via dei pentoso fosfati
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VIA DEL PENTOSIO-FOSFATO 1 CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE ANIMALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica Soprattutto fegato, adipociti, cell. in proliferazione Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi 2 CARATTERISTICHE-FUNZIONI CELLULE VEGETALI Ruolo principalmente anabolico Localizzazione citosolica e palstidiale Produzione di NADPH Produzione di Ribosio-5P Metabolizzazione dei nucleotidi 3 4 Fase ossidativa 5 Fase ossidativa 6 Fase ossidativa 7 Vie che richiedono NADPH Sintesi Biosintesi degli acidi grassi Biosintesi del colesterolo Biosintesi di neurotrasmettitori Biosintesi di nucleotidi Detossificazione Riduzione del glutatione ossidato Citocromo P540 monoossigenasi 8 Epimerasi interconverte gli stereoisomeri xilulosio-5-fosfato e ribulosio-5-fosfato Isomerase converte il chetoso ribulosio5-fosfato nell’aldoso ribosio-5-fosfato. Entrambe le reazioni sono reversibili CH2OH Epimerase CH2OH C O H C OH H C OH CH2OPO32− C O HO C H H C OH CH2OPO32− xylulose-5phosphate HC O H C OH ribulose-5H phosphate Isomerase C OH H C OH CH2OPO32− ribose-5phosphate9 9 10 Fase non ossidativa C5 + C5 Transchetolasi C3 + C7 C3 + C7 Transaldolasi C4 + C6 C4 + C5 Transchetolasi C6 + C3 3C5 2C6 + C3 Transchetolasi= trasferisce unità bicarboniose Transaldolasi= trasferisce unità tricarboniose 11 CH2OH Transketolase CH2OH HC O C O H C OH HO C H H C OH H C OH H C OH + CH2OPO32− CH2OPO32− HC H C O OH + CH2OPO32− C O HO C H H C OH H C OH H C OH CH2OPO32− xyluloseriboseglyceraldehyde- sedoheptulose5-phosphate 5-phosphate 3-phosphate 7-phosphate Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato al ribosio-5-fosfato. 12 Transaldolase CH2OH C HO O H2C CH C HC OH HC OH HC OH H2C + OPO32− HC O HC O HC OH HC OH HC OH H2C OPO32− H2C HO + OPO32− OH O CH HC OH HC OH H2C OPO32− sedoheptulose- glyceraldehyde- erythrose- fructose3-phosphate 4-phosphate 6-phosphate 7-phosphate Transaldolasi catalizza il trasferimento di un gruppo a tre atomi di Carbonio (diidrossiacetone) dal sedoeptulosio-7fosfato alla gliceraldeide-3-fosfato 13 transchetolasi Transchetolasi trasferisce un frammento a 2 atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato all’ eritrosio-4-fosfato. 14 15 Metabolismo del glucosio-6-fosfato Metabolismo del glucosio-6-fosfato glicolisi Via dei pentosi fosfato [NADP+] citoplasmatica 16 E’ necessario molto più ribosio-5-fosfato che NADPH glucosio-6-P + ATP → ribosio-5-P + ADP + H+ 17 Il fabbisogno di NADPH e di ribosio-5fosfato sono bilanciati glucosio-6-P + 2 NADP+ + H2O → ribosio-5-P +2 NADPH + 2H+ + CO2 18 E’ necessario più NADPH che ribosio-5-fosfato glucosio-6-P + 12 NADP+ + 7 H2O → 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi 19 Sono necessari sia NADPH sia ATP 3 glucosio-6-P + 6NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8ADP →5 piruvato + 3CO2 + 6NADPH + 5NADH + 8ATP+ 2H2O + 8H+ 20 Regolazione allosterica e covalente della via del pentoso-fosfato Glucosio-6 fosfato Fruttosio- 6- fosfato NADPH G-6P-DH U ATP ⊗ PFK1 ⊗ ⊗ AMP U Fruttosio-1,6- bisfosfato 6-fosfogluconato ADP Uno dei fattori che controlla se il glucosio-6- fosfato va verso la via glicolitica o la via del pentoso fosfato è il fattore energetico. La seconda regolazione è di tipo covalente ed è un’inibizione della G-6P-DH dal suo prodotto di reazione il NADPH 21 VIA DEL PENTOSO-FOSFATO NELLE CELLULE VEGETALI FASE OSSIDATIVA CITOSOL PLASTIDI Biosintesi di NADPH Biosintesi di NADPH Pool di pentoso-fosfati FASE NON OSSIDATIVA PLASTIDI 22 Regolazione della glucosio-6- fosfato deidrogenasi PLASTIDI CITOSOL Glucosio-6 fosfato NADPH ⊗ FORMA OSSIDATA attiva G-6P-DH luce 6-fosfogluconato FORMA RIDOTTA inattiva 23 Importanza della via dei pentosi fosfati nelle piante ¾l’NADPH prodotto puo’ essere utilizzato nel metabolismo energetico cellulare ¾Il ribulosio 5-P puo’ essere utilizzato nella produzione di ribosio e deossiribosio, necessari alla sintesi di RNA e DNA ¾L’eritrosio 4-P puo’ reagire con il PEP (fosfoenolpiruvato) e dare luogo alla via dell’acido scichimico (lignina, aminoacidi aromatici, metaboliti secondari..) ¾Prima che le foglie siano fotoautotrofe forma intermedi del ciclo di Calvin. 24 ALTRE VIE DI SINTESI DI NADPH 25 ENZIMA MALICO MALATO DEIDROGENASI NADP+ DIPENDENTE FOTOSINTESI 26 ENZIMA MALICO NADP+ Malato Cellule animali Enzima presente nel citosol e nei mitocondri NADPH CO2 Piruvato Cellule vegetali Enzima localizzato nei plastidi dove avviene la biosintesi degli acidi grassi 27 Shuttle malato-ossalacetato nelle cellule vegetali Stroma citoplasma Malato NADP+ MDHc NADPH Ossalacetato Malato MDHm NADP+ NADPH Ossalacetato 28
