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Indice del volume 1
1 Evoluzione del pensiero fisiologico . . . . . .
G. Corbellini, S. Canali
1.1 Dalla teoria umorale alla concezione
meccanicistica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.2 Inizi della fisiologia come scienza
sperimentale del vivente . . . . . . . . . . . . . .
1.3 Trionfo della fisiologia
nell’Ottocento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
1.4 Sfide metodologiche e concettuali
della ricerca fisiologica
nel XX secolo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Regolazioni cardiovascolari e funzione
renale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Biochimica e controllo
della respirazione . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Fisiologia dei sistemi tampone
e olismo chimicofisico . . . . . . . . . . . . .
.4 Funzioni endocrine: la nuova scienza
dell’endocrinologia . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Dalla fisiologia del sistema nervoso
alle neuroscienze. . . . . . . . . . . . . . . . . .
1
1
3
5
13
13
14
15
15
18
Prime localizzazioni delle funzioni
cerebrali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dottrina del neurone e studi
della trasmissione nervosa . . . . . . . . .
Modelli dell’integrazione funzionale
del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . .
Fisiologia della plasticità nervosa . . . . .
.6 Frontiera chimicofisica e molecolare
dell’integrazione fisiologica:
la membrana cellulare. . . . . . . . . . . . . .
1.5 Epilogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 1.1 Storia e insegnamento
della biomedicina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 1.2 Metodo sperimentale e studio
del vivente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 1.3 Concetto fisiologico
della malattia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 1.4 Oltre l’omeostasi. . . . . . . . . . . . .
18
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30
30
4
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27
Parte prima
FISIOLOGIA CELLULARE
Sezione I
PROPRIETÀ FONDAMENTALI
DELLE CELLULE
2 La cellula come sistema biologico
integrato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
R. Fesce
2.1 La cellula è un sistema complesso
in equilibrio dinamico . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 I diversi compiti della cellula . . . . . . . .
.2 Proprietà del sistema biologico. . . . . . .
2.2 La cellula come sistema termodinamico . .
.1 Velocità dei processi . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Direzionalità dei processi . . . . . . . . . . .
.3 Metabolismo basale . . . . . . . . . . . . . . .
2.3 La cellula come sistema chimico
ed elettrochimico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Scambi attraverso le membrane,
omeostasi e sistemi di trasporto . . . . . .
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40
42
43
Processi passivi e processi attivi . . . . . .
2.4 Aspetti omeostatici e aspetti dinamici. . . .
.1 Processi regolati . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Omeostasi e cambiamento . . . . . . . . . .
2.5 Possibili destini della cellula . . . . . . . . . . .
.1 Ciclo cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Apparato di regolazione del ciclo
cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Patrimonio genetico, differenziamento
e memoria cellulare. . . . . . . . . . . . . . . .
Proteomica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Determinazione cellulare . . . . . . . . . . .
Biforcazioni e reversibilità delle scelte .
2.6 Regolazione delle funzioni della cellula. . .
.1 Meccanismi di regolazione
delle attività cellulari. . . . . . . . . . . . . . .
Modulazione funzionale . . . . . . . . . . . .
Attivazione di catene
biochimico-enzimatiche . . . . . . . . . .
Regolazione dell’espressione genica . . .
43
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XIV
Regolazione delle funzioni cellulari
dall’esterno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Cellula, cibernetica e informazione. . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 2.1 Disordine, entropia, processi
passivi e processi attivi. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 2.2 Processi cellulari fondamentali
e loro regolazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 2.3 Legami, conformazioni,
energia e lavoro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 2.4 Proteine G trimeriche
e monomeriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 2.5 Breve glossario di fisiologia
cellulare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3 Canali ionici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
C. Grassi
3.1 Struttura dei canali ionici . . . . . . . . . . . . .
3.2 Selettività dei canali ionici. . . . . . . . . . . . .
3.3 Canali ionici passivi e ad accesso variabile.
.1 Stati funzionali dei canali ionici
ad accesso variabile . . . . . . . . . . . . . . . .
Stati aperto e chiuso . . . . . . . . . . . . . . .
Stato refrattario . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.4 Canali voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . .
.1 Classificazione dei canali
voltaggio-dipendenti. . . . . . . . . . . . . . .
.2 Canali del sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proprietà funzionali . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Canali del calcio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Classificazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proprietà funzionali . . . . . . . . . . . . . . .
4 Canali del potassio. . . . . . . . . . . . . . . . .
Canali Kv . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Canali KCa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Canali del cloro . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.6 Canali attivati dall’iperpolarizzazione
e regolati dai nucleotidi ciclici . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 3.1 Patologie dei canali ionici. . . . . .
Riquadro 3.2 Tecnica del patch-clamp . . . . . . .
Riquadro 3.3 Veleni e tossine che bloccano
i canali del sodio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 3.4 Mutazioni di canali del sodio
voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 3.5 Mutazioni di canali del calcio
voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 3.6 Ipertermia maligna e canali
del calcio attivati da ligandi. . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 3.7 Mutazioni di canali del potassio
voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
iniziale I volume.indd XIV
FISIOLOGIA MEDICA
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ISBN 978-88-7051-346-2
Riquadro 3.8 Mutazioni di canali del cloro
voltaggio-dipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 3.9 Fibrosi cistica e canali del cloro
voltaggio-indipendenti . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 Potenziale di membrana . . . . . . . . . . . . . . .
C. Grassi
4.1 Misurazione della polarizzazione
della membrana cellulare . . . . . . . . . . . . . .
4.2 Potenziale di membrana a riposo. . . . . . . .
.1 Elettrogenesi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Ruolo dello ione potassio . . . . . . . . . . .
Equilibrio elettrochimico . . . . . . . . . . .
.3 Ruolo dello ione sodio . . . . . . . . . . . . .
.4 Ruolo della pompa sodio-potassio . . . .
.5 Ruolo dello ione cloro . . . . . . . . . . . . .
4.3 Fattori che determinano il potenziale
di membrana a riposo . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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101
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106
Riquadro 4.1 Equivalente elettrico
della membrana plasmatica . . . . . . . . . . . . . . 103
Sezione II
PROPRIETÀ FONDAMENTALI
DELLE CELLULE NERVOSE
5 Potenziale d’azione: genesi
e propagazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A. Malgaroli
5.1 Attività elettrica delle cellule eccitabili . . .
.1 Produzione di impulsi elettrici . . . . . . .
5.2 Potenziali graduati e potenziali d’azione . .
5.3 Potenziali d’azione e loro caratteristiche . .
.1 Legge del “tutto o nulla”. . . . . . . . . . . .
.2 Periodo refrattario . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Basi ioniche del potenziale d’azione . . .
Natura ionica del potenziale d’azione. .
Variazioni di conduttanza durante
il potenziale d’azione . . . . . . . . . . . . .
5.4 Propagazione dei potenziali
nelle fibre nervose e muscolari. . . . . . . . . .
.1 Proprietà passive della membrana. . . . .
.2 Propagazione dei potenziali
nei cavi neuritici . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Propagazione dei potenziali d’azione
e ruolo del rivestimento mielinico . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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130
Riquadro 5.1 La storia del potenziale
d’azione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
Riquadro 5.2 Periodo refrattario . . . . . . . . . . . 115
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XV
Indice
Riquadro 5.3 Il modello di Hodgkin
e Huxley . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
Riquadro 5.4 Sclerosi multipla
e canali del sodio voltaggio-dipendenti . . . . . 129
Riquadro 5.5 Neuropatie e blocco
di conduzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
6 Trasmissione sinaptica: generalità,
meccanismi e integrazione . . . . . . . . . . . . .
E. Cherubini, R. Fesce, F. Benfenati
6.1 Sinapsi elettriche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2 Sinapsi chimiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Trasmissione sinaptica a livello
della giunzione neuromuscolare . . . . . .
Ampiezza dei potenziali di placca . . . .
Correnti sinaptiche. . . . . . . . . . . . . . . .
Quanti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Trasmissione sinaptica
nel sistema nervoso centrale . . . . . . . . .
.3 Criteri per identificare
un neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . . .
.4 Neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . .
Acetilcolina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Amine biogene . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aminoacidi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Adenosin-trifosfato . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Neuropeptidi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oppioidi endogeni . . . . . . . . . . . . . . . .
Sostanza P . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Altri neuropeptidi. . . . . . . . . . . . . . . . .
.6 Endocannabinoidi . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3 Proprietà integrative delle sinapsi . . . . . . .
6.4 Sinapsi e complessità . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Uni- o bidirezionalità . . . . . . . . . . . . . .
.2 Azioni extrasinaptiche . . . . . . . . . . . . .
.3 Affinità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Glia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Modulazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 6.1 Gli esperimenti di Otto Loewi .
Riquadro 6.2 La dopamina disaccoppia
le cellule orizzontali della retina . . . . . . . . . .
Riquadro 6.3 Calcio e trasmissione sinaptica. .
Riquadro 6.4 Canali e trasmissione sinaptica. .
Riquadro 6.5 Un’eccessiva liberazione
di glutammato porta a morte cellulare . . . . .
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7 Trasmissione sinaptica: liberazione
dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
F. Benfenati, R. Fesce
7.1 Sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
.1 Specializzazione della sinapsi
chimica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159
iniziale I volume.indd XV
Specializzazione presinaptica . . . . . . . .
Specializzazione postsinaptica . . . . . . .
Neurotrasmettitori e secrezione . . . . . .
Trasmissione e integrazione
sinaptica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.2 Secrezione di neurotrasmettitore . . . . . . . .
.1 Immagazzinamento
del neurotrasmettitore . . . . . . . . . . . . .
.2 Secrezione dei neurotrasmettitori
classici. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
7.3 Ciclo delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . .
.1 Proteine delle vescicole sinaptiche . . . .
.2 Fasi del processo di esocitosi . . . . . . . .
Liberazione dal citoscheletro . . . . . . . .
Indirizzamento alle zone attive . . . . . .
Ancoraggio al plasmalemma. . . . . . . . .
Emifusione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fusione con la membrana
presinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Tipi di interazione di membrana
durante l’esocitosi delle vescicole
sinaptiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Ricircolo endocitotico
delle vescicole sinaptiche . . . . . . . . . . .
Meccanismi di endocitosi. . . . . . . . . . .
.5 Destino delle vescicole ricostituite
e del neurotrasmettitore liberato. . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 7.1 Statistica e cinetica quantale . . .
Riquadro 7.2 Processi di eso- ed endocitosi. . .
Riquadro 7.3 Meccanismo molecolare
della fusione neurosecretiva . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 7.4 Le proteine SNARE
sono il bersaglio delle tossine tetanica
e botuliniche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8 Trasmissione sinaptica: recettori
e trasportatori dei neurotrasmettitori. . . . .
E. Cherubini, F. Conti
8.1 Recettori ionotropici . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Recettori ionotropici dell’acetilcolina . .
Recettori nicotinici periferici . . . . . . . .
Recettori nicotinici centrali . . . . . . . . .
.2 Recettori ionotropici
dell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . .
.3 Recettori ionotropici della glicina. . . . .
.4 Recettori ionotropici del glutammato. .
Recettori AMPA . . . . . . . . . . . . . . . . .
Recettori kainato . . . . . . . . . . . . . . . . .
Recettori NMDA . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Altri recettori ionotropici . . . . . . . . . . .
8.2 Recettori metabotropici. . . . . . . . . . . . . . .
.1 Recettori metabotropici
dell’acetilcolina . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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XVI
.2 Recettori metabotropici
dell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . . .
.3 Recettori metabotropici
del glutammato. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Recettori adrenergici. . . . . . . . . . . . . . .
.5 Recettori della dopamina . . . . . . . . . . .
.6 Recettori della serotonina . . . . . . . . . . .
.7 Recettori purinergici. . . . . . . . . . . . . . .
8.3 Trasportatori dei neurotrasmettitori . . . . .
.1 Trasportatori della famiglia
del gene SLC6 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasportatore della dopamina. . . . . . . .
Trasportatore della serotonina . . . . . . .
Trasportatore della noradrenalina. . . . .
Trasportatori della glicina. . . . . . . . . . .
Trasportatori
dell’acido c-aminobutirrico . . . . . . . .
.2 Trasportatori della famiglia
del gene SLC1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Regolazione dei trasportatori
dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . . .
.4 Un caso speciale:
il trasportatore della colina . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.1 Ipersensibilità
da denervazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.2 Mutazioni di canali ionici
attivati dall’acetilcolina . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.3 Inibizione tonica. . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.4 Recettori ionotropici
del glutammato: classificazione 2009 . . . . . .
Riquadro 8.5 Il recettore GABAA
è il bersaglio di numerose sostanze
neuroattive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.6 Plasticità a breve
e lungo termine dei recettori GABAA . . . . . .
Riquadro 8.7 Coinvolgimento
dei recettori AMPA permeabili al calcio
nello sviluppo neuronale, nei fenomeni
di plasticità sinaptica e in alcune
malattie neurologiche . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.8 L’acido kainico induce
crisi convulsive. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.9 Modificazioni
del recettore NMDA nel corso
dello sviluppo postnatale . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.10 I recettori GABAB
sono coinvolti nella genesi delle crisi
di piccolo male o assenze. . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.11 Ruolo delle vie dopaminergiche
nel sistema nervoso centrale . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 8.12 Uso e abuso di nicotina . . . . . .
Riquadro 8.13 Recettori della serotonina
e noradrenergici nella psicosi
maniaco-depressiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
iniziale I volume.indd XVI
FISIOLOGIA MEDICA
202
204
205
205
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ISBN 978-88-7051-346-2
Riquadro 8.14 I trasportatori
dei neurotrasmettitori sono il bersaglio
di numerosi e importanti farmaci
neuropsichiatrici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216
9 Plasticità sinaptica . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A. Malgaroli
9.1 Sinaptogenesi e formazione dei circuiti
neuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Coni di crescita e ricerca del bersaglio
da parte degli assoni . . . . . . . . . . . . . . .
Innesco della crescita . . . . . . . . . . . . . .
Integrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Raffinamento delle connessioni . . . . . .
.2 Riconoscimento del bersaglio
e sinaptogenesi . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Stabilizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
9.2 Riorganizzazione fine dei circuiti
neuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Meccanismi di competizione tra sinapsi.
Legge di Hebb . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modello Bienenstock-Cooper-Munro .
9.3 Processi di plasticità sinaptica . . . . . . . . . .
.1 Long-term potentiation
e long-term depression . . . . . . . . . . . . . .
Processo di induzione . . . . . . . . . . . . . .
Meccanismi di espressione
e di mantenimento
della long-term potentiation . . . . . . . .
9.4 Metaplasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Scaling sinaptico . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
219
219
220
221
221
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222
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225
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226
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230
234
237
237
238
239
Riquadro 9.1 Breve storia
della long-term potentiation . . . . . . . . . . . . . . 231
188
Riquadri fisiopatologici delle sezioni I e II
F. Eusebi
190
192
196
203
208
208
209
Sezione III
PROPRIETÀ FONDAMENTALI
DELLE CELLULE MUSCOLARI
10 Contrazione muscolare . . . . . . . . . . . . . . .
G. Cecchi
10.1 Muscolo scheletrico . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Struttura del sarcomero. . . . . . . . . . . .
Filamenti spessi: miosina . . . . . . . . . .
Filamenti sottili: actina . . . . . . . . . . . .
Altre proteine presenti nel sarcomero.
.2 Proprietà meccaniche del muscolo . . .
Condizione isometrica . . . . . . . . . . . .
Condizione isotonica . . . . . . . . . . . . .
243
243
245
245
246
249
251
251
252
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XVII
Indice
Caratteristiche della contrazione
isometrica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Caratteristiche della contrazione
isotonica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Modello a tre elementi . . . . . . . . . . . .
Meccanismo contrattile . . . . . . . . . . .
.3 Tipi di fibre muscolari . . . . . . . . . . . .
.4 Crossbridge e generazione di forza. . . .
Ciclo dei ponti trasversali . . . . . . . . . .
.5 Attivazione della contrazione . . . . . . .
Potenziale d’azione muscolare . . . . . .
Accoppiamento
eccitazione-contrazione . . . . . . . . . .
Regolazione della contrazione . . . . . .
.6 Energetica muscolare . . . . . . . . . . . . .
Fonti energetiche . . . . . . . . . . . . . . . .
Produzione di calore . . . . . . . . . . . . . .
.7 Fatica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.2 Muscolo liscio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Tipi di muscoli lisci . . . . . . . . . . . . . .
Differenze strutturali . . . . . . . . . . . . .
Differenze funzionali . . . . . . . . . . . . .
.2 Attività elettrica e meccanica . . . . . . .
Curva tensione-lunghezza . . . . . . . . .
252
255
260
261
264
264
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269
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278
278
279
279
280
Relazione forza-velocità . . . . . . . . . . .
.3 Regolazione e controllo
della contrazione. . . . . . . . . . . . . . . . .
Attivazione della contrazione . . . . . . .
Ciclo dei ponti trasversali . . . . . . . . . .
10.3 Muscolo cardiaco. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Potenziale d’azione cardiaco . . . . . . . .
.2 Accoppiamento
eccitazione-contrazione . . . . . . . . . . .
.3 Proprietà meccaniche
delle cellule muscolari cardiache . . . . .
Relazione tensione-lunghezza . . . . . .
.4 Ciclo contrazione-rilasciamento . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
281
Riquadro 10.1 Diffrazione ai raggi X . . . . . . .
Riquadro 10.2 La relazione forza-velocità
misurata in gruppi muscolari. . . . . . . . . . . . .
Riquadro 10.3 Modello di Huxley . . . . . . . . . .
Riquadro 10.4 Saggi di motilità in vitro . . . . .
Riquadro 10.5 Transienti veloci
di tensione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 10.6 Tensione passiva e titina . . . . . .
247
281
282
282
285
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287
289
289
289
291
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258
262
267
268
290
Parte seconda
FISIOLOGIA DEGLI ORGANI E DEI SISTEMI
11 Omeostasi e sistemi fisiologici
di regolazione e controllo . . . . . . . . . . . . .
F. Conti
11.1 Sistemi di controllo in fisiologia . . . . . . .
.1 Sistemi di controllo. . . . . . . . . . . . . . .
Cenni di teoria dei sistemi . . . . . . . . .
Cenni di teoria del controllo. . . . . . . .
.2 Sistemi di controllo fisiologici . . . . . .
Sistemi di controllo a feedback . . . . . .
Sistemi di controllo
a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . .
Meccanismi dei sistemi di controllo
a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . .
Eterogeneità dei circuiti
a feedback negativo . . . . . . . . . . . . . .
11.2 Omeostasi e controllo adattativo . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
295
296
296
296
297
299
299
300
302
302
303
304
305
Riquadro 11.1 Claude Bernard . . . . . . . . . . . . 296
Riquadro 11.2 Omeostasi e stato
stazionario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
Riquadro 11.3 Sintesi matematica . . . . . . . . . . 301
iniziale I volume.indd XVII
Sezione I
SISTEMA NERVOSO
I. Organizzazione morfofunzionale
del sistema nervoso
12 Sistema nervoso: componenti
e organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
F. Conti
12.1 Cellule del sistema nervoso . . . . . . . . . . .
.1 Neuroni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Domini funzionali . . . . . . . . . . . . . . .
Trasporto assonico . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dottrina del neurone . . . . . . . . . . . . .
Livelli organizzativi
del sistema nervoso . . . . . . . . . . . . .
.2 Cellule gliali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Astrociti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Oligodendrociti. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule di Schwann. . . . . . . . . . . . . . .
Cellule di microglia . . . . . . . . . . . . . .
309
311
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315
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XVIII
12.2 Microambiente neuronale . . . . . . . . . . . .
.1 Liquor cefalorachidiano. . . . . . . . . . . .
Composizione del liquor
cefalorachidiano . . . . . . . . . . . . . . . .
Secrezione del liquor cefalorachidiano
da parte dei plessi corioidei . . . . . . .
Diffusione e riassorbimento
del liquor cefalorachidiano . . . . . . . .
Relazioni tra liquor cefalorachidiano
e liquido extracellulare . . . . . . . . . . .
.2 Barriera ematoencefalica . . . . . . . . . . .
Costituenti della barriera
ematoencefalica . . . . . . . . . . . . . . . .
Distribuzione della barriera
ematoencefalica . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.1 Sir Charles Scott
Sherrington . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.2 L’incipit di
“The integrative action of the nervous system”. .
Riquadro 12.3 L’introduzione del termine
sinapsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.4 Spine dendritiche . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.5 Trasporto assonico e studio
delle connessioni del sistema nervoso . . . . . .
Riquadro 12.6 Dalla teoria cellulare
alla dottrina del neurone . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.7 Nervenkitt, metqo-ckia
e l’identificazione delle cellule gliali . . . . . . .
Riquadro 12.8 Cellule staminali nervose . . . . .
Riquadro 12.9 Trasportatori del glutammato
e malattie neuropsichiatriche. . . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.10 Malattie genetiche
della mielina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.11 Meningi e diffusione
di sostanze tra liquor cefalorachidiano
e liquido extracellulare. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 12.12 Edema cerebrale . . . . . . . . . . .
13 Circolazione cerebrale
e metabolismo energetico del cervello . . .
P. Magistretti, G. Bonvento
13.1 Circolazione cerebrale . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Flusso ematico cerebrale
e metabolismo energetico . . . . . . . . . .
13.2 Metabolismo cerebrale. . . . . . . . . . . . . . .
.1 Glucosio: il principale substrato
energetico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Mannosio, lattato e piruvato:
substrati energetici alternativi . . . . . . .
13.3 Sincronizzazione tra flusso ematico
e attività neurale . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Funzione vasoattiva diretta e indiretta
dei neurotrasmettitori . . . . . . . . . . . . .
iniziale I volume.indd XVIII
FISIOLOGIA MEDICA
329
329
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ISBN 978-88-7051-346-2
.2 Ruolo degli astrociti nell’iperemia
funzionale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Misure del flusso ematico cerebrale
e del metabolismo energetico
nel cervello umano in vivo . . . . . . . . .
13.4 Costo energetico delle funzioni
neuronali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.5 Metabolismo energetico cerebrale:
differenze tra tipi cellulari . . . . . . . . . . . .
.1 Regolazione del metabolismo
del glucosio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Trasportatori cerebrali del glucosio . . .
.3 Specificità cellulari nella captazione
e metabolismo del glucosio. . . . . . . . .
.4 Accoppiamento tra attività sinaptica
e consumo di glucosio. . . . . . . . . . . . .
.5 Ruolo del lattato astrocitario
come substrato metabolico
per i neuroni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.6 Localizzazione astrocitaria
del glicogeno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.6 Astrocito-neurone: l’unità metabolica
cerebrale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
341
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343
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345
345
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316
II. Fisiologia generale del telencefalo
318
322
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337
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338
338
340
340
341
14 Organizzazione funzionale
della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . .
F. Conti
14.1 Il problema della fisiologia
della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . .
14.2 Basi neurobiologiche delle funzioni
corticali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Laminazione e architettonica
della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . .
.2 Tipi cellulari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroni piramidali . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroni non-piramidali . . . . . . . . . . .
.3 Connessioni della corteccia cerebrale .
Connessioni afferenti . . . . . . . . . . . . .
Connessioni efferenti . . . . . . . . . . . . .
Connessioni corticocorticali . . . . . . . .
.4 Organizzazione intrinseca
della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . .
Colonne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Circuiti intracorticali . . . . . . . . . . . . .
14.3 Integrazione corticale:
organizzazione gerarchica
e sistemi distribuiti . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Aree associative della corteccia
cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Organizzazione delle connessioni
corticocorticali . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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372
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XIX
Indice
14.4 Attività elettrica della corteccia
cerebrale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Natura e origine delle onde
elettroencefalografiche . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 14.1 Cos’è un’area corticale? . . . . . . .
Riquadro 14.2 Nascita, sviluppo e limiti
della citoarchitettonica . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 14.3 Studio delle connessioni
della corteccia cerebrale nell’uomo . . . . . . . .
Riquadro 14.4 Gli assoni serotoninergici
sono uno dei bersagli dell’ecstasy. . . . . . . . . .
Riquadro 14.5 Una singolare malattia
della corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 14.6 Organizzazione colonnare,
flusso intracorticale delle informazioni
e ruolo dell’inibizione GABAergica . . . . . . .
Riquadro 14.7 Il concetto di area associativa . .
Riquadro 14.8 Elettroencefalografia . . . . . . . .
Riquadro 14.9 Magnetoencefalografia . . . . . . .
Riquadro 14.10 Potenziali evocati . . . . . . . . . .
Riquadro 14.11 Morte cerebrale . . . . . . . . . . .
15 Sonno. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
G. Tononi, C. Cirelli
15.1 Studio del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Registrazioni elettrofisiologiche . . . . .
15.2 Stadi del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Stadio 1 (N1) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Stadio 2 (N2) . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Stadi 3 e 4 (N3) . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Sonno REM . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
15.3 Ciclo NREM-REM . . . . . . . . . . . . . . . .
15.4 Correlati nervosi del sonno
e della veglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Attività nervosa spontanea . . . . . . . . .
.2 Metabolismo cerebrale . . . . . . . . . . . .
.3 Capacità di rispondere agli stimoli . . .
.4 Modificazioni molecolari . . . . . . . . . .
15.5 Centri nervosi che regolano il sonno
e la veglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Sistema reticolare attivante e veglia . .
Acetilcolina, istamina, glutammato
e attivazione elettroencefalografica .
Noradrenalina e attivazione genica . . .
Serotonina. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Dopamina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ipocretina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Sistema ipotalamico del sonno . . . . . .
.3 Sistema generatore del sonno REM . .
.4 Orologio circadiano
soprachiasmatico. . . . . . . . . . . . . . . . .
15.6 Regolazione del sonno. . . . . . . . . . . . . . .
15.7 Funzioni del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . .
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400
402
.1 Sonno e recupero cerebrale . . . . . . . . .
.2 Sonno e memoria . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Sonno e omeostasi sinaptica . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 15.1 Monitoraggio
del sonno umano mediante polisonnografia .
Riquadro 15.2 Definizione e quantificazione
del sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 15.3 Come si misura
la sonnolenza diurna . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 15.4 Modificazioni del sonno
nel corso della vita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 15.5 Fisiologia vegetativa del sonno .
Riquadro 15.6 Alcune tappe fondamentali
della ricerca sul sonno . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 15.7 Basi molecolari del pacemaker
circadiano . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 15.8 Filogenesi del sonno . . . . . . . . .
Riquadro 15.9 Deprivazione di sonno . . . . . . .
405
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403
406
III. Sistemi sensoriali
16 Fisiologia generale della sensibilità . . . . .
F. Benedetti
16.1 Fisiologia oggettiva e soggettiva . . . . . . .
16.2 Classificazione dei sistemi sensoriali . . . .
16.3 Classificazione dei recettori sensoriali . . .
.1 Classe I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Classe II . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Classe III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.4 Processo di trasduzione . . . . . . . . . . . . . .
16.5 Codificazione e definizioni . . . . . . . . . . .
.1 Modalità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Intensità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Durata. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Localizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Densità d’innervazione periferica . . . .
.6 Acuità sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . .
.7 Soglia sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . .
.8 Adattamento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.6 Principî organizzativi comuni
ai diversi sistemi sensoriali. . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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420
Riquadro 16.1 Cenni di psicofisica . . . . . . . . . 416
17 Somestesia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
F. Benedetti, F. Conti
17.1 Le grandi funzioni somestesiche . . . . . . .
.1 Meccanocezione . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Propriocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . .
421
421
421
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XX
.3 Termocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Interocezione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.2 Meccanismi periferici della somestesia . .
.1 Caratteristiche funzionali
dei recettori e delle fibre afferenti
primarie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Meccanocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Propriocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Termocettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Meccanismo di trasduzione
e basi molecolari . . . . . . . . . . . . . . . . .
Canali che partecipano
alla trasduzione degli stimoli
meccanici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Canali che partecipano alla
trasduzione degli stimoli termici . . .
Ruolo delle cellule epidermiche
e gliali nella trasduzione
degli stimoli meccanici e termici . . .
17.3 Meccanismi centrali della somestesia . . .
.1 Componenti pretalamiche . . . . . . . . .
Effetti di lesioni delle colonne dorsali
nell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Territorio orofacciale. . . . . . . . . . . . . .
.2 Componenti talamocorticali . . . . . . . .
Proprietà statiche dei neuroni
delle aree somestesiche I e II . . . . . .
Proprietà dinamiche dei neuroni
delle aree somestesiche I e II . . . . . .
Ruolo delle aree somestesiche
nella percezione di stimoli
somestesici . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Effetti di lesioni delle aree
somestesiche nell’uomo . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
FISIOLOGIA MEDICA
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Significato clinico del sistema
nocicettivo laterale e mediale. . . . . .
.5 Sistemi inibitori discendenti . . . . . . . .
18.3 Prurito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
18.4 Cenni di medicina e terapia del dolore . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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466
Riquadro 18.1 Inibizione del dolore
nella vita quotidiana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462
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Riquadro 17.1 A cosa servono
le impronte digitali?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
Riquadro 17.2 Somatotopia, densità
d’innervazione periferica, campi recettivi
e acuità tattile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 425
Riquadro 17.3 Rappresentazione corticale,
geni ed evoluzione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 443
18 Dolore . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
F. Benedetti
18.1 Classificazione del dolore . . . . . . . . . . . .
18.2 Vie nocicettive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Nocicettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre afferenti primarie. . . . . . . . . . . .
Caratterizzazione dei nocicettori . . . .
.2 Corna posteriori del midollo
spinale. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Vie ascendenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Dal talamo alla corteccia cerebrale . . .
ISBN 978-88-7051-346-2
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19 Visione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
P.P. Battaglini
19.1 Psicofisica della visione . . . . . . . . . . . . . .
.1 Misurazione della luce . . . . . . . . . . . .
.2 Fotometria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Legge dell’inverso del quadrato . . . . .
.4 Legge di Weber-Fechner
e legge della potenza. . . . . . . . . . . . . .
.5 Misure psicofisiche . . . . . . . . . . . . . . .
19.2 Ottica geometrica . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Riflessione e formazione
delle immagini su specchi curvi . . . . .
.1 Specchio concavo sferico . . . . . . . .
.2 Specchio concavo parabolico . . . . .
.3 Specchio convesso . . . . . . . . . . . . .
.2 Rifrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Lenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.3 Mezzi ottici dell’occhio . . . . . . . . . . . . . .
.1 Cornea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Cristallino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Corpo vitreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Umore acqueo e tensione endoculare .
Produzione dell’umore acqueo . . . . . .
Deflusso dell’umore acqueo . . . . . . . .
Regolazione della produzione
e del deflusso . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.4 Formazione delle immagini sulla retina. .
.1 Emmetropia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Campo visivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Azione della luce sulla retina . . . . . . .
Fotorecettori . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Progressione dell’informazione
nella retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Acuità visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Frequenza critica di fusione . . . . . . . .
.6 Adattamento al buio . . . . . . . . . . . . . .
.7 Adattamento alla luce . . . . . . . . . . . . .
.8 Flusso ematico retinico . . . . . . . . . . . .
19.5 Motilità intrinseca dell’occhio . . . . . . . . .
.1 Riflessi pupillari . . . . . . . . . . . . . . . . .
Funzioni dei riflessi pupillari . . . . . . .
.2 Accomodazione. . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.6 Visione dei colori. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Sintesi additiva . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Sintesi sottrattiva . . . . . . . . . . . . . . . .
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Indice
.3 Luce e oggetti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Pigmenti visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Teorie sulla percezione dei colori . . . .
19.7 Vie visive centrali. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Via retinopretettale e riflessi pupillari
alla luce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Via retinotettale e riflessi
d’orientamento . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Via retinogenicolocorticale
e aree corticali visive . . . . . . . . . . . . . .
Nucleo genicolato laterale. . . . . . . . . .
Proiezioni genicolostriate . . . . . . . . . .
Organizzazione laminare dell’area 17 .
Organizzazione dell’area visiva
primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.8 Visione della profondità . . . . . . . . . . . . .
.1 Stereopsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.9 Elaborazione dell’informazione visiva
oltre l’area 17 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Organizzazione delle funzioni
visive . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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20 Udito . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
F. Rossi
20.1 Fisica e psicofisica del suono . . . . . . . . . .
.1 Natura del suono. . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Misure fisiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Misure psicofisiche . . . . . . . . . . . . . . .
20.2 Orecchio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Trasmissione dello stimolo sonoro
nell’orecchio esterno e medio . . . . . . .
.2 Trasduzione dello stimolo sonoro
nell’orecchio interno . . . . . . . . . . . . . .
Anatomia funzionale della coclea . . . .
Cellule cigliate . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Meccanismi passivi e attivi
nella funzione cocleare . . . . . . . . . . . .
Rappresentazione tonotopica
dello stimolo sonoro nella coclea . . .
20.3 Analisi degli stimoli sonori lungo
la via acustica centrale . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Codificazione di intensità e frequenza
nei neuroni del ganglio di Corti . . . . .
.2 Via acustica centrale . . . . . . . . . . . . . .
Localizzazione della sorgente sonora
e costruzione della mappa
dello spazio acustico esterno . . . . . .
.3 Aree corticali uditive. . . . . . . . . . . . . .
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iniziale I volume.indd XXI
Riquadro 20.1 Protesi per la funzione uditiva . 531
498
Secrezione lacrimale . . . . . . . . .
Glaucoma . . . . . . . . . . . . . . . . .
Elettroretinografia . . . . . . . . . .
Daltonismo. . . . . . . . . . . . . . . .
Lesioni delle vie visive . . . . . . .
Riquadro 19.1
Riquadro 19.2
Riquadro 19.3
Riquadro 19.4
Riquadro 19.5
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 533
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 534
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21 Olfatto e gusto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
A. Menini, S. Pifferi
21.1 Olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Epitelio olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Recettori olfattivi . . . . . . . . . . . . . . . .
Trasduzione degli stimoli olfattivi . . .
Adattamento. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Bulbo olfattivo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di neuroni e struttura laminare . .
Elaborazione dell’informazione
sensoriale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Corteccia olfattiva. . . . . . . . . . . . . . . .
Corteccia olfattiva primaria . . . . . . . .
Centri superiori . . . . . . . . . . . . . . . . .
21.2 Gusto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Papille, gemme e cellule gustative . . . .
.2 Recettori gustativi e trasduzione
degli stimoli . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Recettori per l’amaro . . . . . . . . . . . . .
Recettori per il dolce. . . . . . . . . . . . . .
Recettori per l’umami . . . . . . . . . . . . .
Trasduzione gustativa per amaro,
dolce e umami . . . . . . . . . . . . . . . . .
Salato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Acido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Elaborazione dei segnali gustativi
nelle gemme gustative. . . . . . . . . . . . .
.4 Vie centrali del sistema gustativo . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 21.1 Un naso da Nobel. . . . . . . . . . .
Riquadro 21.2 Disfunzioni olfattive. . . . . . . . .
Riquadro 21.3 Malattie neurodegenerative
e olfatto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 21.4 Aroma . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 21.5 Disfunzioni gustative . . . . . . . .
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IV. Sistemi motorî
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22 Organizzazione generale
dei sistemi motorî . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
F. Lacquaniti
22.1 Organizzazione dei sistemi motorî . . . . .
22.2 Effettori dei sistemi motorî . . . . . . . . . . .
22.3 Circuiti spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Attività riflessa . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Funzioni ritmiche e automatiche . . . .
.3 Postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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22.4 Movimenti volontari . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Aree corticali motorie . . . . . . . . . . . . .
.2 Strutture sottocorticali . . . . . . . . . . . .
.3 Leggi di controllo dei movimenti
volontari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Anticipazione motoria
e modelli interni del movimento . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
23 Midollo spinale: pool motoneuronali
e riflessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
G. Luppino, D. Manzoni
23.1 Organizzazione generale
del midollo spinale. . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Vie discendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Interneuroni spinali. . . . . . . . . . . . . . .
.3 Motoneuroni spinali . . . . . . . . . . . . . .
23.2 Riflessi spinali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Attività riflessa e contesto motorio . . .
.2 Riflesso miotatico . . . . . . . . . . . . . . . .
Azioni segmentali delle afferenze
fusali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Controllo centrale dei fusi
neuromuscolari: motoneuroni c . . . .
Riflesso miotatico, movimento
e postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Riflesso miotatico inverso . . . . . . . . . .
.4 Circuito inibitore ricorrente
di Renshaw . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Riflessi originanti dai meccanocettori
cutanei e articolari. . . . . . . . . . . . . . . .
.6 Riflesso flessorio . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
FISIOLOGIA MEDICA
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Zone di terminazione . . . . . . . . . . . . .
Funzioni motorie . . . . . . . . . . . . . . . .
Natura dei comandi motorî
discendenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Vie dirette al tronco encefalico . . . . . .
Vie corticorubre . . . . . . . . . . . . . . . . .
Vie corticoreticolari . . . . . . . . . . . . . .
24.4 Lesioni delle vie discendenti motorie . . .
24.5 Reinterpretazione dell’organizzazione
delle vie corticodiscendenti . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 24.1 Sindrome piramidale . . . . . . . . 589
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582
Riquadro 23.1 Il riflesso miotatico
nella diagnostica neurologica. . . . . . . . . . . . . 572
Riquadro 23.2 Shock spinale . . . . . . . . . . . . . . 580
24 Vie discendenti motorie . . . . . . . . . . . . . .
G. Luppino
24.1 Vie discendenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Organizzazione gerarchica
e in parallelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
24.2 Vie discendenti dal tronco encefalico . . .
.1 Sistema delle vie mediali. . . . . . . . . . .
Vie vestibolospinali. . . . . . . . . . . . . . .
Vie reticolospinali . . . . . . . . . . . . . . . .
Via tettospinale. . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Sistema delle vie laterali . . . . . . . . . . .
24.3 Vie corticodiscendenti . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Via piramidale. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Decorso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aree corticali di origine . . . . . . . . . . .
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25 Controllo della postura
e dell’equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
D. Manzoni
25.1 Strategie posturali . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25.2 Tono posturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Meccanismi segmentali
e soprasegmentali . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Vie vestibolospinali . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Sistemi reticolari e monoaminergici . .
.4 Influenze cerebellari sul tono
posturale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25.3 Orientamento del corpo: integrazione
multisensoriale e controllo riflesso. . . . . .
.1 Riflessi visivi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Riflessi somatosensoriali . . . . . . . . . . .
.3 Riflessi vestibolari agenti sugli arti . . .
.4 Interazione dei riflessi agenti sugli arti.
Neurofisiologia dei riflessi vestibolari
e cervicali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
25.4 Controllo dell’orientamento della testa . .
.1 Riflessi vestibolocollici . . . . . . . . . . . .
.2 Riflessi cervicocollici. . . . . . . . . . . . . .
25.5 Mantenimento dell’equilibrio . . . . . . . . .
.1 Movimento volontario
e aggiustamenti posturali . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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618
Riquadro 25.1 Manifestazioni patologiche
associate ad alterazioni del tono posturale. . . 603
Riquadro 25.2 La piattaforma stabilometrica,
il centro di pressione e il controllo sensoriale
della postura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 606
Riquadro 25.3 Stimolazione galvanica
del labirinto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 611
26 Locomozione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 619
F. Lacquaniti, G. Bosco
26.1 Biomeccanica del cammino . . . . . . . . . . . 619
.1 Baricentro corporeo . . . . . . . . . . . . . . 619
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XXIII
Indice
.2 Caratteristiche dei movimenti
degli arti inferiori . . . . . . . . . . . . . . . .
26.2 Controllo nervoso della locomozione . . .
.1 Circuiti spinali e generazione
dello schema del passo . . . . . . . . . . . .
.2 Integrazione spinale dei segnali
afferenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Controllo sopraspinale
della deambulazione . . . . . . . . . . . . . .
26.3 Una visione d’insieme . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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630
Riquadro 26.1 Lesioni spinali, plasticità
e aspetti riabilitativi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 624
Riquadro 26.2 Disturbi della deambulazione
in alcune malattie neurologiche. . . . . . . . . . . 628
27 Sistema vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . .
V.E. Pettorossi
27.1 Canali semicircolari . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Accelerazioni angolari. . . . . . . . . . . . .
Circuito commissurale inibitorio
internucleare . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Tipi di cellule recettoriali . . . . . . . . . .
Relazione temporale . . . . . . . . . . . . . .
.2 Disposizione spaziale
dei canali semicircolari . . . . . . . . . . . .
.3 Canali semicircolari e riflessi . . . . . . .
27.2 Recettori otolitici. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Accelerazioni rettolineari . . . . . . . . . .
.2 Recettori otolitici e riflessi . . . . . . . . .
27.3 Lesione di un labirinto e plasticità
vestibolare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
27.4 Percezione spaziale . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Posizione del corpo . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 27.1 Relazione temporale
tra stimolo e risposta delle fibre afferenti
vestibolari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 635
Riquadro 27.2 Metodiche di stimolazione
e osservazione del nistagmo . . . . . . . . . . . . . 637
28 Movimenti oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . .
C. Maioli
28.1 Significato funzionale dei movimenti
oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Stabilizzazione visiva . . . . . . . . . . . . .
.2 Spostamento dello sguardo . . . . . . . . .
28.2 Caratteristiche generali dei movimenti
oculari . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Muscoli estrinseci dell’occhio . . . . . . .
Biomeccanica . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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.2 Segnali di comando motorio. . . . . . . .
Integratore neuronale . . . . . . . . . . . . .
.3 Neurofisiologia dei movimenti
coniugati . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28.3 Movimenti oculari di stabilizzazione
visiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Riflesso vestibolooculare . . . . . . . . . . .
.2 Riflesso optocinetico. . . . . . . . . . . . . .
.3 Nistagmo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Vie centrali del riflesso
vestibolooculare. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Canali semicircolari orizzontali . . . . .
Canali semicircolari verticali. . . . . . . .
.5 Vie centrali del riflesso optocinetico. .
Via sottocorticale . . . . . . . . . . . . . . . .
Via corticale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28.4 Movimenti oculari di spostamento
dello sguardo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Movimenti saccadici . . . . . . . . . . . . . .
.2 Movimenti lenti d’inseguimento. . . . .
.3 Controllo nervoso dei movimenti
oculari volontari . . . . . . . . . . . . . . . . .
Circuito premotorio nel tronco
encefalico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Collicolo superiore . . . . . . . . . . . . . . .
Corteccia cerebrale . . . . . . . . . . . . . . .
Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
28.5 Movimenti di vergenza . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 28.1 Nistagmo patologico . . . . . . . . 650
Riquadro 28.2 Vivere senza un meccanismo
per mantenere l’equilibrio . . . . . . . . . . . . . . . 652
29 Cervelletto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
F. Tempia
29.1 Premesse anatomiche. . . . . . . . . . . . . . . .
29.2 Funzioni del cervelletto . . . . . . . . . . . . . .
29.3 Elaborazione dei segnali nel cervelletto. .
.1 Proprietà elettrofisiologiche
della cellula di Purkinje . . . . . . . . . . .
Segnali provenienti dalla via
delle fibre muscoidi . . . . . . . . . . . . .
Segnali provenienti dalla via
delle fibre rampicanti. . . . . . . . . . . .
.2 Ruolo degli interneuroni inibitori. . . .
Cellule di Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . .
Cellule stellate e cellule a canestro . . .
.3 Principî di elaborazione dei segnali
in una microzona di corteccia
cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29.4 Funzione cerebellare:
sede di modelli interni. . . . . . . . . . . . . . .
29.5 Plasticità sinaptica cerebellare
e apprendimento motorio . . . . . . . . . . . .
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XXIV
.1 Esempi di adattamento
sensorimotorio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
29.6 Funzioni specifiche delle suddivisioni
cerebellari. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Vestibolocerebello: equilibrio
del corpo e stabilizzazione oculare . . .
Nucleo vestibolare mediale . . . . . . . . .
Nucleo vestibolare laterale . . . . . . . . .
.2 Spinocerebello: esecuzione
dei movimenti. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Cerebrocerebello: programmazione
dei movimenti e funzioni cognitive . .
Programmazione motoria . . . . . . . . . .
Controllo delle funzioni sensoriali . . .
Controllo delle funzioni cognitive . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
FISIOLOGIA MEDICA
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Riquadro 29.1 Storia della fisiologia
cerebellare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 668
Riquadro 29.2 Può una sinapsi inibitoria
produrre eccitazione?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 675
Riquadro 29.3 Depressione a lungo termine
della sinapsi fibra parallela-cellula
di Purkinje. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 682
30 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
E. Scarnati
30.1 Circuiti paralleli frontostriatali:
organizzazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Circuito motorio . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Circuito oculomotorio . . . . . . . . . . . .
.3 Circuito corteccia prefrontale
dorsolaterale-nucleo caudato . . . . . . .
.4 Circuito corteccia orbitofrontale
laterale-nucleo caudato . . . . . . . . . . . .
.5 Circuito corteccia cingolata
anteriore-striato ventrale. . . . . . . . . . .
.6 Rapporti dei nuclei della base
con il cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . .
.7 Integrazione delle informazioni . . . . .
30.2 Neurofisiologia dei neuroni
dei nuclei della base. . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Striato . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroni del putamen . . . . . . . . . . . . .
Neuroni del nucleo caudato . . . . . . . .
Neuroni dello striato ventrale . . . . . . .
.2 Sostanza nera . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroni della parte compatta . . . . . . .
Neuroni della parte reticolata . . . . . . .
.3 Nucleo subtalamico. . . . . . . . . . . . . . .
.4 Globo pallido . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroni del globo pallido interno . . .
Neuroni del globo pallido esterno . . .
.5 Nucleo peduncolopontino
del tegmento . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 706
Riquadro 30.1 Alterazioni dello striato:
corea di Huntington . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697
Riquadro 30.2 Alterazioni della sostanza nera
e disordini motorî . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 701
Riquadro 30.3 Possibili alterazioni
del circuito motorio in alcune patologie
dei nuclei della base. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703
31 Controllo corticale del movimento . . . . .
R. Caminiti, A. Battaglia-Mayer, V. Gallese
31.1 Controllo del comportamento
cognitivo motorio . . . . . . . . . . . . . . . . . .
31.2 Sistema parietofrontale . . . . . . . . . . . . . .
.1 Area motoria primaria . . . . . . . . . . . .
Natura distribuita dell’attivazione. . . .
Codifica dei parametri del movimento.
.2 Aree premotorie della corteccia
frontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Area premotoria dorsale . . . . . . . . . . .
Aree della circonvoluzione
del cingolo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Aree supplementari motorie . . . . . . . .
Area premotoria ventrale . . . . . . . . . .
.3 Aree associative della corteccia
parietale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proprietà topografiche . . . . . . . . . . . .
Proprietà visive . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Proprietà oculomotorie . . . . . . . . . . . .
Influenza dell’attenzione selettiva . . . .
Influenza della posizione dell’occhio. .
Stabilità del mondo visivo
durante i movimenti degli occhi . . .
Influenza della salienza
degli stimoli visivi . . . . . . . . . . . . . .
Neuroni reaching . . . . . . . . . . . . . . . . .
Coordinazione occhio-mano
durante il reaching . . . . . . . . . . . . . .
Correzione delle traiettorie
di movimento della mano . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 31.1 Aree del sistema
parietofrontale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 31.2 Tappe storiche nello studio
della corteccia frontale. . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 31.3 Anatomia dell’area motoria
primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 31.4 Come viene codificata
la direzione del movimento
quando la sua origine cambia?. . . . . . . . . . . .
Riquadro 31.5 Aree della corteccia
premotoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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XXV
Indice
Riquadro 31.6 Organizzazione topografica
dell’area premotoria dorsale. . . . . . . . . . . . . . 718
Riquadro 31.7 Aree della corteccia parietale . . 726
Riquadro 31.8 Sindrome del lobo parietale . . . 733
V. Funzioni superiori
32 Plasticità cerebrale . . . . . . . . . . . . . . . . . .
L. Domenici
32.1 Influenza dell’ambiente
durante lo sviluppo . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Vita embrionale e fetale . . . . . . . . . . .
Divisione e differenziamento cellulare .
Sviluppo di connessioni e mappe . . . .
.2 Vita postnatale . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo degli stimoli sensoriali . . . . . . .
Plasticità . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ambiente e funzioni cognitive
specie-specifiche . . . . . . . . . . . . . . .
Plasticità e lesioni cerebrali. . . . . . . . .
32.2 Influenza dell’ambiente nella vita adulta .
.1 Processi fisiologici di plasticità . . . . . .
.2 Lesioni cerebrali e recupero funzionale.
.3 Plasticità nella vita adulta . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 32.1 Influenza materna . . . . . . . . . . 741
Riquadro 32.2 Lo studio delle colonne
di dominanza oculare . . . . . . . . . . . . . . . . . . 743
Riquadro 32.3 Sindrome dell’arto fantasma. . . 748
33 Apprendimento e memoria. . . . . . . . . . . .
P.G. Montarolo
33.1 Definizioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
33.2 Classificazioni della memoria . . . . . . . . .
.1 Memoria a breve e a lungo termine . .
.2 Memoria non dichiarativa. . . . . . . . . .
Apprendimento non associativo . . . . .
Apprendimento associativo. . . . . . . . .
Strutture nervose coinvolte . . . . . . . . .
Imprinting . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Memoria dichiarativa . . . . . . . . . . . . .
Strutture nervose coinvolte:
studi sull’uomo. . . . . . . . . . . . . . . . .
Strutture nervose coinvolte:
studi sugli animali . . . . . . . . . . . . . .
Memoria spaziale e ippocampo . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 33.1 Amnesie e studio
della memoria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 753
Riquadro 33.2 Condizionamento avversivo . . . 757
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Riquadro 33.3 Il caso di H.M.. . . . . . . . . . . . . 759
Riquadro 33.4 Studio della memoria spaziale . 763
34 Dominanza emisferica e corpo calloso. . .
G. Tassinari
34.1 Asimmetrie cerebrali . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Asimmetrie strutturali . . . . . . . . . . . .
Differenze a livello microscopico . . . .
Differenze a livello molecolare . . . . . .
.2 Asimmetrie funzionali . . . . . . . . . . . .
34.2 Connessioni e disconnessioni
tra gli emisferi cerebrali . . . . . . . . . . . . . .
.1 Effetti della disconnessione emisferica.
Integrazione semplice . . . . . . . . . . . . .
Integrazione complessa. . . . . . . . . . . .
34.3 Dimostrazioni di asimmetria emisferica
in soggetti normali. . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Sistema visivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Sistema uditivo . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Sistema somatosensoriale . . . . . . . . . .
34.4 Natura e origine della specializzazione
emisferica. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Preferenza manuale. . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 34.1 Funzioni cognitive complesse
e split-brain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775
35 Fisiologia delle emozioni . . . . . . . . . . . . .
F. Keller
35.1 Specificità della risposta emotiva. . . . . . .
35.2 Relazione tra emozioni e alterazioni
corporee . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Controversia James-Cannon. . . . . . . .
.2 Teoria del marcatore somatico . . . . . .
35.3 Espressioni facciali delle emozioni . . . . .
35.4 Parametri fisiologici come indici
degli stati affettivi . . . . . . . . . . . . . . . . . .
35.5 Neuroanatomia funzionale
delle emozioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Amigdala. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Studi sugli animali . . . . . . . . . . . . . . .
Studi sull’uomo. . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Corteccia orbitofrontale e corteccia
prefrontale ventromediale . . . . . . . . . .
Phineas Gage: un caso clinico
esemplare . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Studi di neuroimaging . . . . . . . . . . . . .
.4 Insula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Nuclei della base . . . . . . . . . . . . . . . . .
35.6 Sintesi conclusiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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XXVI
Riquadro 35.1 Passioni, emozioni,
sentimenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 35.2 L’espressione delle emozioni
nell’animale e nell’uomo . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 35.3 Riconoscimento
e classificazione delle emozioni . . . . . . . . . . .
Riquadro 35.4 Ipotalamo e risposte affettive . .
Riquadro 35.5 Amigdala, ossitocina
e interazioni sociali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 35.6 Emozioni, memoria
e psicopatologia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
36 Coscienza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
G. Tononi, M. Massimini
36.1 Fatti e paradossi riguardanti il rapporto
tra cervello e coscienza . . . . . . . . . . . . . .
36.2 Teoria dell’informazione integrata. . . . . .
.1 Coscienza come capacità di integrare
informazione. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Informazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Integrazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
36.3 Rapporti tra coscienza e cervello . . . . . . .
.1 Sistema talamocorticale . . . . . . . . . .
.2 Cervelletto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Sistemi attivanti . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Vie sensoriali. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.5 Vie motorie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.6 Nuclei della base e circuiti
corticosottocorticali. . . . . . . . . . . . . .
.7 Circuiti intracorticali. . . . . . . . . . . . .
.8 Disconnessioni anatomiche
e funzionali . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.9 Sonno senza sogni . . . . . . . . . . . . . .
.10 Tempi della coscienza . . . . . . . . . . . .
36.4 Conclusioni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
FISIOLOGIA MEDICA
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37.4 Linguaggio e dominanza emisferica . . . .
37.5 Sviluppo del linguaggio:
un ruolo speciale dell’area di Broca . . . . .
.1 Sviluppo del linguaggio
nella specie umana . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Sviluppo del linguaggio
nell’individuo . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37.6 Linguaggio scritto . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Riquadro 36.1 Sonno e coscienza:
teoria e misure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 813
37 Linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
G. Tassinari
37.1 Produzione del linguaggio . . . . . . . . . . . .
.1 Fonazione . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Fonetica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37.2 Cenni di psicolinguistica
e neurolinguistica. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
37.3 Organizzazione nervosa
del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Localizzazione delle componenti
del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Livello fonologico . . . . . . . . . . . . . . . .
Livello semantico . . . . . . . . . . . . . . . .
Livello morfosintattico . . . . . . . . . . . .
ISBN 978-88-7051-346-2
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Riquadro 37.1 Antecedenti animali
del linguaggio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 37.2 Schema classico
delle afasie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 37.3 Secondo linguaggio . . . . . . . . .
Riquadro 37.4 Disfonie, disartrie
e balbuzie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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VI. Sistema nervoso vegetativo
e relazioni tra sistema autonomo
e sistema immunitario
38 Sistema nervoso vegetativo:
organizzazione, funzioni
e meccanismi di controllo . . . . . . . . . . . . . 831
R. Giuffrida
(con la partecipazione di F. Laureanti)
38.1 Organizzazione anatomofunzionale . . . .
.1 Le funzioni del sistema nervoso
vegetativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Sistema simpatico . . . . . . . . . . . . . . . .
Neuroni pregangliari. . . . . . . . . . . . . .
Gangli simpatici . . . . . . . . . . . . . . . . .
Fibre postgangliari . . . . . . . . . . . . . . .
Innervazione simpatica degli organi . .
.3 Sistema parasimpatico . . . . . . . . . . . .
Parasimpatico craniale . . . . . . . . . . . .
Parasimpatico sacrale . . . . . . . . . . . . .
.4 Fibre afferenti . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Afferenze viscerali associate
al sistema simpatico . . . . . . . . . . . . .
Afferenze viscerali associate
al sistema parasimpatico . . . . . . . . .
38.2 Neurotrasmettitori del sistema nervoso
vegetativo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.1 Catecolamine surrenaliche . . . . . . . . .
38.3 Funzioni integrate . . . . . . . . . . . . . . . . . .
38.4 Meccanismi di controllo superiore . . . . .
.1 Nucleo del tratto solitario . . . . . . . . . .
.2 Ipotalamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.3 Sistema limbico. . . . . . . . . . . . . . . . . .
.4 Conclusioni. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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XXVII
Indice
Riquadro 38.1 Azioni farmacologiche
sul sistema nervoso vegetativo:
azioni colinergiche. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
Riquadro 38.2 Azioni farmacologiche
sul sistema nervoso vegetativo:
azioni adrenergiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 845
.1 Effetti delle citochine
sull’asse ipotalamo-ipofisi-surrene . . .
Via nervosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Via umorale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Risposta neuroendocrina alle infezioni .
Concetti chiave. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Letture consigliate. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
39 Interazioni tra sistema nervoso
e sistema immunitario. . . . . . . . . . . . . . . .
N. Belluardo
39.1 Influenze del sistema nervoso
sul sistema immunitario. . . . . . . . . . . . . .
.1 Regolazione nervosa diretta . . . . . . . .
Azione sulla midollare del surrene . . .
Altri meccanismi. . . . . . . . . . . . . . . . .
.2 Regolazione umorale. . . . . . . . . . . . . .
Attivazione dell’asse ipotalamoipofisi-surrene . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ruolo dei glicocorticoidi. . . . . . . . . . .
Altri ormoni . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
39.2 Influenze del sistema immunitario
sul sistema nervoso . . . . . . . . . . . . . . . . .
Riquadro 39.1 Prime prove sperimentali
dell’esistenza di un’interazione
tra sistema nervoso
e sistema immunitario . . . . . . . . . . . . . . . . . . 853
Riquadro 39.2 Stress e risposte immunitarie . . 854
Riquadro 39.3 Ruolo dell’interazione
tra sistema nervoso e sistema immunitario
nel mantenimento dell’omeostasi:
il caso della febbre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 855
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Glossario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 859
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Indice analitico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863
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