FUNZIONI DELL’ APPARATO RESPIRATORIO •SCAMBIO DI SOSTANZE GASSOSE TRA ATMOSFERA E SANGUE, FRA SANGUE E TESSUTI E VICECERSA: IL METABOLISMO AEROBIO DELLE CELLULE ANIMALI CONSUMA OSSIGENO E PRODUCE ANIDRIDE CARBONICA •CONTRIBUIRE ALLA REGOLAZIONE OMEOSTATICA DEL pH •PROTEZIONE DA PATOGENI SOSTANZE IRRITANTI INALATI •VOCALIZZAZIONE •DISPERSIONE DI UMIDITA’ E CALORE •AUMENTARE IL RITORNO VENOSO E DA RESPIRAZIONE • RESPIRAZIONE CELLULARE: INSIEME DELLE REAZIONI INTRACELLULARI DELL’OSSIGENO CON VARIE MOLECOLE ORGANICHE PER PRODURRE ATP, CO2 E H2O • RESPIRAZIONE ESTERNA: SCAMBIO DI GAS FRA AMBIENTE E CELLULE 1. SCAMBIO DI GAS FRA ATMOSFERA E POLMONI O VENTILAZIONE (INSPIRAZIONE E ESPIRAZIONE) 2. SCAMBIO DI O2 E CO2 FRA POLMONI E SANGUE 3. TRASPORTO DI O2 E CO2 NEL SANGUE 4. SCAMBIO DI GAS FRA SANGUE E CELLULE SISTEMA RESPIRATORIO •TRATTO RESPIRATORIO SUPERIORE: BOCCA, CAVITA’ NASALE, FARINGE, LARINGE •L’INGRESSO DI SOSTANZE NELLA LARINGE E’ REGOLATO DALL’EPIGLOTTIDE •IL SEGMENTO INTERMEDIO DELLA LARINGE E’ DETTO GLOTTIDE •NELLA GLOTTIDE SONO PRESENTI LE CORDE VOCALI SISTEMA RESPIRATORIO •TRATTO RESPIRATORIO INFERIORE: SISTEMA DI CONDOTTI DIVERGENTE DI DIAMETRO SEMPRE MINORE •TRACHEA, DUE BRONCHI PRIMARI, BRONCHI SECONDARI, TERZIARI, BRONCHI, BRONCHIOLI, BRONCHIOLI TERMINALI, DOTTI ALVEOLARI, SACCHI ALVEOLARI E ALVEOLI. •ZONA DI CONDUZIONE: TUTTE LE VIE DI PASSAGGIO DELL’ARIA IN CUI NON SI VERIFICANO SCAMBI DI GAS •ZONA RESPIRATORIA: SITI DI SCAMBIO DEI GAS OSSIA BRONCHIOLI RESPIRATORI E SACCHI ALVEOLARI CARTILAGINE, MUSCOLATURA LISCIA EPITELIO : CELLULE CILIATE, CELLULE A CALICE SISTEMA RESPIRATORIO •E’ RACCHIUSO NELLA CAVITA’ TORACICA, DELIMITATA DALLA COLONNA VERTEBRALE, DALLE COSTE E DAI MUSCOLI. •I MUSCOLI SONO IL DIAFRAMMA (BASE DELLA CASSA TORACICA), GLI INTERCOSTALI INTERNI ED ESTERNI, LO STERNOCLEIDOMASTOIDEO, GLI SCALENI E I MUSCOLI ADDOMINALI SACCHI PLEURICI • IL RIVESTIMENTO DEI POLMONI E’ COSTITUITO DA UN SACCO PLEURICO FORMATO DA DUE FOGLIETTI PLEURICI O PLEURE. • LA PORZIONE ADESA AL TESSUTO POLMOMARE E’ DETTA PLEURA VISCERALE LA PORZIONE ADESA ALLA PARETE TORACICA E’ DETTA PLEURA PARIETALE • • LE PLEURE SONO FORMATE DA STRATI DI TESSUTO CONNETTIVO ELASTICO E CAPILLARI. LE PLEURE SONO TENUTE UNITE DA UN SOTTILE STRATO DI LIQUIDO PLEURICO (POCHI mL) E DA UNA PRESSIONE (INTRAPLEURICA) NEGATIVA. SACCHI PLEURICI • IL LIQUIDO PLEURICO: 1. PERMETTE LO SCORRIMENTO DELLE PLEURE DURANTE IL MOVIMENTO DEI POLMONI 2. MANTIENE I POLMONI A CONTATTO CON LA PARETE TORACICA ALVEOLI E SCAMBIO GASSOSO • IL TESSUTO POLMONARE E’ PRINCIPALMENTE COSTITUITO DA ALVEOLI, LE CUI PARETI COSTUISCONO LA SUPERFICIE DI SCAMBIO PER I GAS (75 m2), E DA UN’ ESTESA RETE DI CAPILLARI • GLI ALVEOLI SONO PRINCIPALMENTE COSTITUITI DA: 1. CELLULE EPITELIALI DI TIPO I, A MORFOLOGIA APPIATTITA IN MODO CHE LA DIFFUSIONE SI VERIFICHI RAPIDAMENTE 2. CELLULE EPITELIALI DI TIPO II, CHE SINTETIZZANO E SECERNONO IL SURFACTANTE, SOSTANZA CHE FAVORISCE L’ESPANSIONE POLMONARE 3. TESSUTO CONNETTIVO ELASTICO CHE FAVORISCE IL RITORNO ELASTICO DEL POLMONE CIRCOLAZIONE POLMONARE • • • • I POLMONI RICEVONO L’INTERA GITTATA CARDIACA DEL VENTRICOLO DESTRO, OSSIA 5 L/min LA VELOCITA’ DEL FLUSSO E’ ELEVATA LA PRESSIONE DEL SANGUE DELLA CIRCOLAZIONE POLMONARE E’ BASSA, 25/8 mmHg IN QUANTO E’ BASSA LA RESISTENZA DEL CIRCOLO POLMONARE (MINORE LUNGHEZZA DEI VASI POLMONARI, ALLA LORO DISTENSIBILITA’ E ALL’ ELEVATA AREA DELLA SEZIONE TRASVERSA DELLE ARTERIOLE POLMONARI) LA PRESSIONE MEDIA DEI CAPILLARI E’ BASSA E QUINDI POCO LIQUIDO VIENE FILTRATO E PASSA NELLO SPAZIO INTERSTIZIALE: LA DISTANZA FRA ALVEOLI E CAPILLARI E’ BREVE PER FAVORIRE LO SCAMBIO DEI GAS PRESSIONE PARZIALE DI UN GAS PER UNA MISCELA DI n GAS: Ptot=P1+P2+…+Pn (LEGGE DI DALTON) Pgas= Patm x % del gas nell’atmosfera PO2 760mmHg 21% 160mmHg NEL SISTEMA RESPIRATORIO I CAMBIAMENTI DI VOLUME DELLA CAVITA’ TORACICA DURANTE LA VENTILAZIONE GENERANO I GRADIENTI DI PRESSIONE CHE DETERMINANO IL FLUSSO DI ARIA SOLUBILITA’ DI UN GAS •SUA CAPACITA’ DI DISSOLVERSI IN SOLUZIONE CX = X PX (LEGGE DI HENRY) DOVE C = CONCENTRAZIONE P= PRESSIONE PARZIALE NELLA FASE GASSOSA = COEFFICIENTE DI SOLUBILITA’ (DIPENDE DA T, DAL GAS, DAL SOLVENTE) VOLUMI POLMONARI •VOLUME RESIDUO: VOLUME DI ARIA CHE RESTA IN UN POLMONE AL TERMINE DI UNA ESPIRAZIONE FORZATA •VOLUME DI RISERVA ESPIRATORIA: QUANTITA’ DI ARIA AGGIUNTIVA ELIMINATA FORZATAMENTE AL TERMINE DI UNA RESPIRAZIONE NORMALE •VOLUME CORRENTE: QUANTITA’ DI ARIA INALATA DURANTE UNA SINGOLA INSPIRAZIONE •VOLUME DI RISERVA INSPIRATORIA: VOLUME AGGIUNTIVO INSPIRATO OLTRE AL VOLUME CORRENTE CAPACITA’ POLMONARI •CAPACITA’ VITALE: VOLUME DI ESPIRATORIA + VOLUME DI INSPIRATORIA +VOLUME CORRENTE •CAPACITA’ POLMONARE TOTALE: VITALE + VOLUME RESIDUO RISERVA RISERVA CAPACITA’ •CAPACITA’ INSPIRATORIA: VOLUME CORRENTE+VOLUME DI RISERVA INSPIRATORIA •CAPACITA’ FUNZIONALE RESIDUA: VOLUME DI RISERVA ESPIRATORIA+VOLUME RESIDUO VENTILAZIONE • LE VIE AEREE SUPERIORI E I BRONCHI CONDIZIONANO L’ARIA PRIMA CHE QUESTA RAGGIUNGA GLI ALVEOLI PROVVEDENDO: 1. AL SUO RISCALDAMENTO A 37 °C 2. ALLA SUA UMIDIFICAZIONE (100% DI UMIDITA’) PER EVITARE LA DISIDRATAZIONE DELL’EPITELIO DI SCAMBIO 3. ALLA FILTRAZIONE DEL MATERIALE ESTRANEO (VIRUS, BATTERI E PARTICELLE INORGANICHE) VENTILAZIONE • LA RESPIRAZIONE E’ UN PROCESSO ATTIVO CHE UTILIZZA LA CONTRAZIONE MUSCOLARE PER GENERARE GRADIENTI PRESSORI • IL CICLO RESPIRATORIO E’ COSTITUITO DA INSPIRAZIONE ED ESPIRAZIONE • DURANTE L’INSPIRAZIONE, MOTONEURONI SOMATICI INNESCANO LA CONTRAZIONE DEI MUSCOLI INSPIRATORI E DEL DIAFRAMMA CHE SI ABBASSA. QUESTO MOVIMENTO AUMENTA IL VOLUME DELLA CAVITA’ TORACICA. • LA PRESSIONE INTRAPOLMONARE DIMINUISCE (INFERIORE ALLA PRESSIONE ATMOSFERICA) E L’ARIA FLUISCE NEI POLMONI. • MENTRE L’ARIA ENTRA NEGLI ALVEOLI LA PRESSIONE AUMENTA GRADUALMENTE FINO A QUANDO LA CASSA TORACICA SMETTE DI ESPANDERSI VENTILAZIONE • DURANTE L’ ESPIRAZIONE, I MOTONEURONI SOMATICI CESSANO DI STIMOLARE I MUSCOLI INSPIRATORI E IL DIAFRAMMA CHE SI RILASSANO. LA CAVITA’ TORACICA RITORNA AL VOLUME INIZIALE GRAZIE AL RITORNO ELASTICO DELLE FIBRE MUSCOLARI. DURANTE IL RESPIRO TRANQUILLO L’ESPIRAZIONE VIENE DETTA PASSIVA. • DURANTE L’ESPIRAZIONE, LA DIMINUZIONE DEL VOLUME DELLA CASSA TORACICA PORTA AD UN AUMENTO DELLA PRESSIONE INTRAPOLMONARE L’ARIA FUORIESCE DAI POLMONI, LA PRESSIONE DIMINUISCE FINO A RIASSUMERE IL VALORE DI PRESSIONE ATMOSFERICA L’ESPIRAZIONE ATTIVA SI VERIFICA DURANTE L’ESPIRAZIONE VOLONTARIA O QUANDO LA VENTILAZIONE SUPERA I 3040 RESPIRI/min. SI ATTIVANO INTERCOSTALI INTERNI E ADDOMINALI PRESSIONE INTRAPLEURICA E PNEUMOTORACE • LA PRESSIONE INTRAPLEURICA E’ SUBATMOSFERICA E, ASSIEME AL LIQUIDO PLEURICO, AVVICINA TRA LORO LE PLEURE • A RIPOSO I POLMONI SONO STIRATI PER ADATTARSI AL VOLUME DELLA CAVITA’ TORACICA, MA IL LORO RITORNO ELASTICO GENERA UNA FORZA DIRETTA ALL’INTERNO • VICEVERSA IL RITORNO ELASTICO DELLA PARETE TORACICA SPINGE VERSO L’ESTERNO • SI GENERA COSI’ UNA PRESSIONE INTRAPLEURICA DI CIRCA –3 mmHg • LA ROTTURA DELLE PLEURE PROVOCA IL COLLASSO DEL POLMONE E L’ESPANSIONE DELLA PARETE TORACICA (PNEUMOTORACE) PRESSIONE INTRAPLEURICA E CICLO RESPIRATORIO • DURANTE L’INSPIRAZIONE IL TESSUTO POLMONARE ELASTICO SI OPPONE ALL’ALLUNGAMENTO E LA PRESSIONE INTRAPLEURICA DIVENTA PIU’ NEGATIVA • CON L’ESPIRAZIONE LA CASSA TORACICA TORNA ALLA POSIZIONE INIZIALE, I POLMONI SI RILASCIANO DALL’ESTENSIONE FORZATA E SI RISTABILISCONO I VALORI INIZIALI LAVORO VENTILATORIO DIPENDE DA: • COMPLIANZA: FACILITA’ CON PARETE TORACICA SI ESPANDE (TENSIONE SUPERFICIALE) CUI LA • ELASTANZA: CAPACITA’ DEL POLMONE ESPANSO DI RIASSUMERE IL VOLUME INIZIALE LAVORO VENTILATORIO • LA TENSIONE SUPERFICIALE E’ DETERMINATA DAL SOTTILE STRATO DI LIQUIDO PRESENTE FRA EPITELIO RESPIRATORIO E ARIA CHE GENERA UNA FORZA DIRETTA VERSO IL CENTRO DELL’ ALVEOLO. • IL SURFACTANTE SECRETO DALLE CELLULE EPITELIALI DI TIPO II, DIMINUISCE LA TENSIONE SUPERFICIALE DEL LIQUIDO CHE RIVESTE GLI ALVEOLI SURFACTANTE: MISCELA DI PROTEINE E FOSFOLIPIDI (DIPALMITOILFOSFATIDILCOLINA) RESISTENZA DELLE VIE AEREE AL FLUSSO R L/r4 L = LUNGHEZZA DEL SISTEMA = VISCOSITA’ DELLE SOSTANZE r = RAGGIO DEI CONDOTTI VENTILAZIONE POLMONARE TOTALE FREQUENZA VENTILATORIA X VOLUME CORRENTE = VENTILAZIONE POLMONARE TOTALE 12 RESPIRI/min X 500 mL/RESPIRO = 6000 mL/min VENTILAZIONE ALVEOLARE FREQUENZA VENTILATORIA X (VOLUME CORRENTE – SPAZIO MORTO ANATOMICO) = VENTILAZIONE ALVEOLARE 12 RESPIRI/min X (500 mL/RESPIRO ) = 4200 mL/min mL/RESPIRO -150 RAPPORTO VENTILAZIONE/PERFUSIONE • DOVREBBE ESSERE = 1 E MANTENUTO COSTANTE PER OGNI REGIONE DELLA SUPERFICIE RESPIRATORIA • NELL’UOMO IN MEDIA =0.8 • ESISTONO DIFFERENZE REGIONALI DOVUTE A: 1. EFFETTI DELLA GRAVITA’ (CAPILLARI) 2. FATTORI LOCALI (CO2 E O2) • MECCANISMI DI REGOLAZIONE IN GRADO DI RIDURRE LA DISOMOGENEITA’ SONO 1. VASOCOSTRIZIONE IPOSSICA 2. BRONCOCOSTRIZIONE CAPILLARI POLMONARI E REGOLAZIONE DEL FLUSSO EMATICO • I CAPILLARI POLMONARI POSSONO COLLASSARE SE LA PRESSIONE DEL SANGUE SI ABBASSA: IL FLUSSO VIENE DEVIATO DOVE LA PRESSIONE E’ MAGGIORE • A RIPOSO ALCUNI LETTI CAPILLARI ALL’APICE DEL POLMONE SONO CHIUSI MENTRE QUELLI ALLA BASE SONO APERTI (LA PRESSIONE IDRAULICA E’ MAGGIORE DELLA FORZA DI GRAVITA’) • SOTTO SFORZO LA GITTATA CARDIACA AUMENTA E I CAPILLARI ALL’APICE SI APRONO PER PERMETTERE L’OSSIGENAZIONE COMPLETA DELL’INTERA GITTATA CARDIACA (CAPACITA’ DI SCAMBIO GASSOSO NEI POLMONI •SI VERIFICA PER (LEGGE DI FICK): DIFFUSIONE SEMPLICE •LA VELOCITA’ DI DIFFUSIONE E’: 1.DIRETTAMENTE PROPORZIONALE AREA DELLA SUPERFICIE ALL’ 2.INVERSAMENTE PROPORZIONALE ALLO SPESSORE DELLA MEMBRANA 3.DIRETTAMENTE PROPORZIONALE GRADIENTE DI CONCENTRAZIONE AL SOLUBILITA’ DI UN GAS •SUA CAPACITA’ DI DISSOLVERSI IN SOLUZIONE CX = X PX (LEGGE DI HENRY) DOVE C = CONCENTRAZIONE P= PRESSIONE PARZIALE NELLA FASE GASSOSA = COEFFICIENTE DI SOLUBILITA’ (DIPENDE DA T, DAL GAS, DAL SOLVENTE) SCAMBIO GASSOSO NEI POLMONI •IL GRADIENTE DI PRESSIONE PARZIALE E’ IL PRINCIPALE FATTORE CHE IN CONDIZIONI FISIOLOGICHE INFLUENZA LO SCAMBIO DEI GAS •PO2 ALVEOLARE = 100 mm Hg •PO2 SANGUE ARTERIOSO = 100 mm Hg •PO2 SANGUE VENOSO 40 mm Hg •PCO2 ALVEOLARE = 40 mmHg •PCO2 SANGUE ARTERIOSO = 40 mmHg •PCO2 SANGUE VENOSO 46 mm Hg •IL PRINCIPALE FATTORE CHE INFLUENZA LA PO2 E’ L’ALTITUDINE (A 8848 m LA Patm=253 mmHg, LA Po= 53 mmHg E LA PO2 ALVEOLARE = 35 mmHg) TRASPORTO DI GAS NEL SANGUE POICHE’ LA SOLUBILITA’ DI O2 E CO2 E’ BASSA, IL LORO TRASPORTO NEL PLASMA E’ AGEVOLATO DAI GLOBULI ROSSI L’EMOGLOBINA TRASPORTA LA MAGGIOR PARTE DELL’OSSIGENO VERSO I TESSUTI LA CO2 E’ TRASPORTATA DISCIOLTA NEL PLASMA, LEGATA ALL’EMOGLOBINA (CARBAMMINOEMOGLOBINA) E SOTTO FORMA DI IONI BICARBONATO EMOGLOBINA •Hb DEOSSIEMOGLOBINA BRUNO) (COLORE ROSSO •HbO2 OSSIEMOGLOBINA (COLORE ROSSO VIVO), L’O2 SI LEGA ALL’ATOMO DI Fe2+ Hb + O2 HbO2 LEGGE AZIONE DI MASSA EMOGLOBINA •L’OSSIDAZIONE DELL’ATOMO DI FERRO DELL’Hb ALLO STATO Fe3+ PRODUCE MetHb METAEMOGLOBINA, CHE NON E’ IN GRADO DI LEGARE O2 . NITRITI E CLORURI SONO IN GRADO DI OSSIDARE Hb COMPROMETTENDO IL TRASPORTO DI O2. L’ENZIMA METAEMOGLOBINA REDUTTASI, PRESENTE NEI GLOBULI ROSSI RIDUCE LA MetHb NELLA FORMA FUNZIONALE FERROSA EMOGLOBINA •L’ AFFINITA’ DI Hb PER IL CO E’ 200 VOLTE MAGGIORE DI QUELLA PER O2: IL MONOSSIDO DI CARBONIO SPIAZZA L’OSSIGENO E SATURA L’ Hb A PRESSIONI PARZIALI MOLTO BASSE FORMANDO CARBOSSIEMOGLOBINA CURVA DI DISSOCIAZIONE OSSIGENO-EMOGLOBINA ESPRIME LA QUANTITA’ PERCENTUALE OSSIGENO LEGATA ALL’EMOGLOBINA FUNZIONE DELLA PO2 AD UNA DATA PO2: QUANTITA’ DI OSSIGENO LEGATA X QUANTITA’ MASSIMA CHE PUO’ ESSERE LEGATA 100 = saturazione percentuale dell’emoglobina DI IN 100% a 650 mmHg 98% a 100 mmHg alveoli 90% a 60 mmHg 75% a 40 mmHg cellula a riposo 35% a 20 mmHg muscolo in esercizio •2,3 DIFOSFOGLICERATO: METABOLITA DEI GLOBULI ROSSI, PRODOTTO IN SEGUITO A IPOSSIA CRONICA, DIMINUISCE L’AFFINITA’ DI Hb PER L’O2 REGOLAZIONE NERVOSA DELLA VENTILAZIONE •LA VENTILAZIONE E’ UN PROCESSO RITMICO CHE SI VERIFICA SENZA CONTROLLO COSCIENTE DEL SNC •I MUSCOLI SCHELETRICI SI CONTRAGGONO GRAZIE ALL’ATTIVAZIONE DI MOTONEURONI SOMATICI A LORO VOLTA CONTROLLATI DA CENTRI SUPERIORI SITUATI NEL BULBO E NEL PONTE •LA RETE NERVOSA HA UN’ ATTIVITA’ RITMICA INTRINSECA ED E’ DETTA GENERATORE CENTRALE DI MODELLI •I NEURONI DEL PONTE CONTROLLANO FREQUENZA E LA PROFONDITA’ DEL RESPIRO LA •NEURONI RESPIRATORI BULBARI CONTROLLANO L’INSPIRAZIONE E L’ESPIRAZIONE •IL GRUPPO RESPIRATORIO CONTIENE PRINCIPALMENTE INSPIRATORI DORSALE NEURONI •IL GRUPPO RESPIRATORIO VENTRALE CONTIENE I NEURONI CHE CONTROLLANO I MUSCOLI UTILIZZATI DURANTE L’ESPIRAZIONE ATTIVA E L’INSPIRAZIONE PIU’ PROFONDA, PER LA MAGGIOR PARTE INATTIVI DURANTE LA RESPIRAZIONE A RIPOSO •SEMBRA SUSSISTERE INIBIZIONE RECIPROCA TRA NEURONI INSPIRATORI E ESPIRATORI FATTORI CHIMICI DI REGOLAZIONE •SONO CO2, O2 E H+ •GENERANO INFORMAZIONI SENSORIALI A LIVELLO DI CHEMOCETTORI PERIFERICI (CORPI CAROTIDEI E AORTICI) E CENTRALI (BULBO) •INNESCANO RIFLESSI OMEOSTATICI PER REGOLARE LA VENTILAZIONE E MANTENERE COSI’ LA PO2 E LA PCO2 ENTRO AMBITI RISTRETTI •I CHEMOCETTORI PERIFERICI AVVERTONO VARIAZIONI DELLA CONCENTRAZIONE DI OSSIGENO E pH PLASMATICI •I CHEMOCETTORI VARIAZIONI DI CEREBROSPINALE CENTRALI RISPONDONO A C02 NEL LIQUIDO CHEMOCETTORI PERIFERICI •IN RISPOSTA ALLA DIMINUZIONE DI PO2 E pH INVIANO POTENZIALI D’AZIONE AI CENTRI DI CONTROLLO BULBARI CHE RISPONDONO PRODUCENDO UN AUMENTO DELLA VENTILAZIONE •LA PO2 DEVE SCENDERE SOTTO I 70-60 mm Hg PRIMA CHE LA VENTILAZIONE SIA STIMOLATA (AD ESEMPIO ALTITUDINE DI 3000 m) •LE CELLULE DEI GLOMI CAROTIDEI HANNO CANALI PER IL POTASSIO REGOLATI DA O2 •SONO PIU’ SENSIBILI A DIMINUZIONI DI pH PLASMATICO CHEMOCETTORI CENTRALI •STABILISCONO RESPIRATORIA INFORMAZIONI MODELLI LA FREQUENZA FORNENDO CONTINUE AL GENERATORE DI •RISPONDONO ALLE VARIAZIONI DI PCO2 DEL SANGUE AVVERTENDO LE CONSEGUENTI VARIAZIONI DI H+ DEL LIQUIDO CEREBROSPINALE RIFLESSI PROTETTIVI DA MECCANOCETTORI •RECETTORI PER AGENTI IRRITANTI: SONO PRESENTI NELLA MUCOSA DELLE VIE AEREE E SI ATTIVANO IN RISPOSTA ALLA PRESENZA DI GAS E SOSTANZE NOCIVE •INVIANO SEGNALI AL SNC CHE INNESCANO BRONCOCOSTRIZIONE MEDIATA DAI NEURONI PARASIMPATICI CHE INNERVANO IL MUSCOLO LISCIO BRONCHIOLARE •LE RISPOSTE RIFLESSE COMPRENDONO ANCHE TOSSE E STARNUTI