELABORAZIONE DELLA
SOFFERENZA
(componente emotiva
dell’esperienza vissuta).
Caso di Phineas Gage e lobotomia
frontale.
SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI
Effetti «discendenti» sul tronco encefalico
31
Proiezioni verso l’ipotalamo
attraverso la stria terminale per
modulare l’attività dell’ipofisi
SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI
Effetti correlati all’olfatto
Azione di controllo neuroendocrino
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NUCLEO DORSOMEDIALE
•In questo disegno è mostrato il talamo di entrambi i lati, con particolare attenzione alla massa nucleare mediale di
ciascuno di essi, il nucleo dorsomediale, uno dei più rilevanti tra i nuclei di associazione del talamo.
•Inferiormente è disposto il corpo amigdaloideo e con esso un suo fascio di associazione, la via amigdalofuga
ventrale, le cui fibre proiettano al nucleo dorsomediale . Questa via veicola le informazioni emotive al talamo. Il
nucleo dorsomediale riceve informazioni da varie altre fonti, inclusi altri nuclei talamici e alcuni nuclei ipotalamici.
• Il nucleo dorsomediale proietta in maniera consistente al lobo frontale, in particolare alle aree della corteccia
anteriori, ossia alla corteccia prefrontale. Le proiezioni così integrano la componente emotiva dell'esperienza vissuta
o della risposta comportamentale
•Estese aree del sistema limbico e della corteccia associativa del lobo frontale, in particolare le sue porzioni orbitarie
e mediali, sono coinvolte nelle reazioni umane al dolore, particolarmente al dolore cronico, così come nelle
esperienze di gratificazione e punizione e nell'elaborazione di fatti o accadimenti tristi.
Considerazione cliniche – psicochirurgia
PHINEAS GAGE
OLFATTO
Il sistema olfattivo, deputato al senso dell'olfatto, è un sistema sensitivo che veicola
afferenze direttamente al sistema limbico senza passare da alcuna stazione di
trasmissione talamica
•Il sistema olfattivo è, tra i sistemi sensitivi, quello filogeneticamente più antico. Il suo
grado di sviluppo dipende in qualche modo dalla specie, essendo maggiormente
rappresentato negli animali che si sono evoluti sviluppando un elevato livello di
attività olfattiva; nell’Uomo, invece, esso riveste scarsa rilevanza.
•Le sue parti componenti sono il nervo olfattivo, il bulbo olfattivo, il tratto olfattivo e le
varie aree della corteccia olfattiva primaria sulla quale le fibre terminano, incluso il
corpo amigdaloideo e la corteccia disposta in corrispondenza del giro
paraippocampale.
•L'olfatto rappresenta un sistema sensitivo molto interessante. Abbiamo tutti
esperienza di un particolare odore che rievoca un flusso di memorie, spesso associate
a una forte componente emotiva. Questo semplicemente dimostra le estese
connessioni del sistema olfattivo con le componenti del sistema limbico e quindi con
numerose parti dell'encefalo.
SISTEMA OLFATTIVO
Veicola afferenze direttamente alla corteccia olfattiva e al sistema limbico senza passare
attraverso alcuna stazione di ritrasmissione talamica.
La stria olfattiva laterale costituisce il
principale tratto del sistema olfattivo,
e termina in corrrispondenza della
corteccia dell'uncus del giro
paraippocampale e dell’amigdala
IPOTALAMO
IPOTALAMO
Porzione del diencefalo che costituisce parte delle pareti laterali e il
pavimento del terzo ventricolo.
CONFINI
Superiore: talamo (solco ipotalamico).
Inferiore: chiasma ottico, tuber cinereum,
corpi mammillari.
Anteriore: lamina terminale.
Posteriore: tegmento del mesencefalo.
Mediale: terzo ventricolo.
Laterale: capsula interna, cisterna
chiasmatica.
Coordina le risposte comportamentali, endocrine e autonomiche in
modo tale da assicurare il mantenimento dell’OMEOSTASI, cioè la
costanza dell’ambiente interno.
Milieu interieur - Claude Bernard.
Agisce su 3 sistemi:
 SISTEMA NERVOSO AUTONOMO
 SISTEMA ENDOCRINO
 SISTEMA DELLA MOTIVAZIONE E DELLE EMOZIONI
1. Controlla la pressione arteriosa e la
composizione elettrolitica dei fluidi corporei
(controllo dell’assunzione dei liquidi e dell’appetito
per i sali, mantenimento dell’osmolalità plasmatica
e del tono vasomotore).
2. Regola la temperatura corporea (controllo della
termogenesi metabolica e della termodispersione,
comportamenti finalizzati alla ricerca di ambienti più caldi
o più freddi).
3. Controlla il metabolismo energetico (regola
l’assunzione di cibo, generando sensazioni di fame
e di sazietà, la digestione, il metabolismo).
4. Regola l’attività riproduttiva (controllo
ormonale dell’accoppiamento, della gravidanza
e dell’allattamento).
5. Controlla le risposte di emergenza e le
situazioni di stress (regola la secrezione di
ormoni da parte del surrene e l’attività del sistema
nervoso autonomo).
6. Partecipa alla regolazione dei ritmi circadiani
(nucleo soprachiasmatico: pace-maker circadiano;
connessioni con l’epifisi).
Principali modalità di azione dell’ipotalamo
1 - Attraverso il sistema nervoso autonomo
(innervazione simpatica e parasimpatica
via nervosa)
2 - Attraverso il sistema endocrino
(neurosecrezione
via umorale)
Azione del’ipotalamo attraverso il
sistema nervoso autonomo
(innervazione simpatica e
parasimpatica)
Ad eccezione del Sistema Nervoso
Enterico, che si trova a livello
periferico nel comparto
gastrointestinale per controllare, ad
esempio, le attività riflesse della
peristalsi, e che non ha dipendenza
diretta dal SNC
SISTEMA LlMBICO: SINTESI
•
•
•
Dopo aver studiato le strutture e le connessioni del sistema limbico, riteniamo
opportuno offrire una sintesi delle basi anatomiche del vissuto emotivo. Non è
facile comprendere in che modo il sistema limbico sia responsabile di alcune
reazioni richieste dalla definizione di emozione
Le componenti cardine del sistema limbico sono il lobo limbico (le regioni corticali,
inclusa la formazione ippocampale, il giro paraippocampale e il giro del cingolo), il
corpo amigdaloideo e l'ipotalamo. Tali strutture sono interconnesse da fibre di
sostanza bianca (per esempio il circuito di Papez). Sotto molti punti di vista sembra
che le strutture limbiche comunichino solo le une con le altre. Ciò che non è chiaro
è il meccanismo secondo cui l'attività di queste strutture influenzi il resto
dell'encefalo.
In quale modo il sistema limbico influenza le modificazioni dei sistemi fisiologici
(endocrino e del sistema nervoso autonomo), l'attività motoria (come parte del
comportamento) e lo stato mentale (reazioni psicologiche/psichiatriche)?
Risposte del sistema limbico
Risposte fisiologiche
• Ormonali e omeostatiche (Ipotalamo)
• Autonomiche (Sistema Nervoso Autonomo)
Risposte comportamentali
• Attività motorie legate al soddisfacimento dei bisogni primari
(sete, fame, regolazione temperatura, riproduzione ……..), alle
situazioni di lotta-fuga, ………
Risposte psicologiche
• Coinvolgono le cortecce limbiche, attraverso cui le emozioni
raggiungono il livello della consapevolezza e della coscienza
ed entrano nei processi decisionali
L'ipotalamo non è soltanto un insieme di nuclei effettori del sistema nervoso autonomo, ma
un centro di coordinazione che integra afferenze diverse in modo da permettere all'organismo
di dare risposte vegetative e somatiche ben organizzate, coerenti e appropriate.
Connessioni fra
sistema limbico e
sistemi effettori
coinvolti nella
espressione
comportamentale
delle emozioni
Risposte fisiologiche ormonali
Risposte ormonali e omeostatiche: le variazioni ormonali sono
regolate dall'ipotalamo e rappresentano parte delle risposte
fisiologiche agli stati emotivi, sia nella fase acuta che in quella
cronica.
Sistema parvicellulare
(Regione periventricolare)
•Risposte fisiologiche autonomiche
Un ampio numero di risposte simpatiche e
parasimpatiche accompagna gli stati emotivi: variazioni
del diametro della pupilla (negli stati di paura), di
salivazione, ventilazione, pressione arteriosa, frequenza
cardiaca e funzioni gastrointestinali. Queste sono
controllate in parte dall'ipotalamo e dalle connessioni del
sistema limbico con il mesencefalo e il bulbo.
Risposte stereotipate (reazioni di difesa, attacco/fuga,
comportamenti sessuali, …… Ad esempio, il ringhiare dei
carnivori)
L'attività del sistema limbico coinvolge aree del mesencefalo, soprattutto la
formazione reticolare e altri nuclei del tronco dell'encefalo in maniera
specifica. Il miglior esempio è rappresentato probabilmente dalle espressioni
facciali associate alle emozioni in risposta al dolore o a situazioni gradevoli,
che sono generate dal tronco dell'encefalo, e la risposta base di lotta o fuga
in situazioni di pericolo. Tutte queste attività presentano un numero
considerevole di circuiti motori che ne permettono l'esecuzione.
• Reazioni psicologiche
Le aree della neocorteccia coinvolte nelle funzioni limbiche includono aree
della corteccia prefrontale, il giro del cingolo e il giro paraippocampale.
L'attività in queste cortecce limbiche (e gli associati nuclei talamici)
rappresentano la base anatomica delle reazioni psicologiche alle emozioni.
Queste raggiungono il livello di consapevolezza e coscienza divenendo parte
del substrato adottato dagli esseri umani nei processi decisionali.