Lezione giovedì 10 novembre 2016 File
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IL CITOSCHELETRO Il CITOSCHELETRO comprende una serie di fibre proteiche che nella cellula svolgono funzioni strutturali statiche, ma soprattutto dinamiche: per questo sarebbe più appropriato chiamarlo “citomuscolatura” Funzioni: forma, movimento, trasporto interno, divisione cellulare IL CITOSCHELETRO COMPRENDE TRE TIPI DI FIBRE o FILAMENTI • Microtubuli (Ø 24 nm) • Filamenti intermedi (Ø 10-12 nm) • Microfilamenti di actina (Ø 7-9 nm) I MICROTUBULI Un microtubulo è un cilindro cavo le cui pareti sono composte da polimeri (protofilamenti) formati da subunità eterodimeriche di tubulina e Organizzazione di protofilamenti in singoletti, doppietti e tripletti di microtubuli 24nm (diametro) alcuni micron (lunghezza) ruolo strutturale (forma) ruolo trasporto movimento dei cromosomi ciglia e flagelli I microtubuli formano strutture sia (stabili) che transitorie permanenti L’instabilità dinamica è una proprietà intrinseca dei microtubuli Polimerizzazione/depolimerizzazione preferenzialmente ad estremità (+) I microtubuli polimerizzano a partire da centri organizzatori (MTOC) ed hanno un orientamento costante rispetto ad essi I centrioli Due strutture disposte perpendicolarmente Struttura 9x3 Si duplicano prima della divisione cellulare Importanti nella formazione del FUSO mitotico IL TRASPORTO DI VESCICOLE E LE PROTEINE MOTRICI ER Vescicole intracellulari ed alcuni organelli si spostano lungo i microtubuli; i microtubuli forniscono dei “binari” per il movimento. Microtubuli Le proteine motrici: chinesina e dineina CIGLIA E FLAGELLI: STRUTTURA E MOVIMENTO Tutte le ciglia e i flagelli eucariotici sono costituiti da microtubuli ed hanno una struttura comune, l’assonema, formata da doppietti di microtubuli Movimento di flagelli e ciglia Flagelli: più lunghi, presenti da soli o a coppie, movimento ondulatorio Ciglia: più corti e presenti in gran numero I MICROTUBULI E LA MITOSI L’apparato mitotico è una macchina per separare i cromatidi fratelli di ogni cromosoma I FILAMENTI INTERMEDI Diversamente da microtubuli e microfilamenti, i filamenti intermedi: Sono le strutture citoscheletriche meno conosciute e non ubiquitarie (presenti in alcuni gruppi di vertebrati) Dimensioni: variabili, mediamente 8-12 nm Non sono caratterizzati da instabilità dinamica (sono polimeri più stabili) Hanno estremità simmetriche (assenza di polarità dei filamenti) Sono polimeri più eterogenei, costituiti da proteine monomeriche diverse Non sono implicati in funzioni di movimento della cellula Costituenti fondamentali della LAMINA NUCLEARE Tutte le proteine dei filamenti intermedi sono organizzate in filamenti secondo una gerarchia (proteine fibrose organizzate a formare strutture robuste a forma di fune) I MICROFILAMENTI DI ACTINA I filamenti di actina (microfilamenti) sono uno dei tre sistemi di filamenti proteici che formano il citoscheletro. Le cellule eucariotiche contengono abbondanti quantità di actina altamente conservata. • • • • Microvilli Supporto meccanico e funzione di movimento cellulare Ruolo nella divisione cellulare Specializzazione nella cellula muscolare striata I filamenti di actina (actina F) sono polimeri formati da unità monomeriche di actina globulare (actina G). Il polimero è caratterizzato da “polarità” strutturale La polimerizzazione dell’actina è un processo reversibile La polimerizzazione dell’actina a livello del margine frontale di cellule in movimento Durante la coagulazione del sangue, le piastrine cambiano forma a causa di modificazioni nel citoscheletro di actina Fascetti di actina costituiscono il supporto citoscheletrico di digitazioni della membrana chiamate “microvilli” Molti movimenti sono guidati dalla polimerizzazione dell’actina La reazione acrosomiale dello spermatozoo* *L'acrosoma della cellula spermatica, venuto a contatto con il rivestimento della cellula uovo, scarica per esocitosi gli enzimi idrolitici contenuti nell'acrosoma. Questi permettono al processo acrosomico di penetrare il rivestimento della cellula uovo. La miosina è la proteina motrice associata ai filamenti di actina Tutte le miosine hanno domini corrispondenti a una “testa”, un “collo” e una “coda” con funzioni distinte Le “teste” della miosina “camminano” lungo i filamenti di actina in seguito a cambiamenti conformazionali che avvengono in seguito a idrolisi di ATP Miosina I e miosina II hanno ruoli importanti nella migrazione cellulare Actina e miosina II hanno un ruolo essenziale nella citocinesi ACTINA E MIOSINA NEL MUSCOLO SCHELETRICO Il muscolo scheletrico contiene unità ripetitive e ben organizzate di actina e miosina: i sarcomeri I filamenti spessi e i filamenti sottili scivolano gli uni sugli altri durante la contrazione muscolare Un aumento di concentrazione del Ca2+ citosolico scatena la contrazione del muscolo scheletrico Tropomiosina e troponina regolano la contrazione nel muscolo scheletrico
