11 Oliverio Alberto - Cervello e linguaggio
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Cervello e linguaggio Evoluzione del linguaggio Dissociazione tra asimmetria temporale e linguaggio. Non è implicito che negli ominidi l’area di Broca fosse legata al linguaggio. Anche se fosse possibile individuare con sicurezza la presenza delle aree di Broca e Wernicke negli ominidi, ciò non rappresenterebbe una prova dell’esistenza di un linguaggio: l’area di Broca è infatti anche coinvolta nel controllo motorio della mano. Nelle scimmie l’area omologa a quella di Broca contiene neuroni-specchio che entrano in funzione quando l’animale vede un’altra scimmia manipolare un oggetto1. 1. Rizzolatti e Arbib, Neuroscience, 21, 188, 1998. Laringe nella parte alta del collo. Può respirare e deglutire insieme ma limita gamma suoni Laringe più in basso. Non può respirare e deglutire insieme ma ampia gamma di suoni - Le callitrici emettono almeno tre tipi di richiami che possono essere indotti attraverso la stimolazione del mesencefalo. - Nelle scimmie del vecchio mondo la corteccia limbica controlla e modula segnali più complessi. Nella specie umana queste aree sono connesse ai processi di vocalizzazione e la loro lesione comporta difficoltà nell'articolazione del linguaggio (disartrie). - Soltanto nella specie umana la corteccia, attraverso i suoi rapporti coi gangli della base, assume un controllo degli schemi motori che portano all'articolazione del linguaggio. Detlev Ploog: la vocalizzazione del neonato durante le prime settimane di vita è connessa a strutture più antiche (ponte e mesencefalo) e successivamente è regolata da strutture più recenti, limbiche: è soltanto verso la fine del primo anno che subentrano le strutture della corteccia cerebrale. Ruolo degli emisferi cerebrali Questa immagine mostra un’asimmetria di volume a favore dell’emisfero sinistro (a destra). L’emisfero sinistro vede (e descrive) una faccia maschile L’emisfero destro vede (e riconosce) una faccia femminile Inglese scritto letto da udenti Sign Language visto da udenti Sign Language visto da sordi Il cervello discrimina tra rumore e suoni linguistici Variabilità delle strutture linguistiche Variazioni dell’estensione e della posizione delle aree di Broca e Wernicke descritte da autori diversi La variabilità di queste aree potrebbe rispecchiare una notevole sensibilità ai fattori ambientali e una forte plasticità. L’organizzazione funzionale del linguaggio varia nello stesso individuo in funzione dell’età. MOTRICITA’ E LINGUAGGIO In termini evolutivi il linguaggio può essere considerato come il prodotto dell’affinamento di una serie di attività cognitive già coinvolte nelle funzioni sensoriali, motorie, nella memoria, nella comunicazione: ciò è possibile in quanto esistono strutture nervose che si prendono carico delle memorie motorie implicate nella produzione dei suoni linguistici e delle memorie sensoriali attraverso cui una parola, parlata o scritta, viene riconosciuta e associata al suo significato. Strategie evolutive sinergiche e globali I movimenti di un singolo dito, come l’indice, sono caratterizzati dall’attivazione di tutta l’area della mano a livello della corteccia. In realtà, il movimento di un solo dito richiede un maggior controllo rispetto a quello di tutta la. mano quando, ad esempio, afferra un oggetto. Nei movimenti di un singolo dito alcuni neuroni motori devono inibire l’attività delle altre dita che è naturalmente coordinata. L’evoluzione dei comportamenti motori e la capacità di manipolare e costruire strumenti hanno influenzato la facoltà linguistica. La corteccia motoria (controllo) e premotoria (pianificazione) hanno sviluppato una crescente capacità sequenziale: anche l’area di Broca (movimenti linguistici) ha potuto gestire le sequenze di sillabe usate nel linguaggio. In termini di sequenze muscolari l’articolazione di una serie di sillabe è simile allo scheggiare una pietra. Im-ma-gi-ne Il cervello è un immenso archivio di repertori motori, schemi complessi che Alexander Lurija ha definito “melodie cinetiche" per indicare quella fluidità degli schemi motori che ognuno di noi mette in atto quotidianamente. E.J. Marey, 1880 Tenendo presente il ruolo esercitato dai gangli della base nel controllo motorio della stazione eretta e della deambulazione bipede, gli adattamenti necessari a una capacità di camminare sempre più perfezionata possono aver innescato i processi evolutivi che hanno portato alla basi nervose delle capacità linguistiche. Movimento e linguaggio Chiedete a una persona di parlare e ripetete ciò che sta dicendo mentre lui parla, come se foste la sua “ombra”. A questo punto cominciate a tamburellare col dito medio della mano destra seguendo un ritmo regolare; provate ora col dito medio della mano sinistra. Per la maggior parte delle persone è più difficile tamburellare col dito medio della mano destra (controllato dalla corteccia motoria dell’emisfero sinistro) in quanto si verifica una competizione tra risorse linguistiche e motorie dell’emisfero sinistro. La stessa situazione si verifica quando un sordomuto imita il linguaggio dei segni di un’altra persona mentre tamburella con la mano destra. Concepire un movimento. Quando concepiamo un movimento si attiva la corteccia premotoria mentre la sua esecuzione dipende da quella motoria. Alcune aree corticali si preparano al movimento e altre lo eseguono. Questo rapporto tra l’immaginazione e l’esecuzione si verifica anche per diverse capacità sensoriali: immaginare un oggetto, ad esempio una rosa, stimola quelle aree della corteccia visiva che si attivano quando vediamo realmente una rosa. Le aree corticali sensoriali e motorie sono anche coinvolte in diversi aspetti delle memorie linguistiche. Pronunciare parole relative a un colore (rosso, blu, giallo) attiva la quelle aree della corteccia ventro-temporale che sono responsabile della percezione del colore; profferire parole relative al movimento (correre, colpire, battere) attiva aree situate anteriormente a quelle coinvolte nella percezione dei movimenti e aree motorie della corteccia frontale… La descrizione linguistica di una scena visiva fa sì che l’attenzione sia polarizzata su alcuni aspetti della scena: i modelli mentali di una persona devono infatti confrontarsi con quanto viene presentato nella scena visiva. In particolare, le esperienze sensorimotorie che riguardano l’autore di un’azione al centro del messaggio linguistico sono la base dell’analisi della scena visiva da parte dello spettatore. Immaginate che a una persona inesperta nel gioco del pallone venga mostrata una porta: la sua analisi visiva sarà piuttosto neutra e avrà a che vedere con dimensioni, colori ecc. La stessa porta sarà analizzata in altro modo da un esperto di football che analizzerà soprattutto gli angoli, i punti dove è più facile fare goal. Allo stesso modo, le rappresentazioni percettive e motorie al centro di una descrizione linguistica di un agente e dello scenario in cui questi si trova pregiudicheranno gli aspetti dell’immagine che cattureranno l’attenzione. Nel corso dell’interazione visivo-linguistica si verificano movimenti oculari anticipatori che fanno parte di una fusione tra informazione linguistica e visiva. Questa fusione dipende dall’interazione del sistema linguistico con quello cognitivo, in particolare con memoria e attenzione. I movimenti oculari che si osservano quando è descritto uno scenario attraverso il linguaggio riflettono probabilmente questa “fusione” multisensoriale. I rapporti tra linguaggio e movimento sono condizionati dalle esperienze pregresse e le conoscenze acquisite attraverso interazioni sensorimotorie con l’ambiente e il linguaggio giocano un ruolo fondamentale. Ad esempio, Hauk e coll. (2004) hanno dimostrato che quando si leggono parole correlate con azioni corporee (leccare, prendere a calci ecc.) vengono attivate le corrispettive aree motorie. In modo simile, l’accesso a concetti specifici è limitato da fattori linguistici: ad esempio, quando si legge la frase “stai guidando l’automobile” l’accesso alla parola “sterzare” è più rapido di quello alla parola “bagagliaio”; se si legge la frase “fare il pieno di benzina”, l’accesso alla parola “bagagliaio” è più rapido di “sterzare”. Numerosi esempi indicano l’importanza della visione nel dare forma a interazioni motorie. Ad esempio, se dobbiamo afferrare un bicchiere, le mani si adattano alla sua forma. Anche i muscoli bicipite e tricipite coordinano l’azione sulla base del peso del bicchiere. In questi casi la visione contribuisce a determinare peso e posizione rispetto al corpo dell’oggetto in questione. Il linguaggio contribuisce a queste azioni attraverso un processo di categorizzazione del tipo: “il bicchiere è pieno”, ”è pesante”, “è lontano” ecc. Il processo di categorizzazione è molto complesso. E’ stato chiesto a un gruppo di persone di categorizzare delle parolebersaglio (ad es. cetriolo e sangue) sulla base del loro colore toccando un quadrato verde sulla destra e rosso sulla sinistra. Se prima di questo compito si fa un priming (innesco) presentando per 30 ms. le parole “verde” o “rosso” la traiettoria del braccio utilizzata per indicare il quadrato verde o rosso diventa maggiore se c’è incompatibilità tra la parole del priming e il bersaglio (es. verde e sangue) rispetto a quando le due sono compatibili (rosso e sangue). 1. Gli input visivi modificano il sistema motorio: se una persona vede un’altra persona compiere azioni motorie “umane” oppure azioni di tipo “robot”, oppure vede un robot compiere azioni di tipo umano oppure di tipo robot, le sue aree sensorimotorie si attivano soltanto nel caso in cui si osserva una persona compiere azioni umane. 2. Gli stimoli linguistici modificano il sistema motorio: nell’ascoltare frasi che fanno riferimento a movimenti della mano, si attivano le aree motorie corticali e si possono verificare tensioni o movimenti dei muscoli della mano. 3. Le rappresentazioni basate sulle interazioni linguaggio-visione modificano il sistema motorio: si verifica un’attivazione della corteccia motoria quando gli input uditivi e visivi sono congrui in rapporto al tipo di sorgente e all’azione. (esempio il video di una bottiglia di plastica che è schiacciata e il rumore di una bottiglia schiacciata –non il suono di un’onda o simili) Linguaggio e strutture extracorticali Il richiamare alla mente parole attiva reti nervose localizzate soprattutto nell’emisfero sinistro come il lobo infero-temporale, il lobulo parietale inferiore, le aree premotorie frontali, il giro del cingolo anteriore, la corteccia motoria supplementare. Data la vastità delle reti in parallelo è impossibile ascrivere funzioni specifiche a singole strutture che contribuiscono alle prestazioni di questo compito. IL LINGUAGGIO NON COINVOLGE LE SOLE AREE DI BROCA E WERNICKE E IL GIRO ANGOLARE Il cervello accede ai significati sulla base di categorie custodite in vaie aree cerebrali. Ad es. la categoria “animali” è localizzata nelle aree intermedie e inferiori del lobo temporale. Le reti responsabili della codifica delle parole attivano aree motorie e visive: ad es., se si nominano gli “attrezzi” si attiva la corteccia motoria prefrontale, se si nominano gli animali si attiva la corteccia visiva. In entrambi i casi le aree di Broca e Wernicke non sono attivate. I circuiti che formano il circuito corteccia-striatocorteccia hanno un ruolo fondamentale nel linguaggio: controllano e regolano diversi aspetti della motricità, com’è evidente dal comportamento dei pazienti di Parkinson che presentano difficoltà soprattutto nel controllo sequenziale del linguaggio e dei movimenti di deambulazione. Caudato Sub-talamo Nigra Caudato Putamen G. Pallido Input corticali sensorimotori Imput corticali associativi GP = Globo pallido SNc Substantia Nigra compacta SNr Substantia Nigra reticolata STN Nucleo SubTalamico Oliverio et al.Proceedings National Academy of Sciences, 2010. L’espressione facciale volontaria e quella spontanea sono controllate da vie nervose differenti: in a. espressione facciale volontaria, in b. espressione spontanea che coinvolge centri più antichi 36 Geni, sviluppo corticale, linguaggio Vi sono geni che hanno un ruolo-chiave nel determinare la crescita del volume cerebrale: il gene MCPH1 che codifica la microcefalia e il gene ASPM (che contribuisce a determinare il volume cerebrale). Questi geni sono stati oggetto di una selezione positiva nel corso dell’evoluzione. Altri geni, come il FOXP2, hanno un ruolo critico nell’articolazione dei suoni, da quelli canori a quelli linguistici umani. Gangli della base e canto negli uccelli. Due principali circuiti nervosi, uno posteriore e uno anteriore. Lesioni di quello posteriore : perdita delle capacità canore. Lesioni del circuito anteriore: conservazione delle capacità canore, nei giovani difficoltà di apprendimento. Nel circuito anteriore è localizzato il nucleo principale, l’ “area X” (gangli della base), determinante nell’apprendimento del canto, non nella sua produzione. E.D. Jarvis 2006 FOXP2 in altre specie APPRENDIMENTO VOCALE NEGLI UCCELLI ESPRESSIONE FOXP2 NEI CIRCUITI SENSORI-MOTORI RNAi FOXP2 gangli della base zebra finch → ruolo in apprendimento canto uccelli (PLoS Biol. 2007) Fringuello maschio Canarini adulti FOXP2 + FOXP1 dimorfismo sessuale del sistema canoro Variazione stagionale espressione FOXP2 PLASTICITA’ Area X (gangli della base): nucleo vocale principale. Ha un ruolo determinate nell’apprendimento del canto, ma non nella sua esecuzione. Espressione genica nello striato e canto. I nuclei anteriori e posteriori sono caratterizzati da una diversa espressione genica: se un diamante mandarino canta rivolgendosi a una femmina il gene ZENK viene scarsamente espresso nella parte laterale dell’area X e dei nucleo magnocellulare anteriore e archistriato –posteriore-. Se invece il diamante canta da solo o in un contesto maschile l’espressione del gene ZENK è elevata in tutti e tre i nuclei FOXP2 nell’evoluzione Cromosoma 7 Porzione del gene che differisce Sito della mutazione leggermente negli scimpanzé di Londra FOXP2 e sviluppo del sistema nervoso Brain imaging Analisi morfometriche • Giro frontale inferiore riduzione materia grigia in: • Testa del nucleo caudato • Cervelletto ventrale coerente con ipotesi evoluzione FOXP2: schemi motori linguaggio da gesti Linguaggio e un disordine mendeliano Il fattore di trascrizione FOXP2 Pedigree della famiglia KE • Difficoltà apprendimento • Difficoltà produrre sequenze movimenti bocca e parte inferiore viso • Problemi articolazione discorso (DVD) • Deficit linguaggio e grammatica Sviluppo e linguaggio ELABORAZIONE DEL LINGUAGGIO I bambini nati prematuramente hanno più problemi a elaborare il linguaggio di quelli nati a termine. Le due colonne a sinistra mostrano l'attività cerebrale di bambini nati prematuri e a termine che ascoltano sequenze arbitrarie di fonemi, o parole senza senso; le due colonne a destra indicano l'attività del cervello di bambini che ascoltano parole significative. L'attività cerebrale dei bambini prematuri che ascoltano un linguaggio significativo assomiglia a quella dei bambini normali che ascoltano parole senza senso. I movimenti materni. Il mondo di un neonato è scandito dai movimenti materni L’azione esercita un profondo effetto sulle strutture cognitive. I tempi dei movimenti (il prima e il dopo) e le loro conseguenze (nessi di cause e effetto) sono alla base delle categorie temporali e causali delle strutture linguistiche. La sequenza dei movimenti spontanei delle mani di questo bambino sordo ha una struttura simile a quella del balbettio.
