Presentazione di PowerPoint

laboratorio evoluzione
Marcello Sala
LA CODA DEL PAVONE
[G. Miller, Uomini, donne e
code di pavone, Einaudi 2002]
La teoria dell’evoluzione per “selezione naturale”
prevede che individui portatori di caratteri
più vantaggiosi per la sopravvivenza
abbiano più probabilità di riprodursi
Se questi caratteri sono ereditari
i portatori saranno più frequenti nelle generazioni successive
che avranno quindi in media sempre più fitness
(capacità di sopravvivere e riprodursi in quell’ambiente)
Le facoltà mentali specifiche della specie umana
come l’intelligenza o la creatività
sono prodotto dell’evoluzione?
Si sono evoluti come caratteri vantaggiosi per la sopravvivenza
effetti di un’evoluzione del sistema nervoso (cervello)
Obiezioni?
- L’evoluzione richiede tempi lunghi
(alto numero di generazioni)
per cambiamenti significativi
È insufficiente il tempo in cui tali facoltà
si sono enormemente amplificate
(100.000 anni, 4.000 generazioni)
- Se l’arte (ad es.) è un effetto dell’evoluzione
di cervelli grandi, perché non la praticano
anche elefanti e delfini?
- Perché la stragrande maggioranza degli animali
che hanno avuto successo evolutivo (es. insetti)
ha cervelli piccoli?
La complessità della mente umana
(substrato biologico e comportamento)
è così dispendiosa in termini di energia
(cervello: 2% peso, consumo 15% di O2
25% di energia metabolica, 40% di glucosio)
che deve avere funzioni biologiche molto vantaggiose
per la sopravvivenza:
quali?
Nessuna funzione biologica
che abbia significato di sopravvivenza
giustifica l’arte o il linguaggio generativo
(es. raccontare storie
scrivere poesie
fare gli spiritosi
cantare canzoni...)
Un vantaggio nella sopravvivenza garantisce l’evoluzione?
È condizione necessaria ma non sufficiente
è necessario un vantaggio nella riproduzione
...
Quale altra ipotesi dunque?
Darwin osserva pericolosi ornamenti e
dispendiosi rituali di accoppiamento
diffusi in tutto il regno animale
caratterizzati da evoluzione rapida e
divergente tra specie affini
e da dimorfismo sessuale:
come li spiega?
“selezione sessuale attraverso la scelta del partner”
(Darwin, L’origine dell’uomo e la selezione in relazione al sesso, 1971)
Gli “agenti” della “selezione naturale” come agiscono?
Sono “ciechi” e non direzionati,
effetti di circostanze ambientali sulla varietà individuale
che producono differenze nella sopravvivenza
I partner sessuali possono essere agenti di selezione attivi:
questo che cosa comporta?
Evoluzione più veloce
La selezione è più efficiente
più simile alla selezione degli allevatori
che alla “selezione naturale”
L’evoluzione porta verso forme estreme
ed è divergente ...
Argusianus
argus
Gli ornamenti sessuali
sono molto diversi
anche in specie simili
(evoluzione divergente)
Come devono essere i tratti individuali
per essere importanti per l’evoluzione?
Sono variabili ed ereditabili
I comportamenti per il corteggiamento lo sono
Il corteggiamento è presente in animali
dotati di organi di senso e SN complessi:
questo che cosa suggerisce?
Il corteggiamento implica nel partner
discriminazione percettiva e scelta
Hanno facoltà di giudizio anche gli animali?
Rappresentazione e consapevolezza
non sono necessarie:
sono sufficienti facoltà di percezione,
discriminazione, memoria e
comportamenti alternativi
come nella dinamica preda-predatore
Darwin osserva maschi ornati
vivacemente più delle femmine,
più dei maschi in età non fertile o
in stagioni di non accoppiamento:
questo che significato ha?
Gli ornamenti danno vantaggio nella competizione
per l’accoppiamento
Es.: in una popolazione di uccelli a coda corta poligamici
in cui i maschi hanno code di diversa lunghezza
alcune femmine sono attratte da maschi a coda più lunga
(la coda lunga in questo caso è diventata un ornamento sessuale):
cosa succede?
Le femmine “selettive” si accoppiano con maschi a coda lunga
 i maschi a coda lunga (poligami) si riproducono di più
 se i due caratteri sono ereditari, la prole eredita
la coda lunga ma anche
la selettività delle femmine ...
... coda lunga e selettività per la coda lunga
diventano caratteri legati tra loro
La preferenza femminile per maschi attraenti produce
prole maschile con ornamenti più vistosi e
prole femminile con maggiore preferenza
per maschi attraenti
Questo che conseguenze ha?
L’affermarsi di un carattere
favorisce l’affermarsi dell’altro
(processo a cascata, Fisher, 1930)
 accelerazione dell’evoluzione
fino anche all’estinzione
Megaloceros
giganteus
Da che cosa è condizionata la scelta della femmina?
Dalle capacità sensoriali e di discriminazione percettiva
Ne sono dotate in modo particolare?
Le femmine sono coinvolte come i maschi
nella dinamica preda-predatore che la richiede
Es. evitare animali velenosi che lo segnalano
con disegni e colorazioni in superficie (aposematismo)
Colui il quale ammette il principio della scelta sessuale,
sarà indotto alla notevole conclusione che il sistema cerebrale
non solo regola la maggior parte delle funzioni esistenti del corpo,
ma ha un'azione indiretta sul progressivo sviluppo di varie strutture
corporali e di certe qualità mentali. Il coraggio, la combattività,
la perseveranza, la forza e la mole del corpo, le armi di ogni sorta,
gli organi musicali, tanto vocali quanto strumentali, i colori vivaci,
le strisce e le macchie, le appendici adornanti, sono state
indirettamente acquistate da un sesso o dall' altro, dall' azione
dell'amore e della gelosia, attraverso l'apprezzamento del bello
nel suono, nel colore o nella forma, e attraverso
l'esercizio di una scelta; e queste potenze della mente
dipendono evidentemente dallo sviluppo del sistema
cerebrale.
(Charles Darwin, L’origine dell’uomo e
la selezione in relazione al sesso, 1871)
La sessualità è un fatto biologico e ha dimensione sociale
Il corteggiamento è un esempio di comportamento sociale
La scelta femminile per ornamenti vistosi aumenta
la frequenza di maschi portatori di ornamenti
sempre più vistosi:
con quali effetti sulla fitness?
La visibilità è uno svantaggio per la sopravvivenza
Allora perché si è evoluta la sensibilità femminile
per ornamenti e comportamenti vistosi?
Ipotesi (Fisher, 1915): gli ornamenti sono indicatori di
benessere fisico e salute, quindi di successo riproduttivo
Es. moscerini malati vengono rifiutati come partner
Nella specie umana quali sono
gli ornamenti sessuali?
...
Esibire ornamenti  parlare di sé
danze di corteggiamento  prodotti del linguaggio
Ipotesi: l’intelligenza creativa o la generosità del maschio
sono oggetto di scelta da parte delle femmine:
quale sarebbe il vantaggio evolutivo?
Garantisce fitness e successo riproduttivo
nel contesto biologico e sociale (es. cura della prole)
Nel contesto sociale le facoltà mentali diventano
più importanti delle qualità fisiche
Nel contesto sociale le facoltà mentali diventano
più importanti delle qualità fisiche
Ma le facoltà mentali si possono percepire?
Il linguaggio le rende più manifeste
Questo cosa implica da parte del partner?
La comprensione del linguaggio e
in generale facoltà mentali corrispondenti
Le facoltà mentali sono sia agente sia oggetto di selezione
circolarità  retroazione positiva:
con quale conseguenza?
Maggiore velocità dell’evoluzione
Comportamenti elaborati e tecnologia
(uso di strumenti) hanno notevole
importanza adattativa:
la loro evoluzione è legata al crescere
delle dimensioni del cervello?
L’evoluzione del cervello di Homo
avviene tra 2,5 Ma e 100.000 a fa, ma
la tecnologia in questo periodo evolve pochissimo
esplode dopo che le dimensioni medie del cervello
hanno cessato di aumentare
Qual è la specificità dell’evoluzione umana
rispetto agli altri animali?
L’evoluzione culturale umana è unica tra tutte le specie viventi
là dove adattamenti molto vantaggiosi per la sopravvivenza
mostrano invece evoluzione convergente tra specie diverse
e dove...
a) L’intelligenza creativa è variabile?
Più delle caratteristiche fisiche
b) L’intelligenza creativa è ereditaria?
Lo sono le sue condizioni biologiche
(sistema nervoso e pattern di comportamento)
c) La specie umana è poligama?
Nelle popolazioni umane primitive la poligamia
era diffusa soprattutto tra gli agricoltori
d) L’evoluzione delle facoltà mentali è divergente?
Tra i primati quella dell’Homo sapiens è unica
a) b) c) d) sono caratteristiche della “selezione sessuale a cascata”
e quindi...?
L’evoluzione del cervello e dell’intelligenza creativa umane
può essere frutto di “selezione sessuale” (Geoffrey Miller, 2000)
I tratti oggetto della scelta femminile
(es. coda del pavone) sono determinati da
geni comuni anche alla femmina?
In molte specie si tratta di elementi
strutturali che assumono dimensioni
o colorazioni più evidenti
Ma allora il tratto che è oggetto della scelta
femminile e che perciò evolve nel maschio
dovrebbe evolvere anche nella femmina:
perché non accade?
- La selettività maschile è svantaggiosa
per la riproduzione
- Gli ornamenti sono dispendiosi perciò
nelle femmine, che non sono scelte,
è vantaggiosa l’inibizione del loro sviluppo
Se si accetta l’ipotesi che l’intelligenza creativa sia
un ornamento sessuale e anche per la specie umana vale
il modello “maschio che corteggia / femmina che sceglie”
perché i due sessi sono così simili nelle facoltà mentali?
“... è davvero un caso fortunato che la legge della trasmissione di
uguali caratteri a entrambi i sessi abbia comunemente prevalso
nell’intera classe dei mammiferi”
(Charles Darwin, L’origine dell’uomo e
la selezione in relazione al sesso, 1871)
Ma le produzioni culturali in molte società
sono dominate da maschi in età fertile...
In quelle stese società le femmine sono state escluse
dalla produzione culturale
Nel pavone la capacità
di scelta della femmina
si è evoluta insieme
agli ornamenti sessuali
del maschio
I relativi dispositivi anatomici e fisiologici
(es. coda del maschio e
capacità percettive e di scelta della femmina)
sono correlati?
Nessuna specifica correlazione genetica
Ma nella specie umana il “gioco” sessuale è complesso e
comprende anche la scelta maschile della partner e la
competizione tra femmine per il partner:
possono essere spiegati dal modello della
“selezione sessuale a cascata”?
La riproduzione non è legata al numero di accoppiamenti
come nel caso della poligamia in molte specie animali
ma a rapporti di coppia più stabili e duraturi
Questo comportamento ha una radice biologica?
Le femmine umane, diversamente dagli altri primati,
nascondono l’ovulazione o almeno non la segnalano
(“contraccezione biologica”)
 regime di scelta reciproca
È nell'interesse della femmina essere capace di scegliere
il maschio più idoneo, disponibile a essere padre dei propri figli.
Padri particolarmente validi tendono ad avere figli
particolarmente validi. Una delle funzioni del corteggiamento
è quella di mettere in mostra la propria fitness. Un maschio
la cui salute generale e la capacità di nutrirsi è tale che
può dedicarsi al pieno sviluppo dei caratteri sessuali secondari,
specialmente nel corteggiamento, con tutta probabilità possiede
un assetto genetico valido. Altri importanti segnali di fitness sono
l'abilità a occupare un luogo di nidificazione scelto o
un ampio territorio e la capacità di sconfiggere o
intimidire altri maschi. Nell'accettare solo un maschio
con tali prove di fitness la femmina contribuisce
probabilmente alla sopravvivenza dei propri geni.
(George Williams, Adattamento e selezione naturale, 1966)
Tratti complessi dal punto di vista
dell’espressione genetica
(ad es. la coda del pavone)
sono molto informativi sugli effetti
di mutazioni presenti (indicatori di fitness)
Ma questi tratti (ornamenti) sono dispendiosi e pericolosi:
non è uno svantaggio per l’evoluzione?
Gli ornamenti quanto più sono dispendiosi
tanto più sono buoni indicatori di fitness:
solo un animale forte può sopportare un ornamento dispendioso
e riuscire a sfuggire ai predatori
Gli handicap dovrebbero essere
l’unico tipo di ornamento sessuale
evolutivamente stabile (Zahavi)
Lo spreco è segno di benessere ( potlach)
Perché molte piante hanno frutti vistosi colorati?
Attirano gli animali
di cui hanno bisogno
per disperdere i semi
Quale vantaggio
per gli animali?
Nutrimento
A quale condizione
funziona il sistema?
Che gli animali abbiano sistemi percettivi
sensibili a quei segnali
(es. femmine di rana che percepiscono
suoni a bassa frequenza dei maschi)
In molti casi gli ornamenti sessuali di animali frugivori
imitano i colori della frutta:
perché?
Gli ornamenti sessuali si sono evoluti
perché sono segnali che
colpiscono la sensibilità dei partner
Nel caso dei frugivori
l’attrazione sessuale
utilizza lo stesso dispositivo
che funziona per la nutrizione
La capinera canta
https://www.youtube.com/watch?v=yDMgY4tPs74
Lo struzzo danza
https://www.youtube.com/watch?v=jJmIfKqfFBA
il corteggiamento è rivelatore di qualità non solo fisiche
ma del comportamento come prodotto del sistema nervoso
per organismi in grado di percepirlo e valutarlo
Nella specie umana l’evoluzione della comprensione
del linguaggio che possibilità apre?
Diventa possibile interpretare pensieri e sentimenti del partner
Nella specie umana quando si evolvono le facoltà mentali
le preferenze psicologiche diventano cruciali nella scelta
Nella specie umana la cultura diventa ornamento sessuale
C’è sempre coevoluzione
tra segnali e
sistemi di percezione?
Solo se i segnali sono
vantaggiosi anche per il ricevente
allora ci sarà coevoluzione
Gli ornamenti possono avere funzione
di ingannare la preda (video)
o il predatore (mimetismo aposematico)
Se percepire gli ornamenti
come segnali è svantaggioso
diventa vantaggioso non percepirli
i segnali sessuali evolvono se sono
“veritieri” come indicatori di fitness
i dispositivi di scelta evolvono se
permettono di discriminare
La soddisfazione di bisogni di sopravvivenza (es. cibo) può
innescare reazioni di piacere (endorfine):
un maschio che dona cibo
provoca piacere nella femmina
e così l’attrae sessualmente?
La reazione della femmina può essere
legata al consumo del cibo
senza effetti sulla scelta sessuale
Se il sistema di scelta sessuale
è legato alla valutazione del piacere
la percezione del comportamento del donatore può
innescare la reazione di scelta sessuale
Perché percezione e piacere dovrebbero essere associati?
L’associazione favorisce l’apprendimento ( Damasio)
Donare cibo, grooming ecc.
danno piacere al partner:
quale differenza
nella selezione sessuale
rispetto a suscitare reazioni
attraverso la sola
percezione degli ornamenti?
In termini di tempo, energia, apprendimento
i primi sono comportamenti più dispendiosi dei secondi
(che sono dovuti a processi più superficiali
nel sistema nervoso del partner)
Se è più dispendioso
perché il comportamento che dà piacere al partner
si è evoluto?
Proprio perché più dispendioso è migliore indicatore di fitness
Perché le facoltà mentali umane sono
indicatori di fitness molto significativi?
Sono molto dispendiose da punto di vista energetico
Sono indicatori della complessità del cervello
La complessità del cervello (interazione di molti geni)
lo rende molto vulnerabile alle mutazioni
 buone facoltà mentali = poche mutazioni
L’ipotesi é che nella specie umana si sono evolute facoltà mentali
perché oggetto del processo di selezione sessuale
in quanto indicatori di fitness:
per tutte le facoltà mentali vale questo discorso?
La maggior parte si sono evolute attraverso il processo di
“selezione naturale” (adattamenti per la sopravvivenza)
ma quelle specificamente umane non sono di questo tipo
Continuità evoluzionistica
tra ornamenti del corpo
e prodotti di attività
“fenotipo esteso” Dawkins
Caratteristiche comuni?
Dispendio di tempo energia abilità
 indicatori di fitness
Predisposizioni sensoriali a quel tipo di prodotti
non solo nelle femmine
Produzione prevalente da parte dei maschi
Anche acquisizioni culturali (canto uccelli)
Non serve consapevolezza e connessione emotiva con l’accoppiamento
il processo di “selezione sessuale” fissa le predisposizioni
 Caratteristiche in comune con l’arte umana
essenzialmente manifestazione di talento
(valore del “fatto a mano” nell’era della riproduzione industriale)
C’è un rapporto diretto tra i processi di
“selezione naturale” e “selezione sessuale”?
I tratti oggetto di selezione sessuale non danno
vantaggi di sopravvivenza
Un‘obiezione forte alla teoria della “selezione
naturale” è che una struttura nella fase iniziale
della sua evoluzione non dà vantaggi per
la sopravvivenza (“non si vola con il 2% di un’ala”):
ciò suggerisce qualche relazione tra i due processi?
Se un rudimento di ala piumata fungesse da
ornamento sessuale evolverebbe rapidamente
sarebbe una struttura presente nell’organismo
che potrebbe modificarsi sulla base di vantaggi
funzionali per il volo (exaptation)
È quello che è successo ai dinosauri
progenitori degli uccelli
Caudipteryx