5 Biologia Vegetale 2010 studenti

Riproduzione
• Meccanismo con cui 1 o 2 organismi di una specie produce, o
producono, altri organismi della stessa specie
• Riproduzione: garantisce il mantenimento delle specie nel tempo e
la loro evoluzione
• 2 tipi di riproduzione:
– asessuale o vegetativa o agamica: nuovi individui si
sviluppano da un solo individuo, da cui ereditano il patrimonio
genetico tale e quale (per mitosi)
– sessuale o gamica: richiede la fusione di 2 cellule aploidi
(n°cromosomi = n; cellule germinali o gameti) prodotte
attraverso la meiosi, da un individuo di sesso maschile e da
uno di sesso femminile, Dalla loro unione si forma una cellula
diploide (zigote, 2n) che darà origine all’individuo figlio.
L’individuo figlio eredita il patrimonio genetico di entrambi i
genitori
Riproduzione asessuale
• E’ coinvolto un solo individuo: le cellule si dividono per
mitosi e quindi i figli hanno lo stesso patrimonio
genetico del genitore → clone
• Eccezioni di figli diversi: mutazioni; casi in cui il
genitore diploide produce cellule aploidi da cui si
originano individui aploidi (organismi inferiori)
• Svantaggi: i figli, geneticamente uguali tra loro, sono
più vulnerabili nei confronti di condizioni sfavorevoli;
lentezza nell’acquisire caratteristiche favorevoli alla
vita, per l’assenza di una variazione del patrimonio
genetico (che si verifica durante la riproduzione
sessuale)
•
Vantaggi: elevata velocità riproduttiva (es. in
condizioni climatiche sfavorevoli); possibilità che
individui isolati si riproducano
Riproduzione sessuale
•Basata sulla fusione (gamia) di 2 cellule aploidi (gameti) di
sesso opposto (fecondazione) che origina una cellula diploide
(zigote)
•In genere, si fondono i citoplasmi dei 2 gameti (plasmogamia) e
poi i nuclei (cariogamia)
•I gameti si formano in seguito a una divisione cellulare per
meiosi (gametogenesi)
•Meiosi: porta al dimezzamento del n° cromosomico (2n → n);
avviene uno scambio di materiale genetico tra i cromosomi
omologhi (crossing over) con ricombinazione dell’informazione
genetica proveniente dai due genitori
Meiosi
• 2 divisioni successive → dimezzamento del
n° cromosomico
• Nuove combinazioni di geni parentali
(crossing over; migrazione dei cromosomi
omologhi)
Le cellule figlie possono avere:
cromosomi di uno o dell’altro genitore
oppure cromosomi formati da
segmenti di origine paterna e
segmenti di origine materna (scambio
di DNA tra cromosomi omologhi:
crossing over):
ampia variabilità genetica (nuove
combinazioni di geni)
Riproduzione sessuale
• Grazie alle nuove combinazioni di geni e alla fusione di 2 gameti
prodotti da 2 individui diversi, sono generati individui figli diversi
dai genitori
• Vantaggio: maggiore possibilità degli organismi figli di acquisire
combinazioni di caratteri con maggiore probabilità di adattamento
al variare delle condizioni ambientali (vantaggio evolutivo)
• Svantaggi:
– devono essere disponibili 2 individui diversi che producono
gameti;
– negli organismi pluricellulari devono formarsi organi
sessuali
differenziati che producono i gameti
– devono esserci dei meccanismi che permettano l’incontro
dei 2 gameti
Spore
• Cellule particolari coinvolte nella riproduzione
• Cellule aploidi (meiosi)
• A differenza dei gameti, possono dividersi per mitosi e originare
un nuovo organismo aploide che a sua volta produrrà gameti
Alternanza tra generazione diploide e aploide
• Ciclo biologico sessuato: alternanza tra cellule aploidi e diploidi
• Gli organismi si differenziano nel modo di gestire le cellule
aploidi e diploidi
• Animali: le cellule aploidi (gameti) non si dividono per mitosi;
quelle diploidi per mitosi formano corpi diploidi
• Piante: sia cellule aploidi che diploidi possono dividersi per
mitosi, producendo due tipi di organismi o strutture pluricellulari
• Spore: cellule aploidi (meiosi) possono dividersi per mitosi e
originare un nuovo organismo aploide che a sua volta produrrà
gameti
• Alternanza di generazioni (aploide e diploide)
Esempio: Angiosperme (ciliegio)
Sporofito
Gametofito
• La parte principale del corpo è la parte (generazione)
diploide del ciclo biologico
• Generazione diploide (sporofito): genera cellule
riproduttive dette spore
• Generazione aploide (gametofito): strutture pluricellulari
aploidi all’interno del fiore che producono gameti, originate
dalla moltiplicazione di spore
Cicli biologici
• I cicli biologici degli organismi vegetali possono essere
complessi e differenti tra le varie specie, soprattutto
nelle piante inferiori
• In base alle generazioni presenti nel ciclo vitale si
distinguono 3 tipi di cicli biologici:
– ciclo aplonte (generazione aploide o gametofito)
– ciclo diplonte (generazione diploide o sporofito)
– ciclo aplodiplonte (alternanza tra generazione
aploide o gametofito e generazione diploide o
sporofito)
Ciclo aplonte
• Nei vegetali meno evoluti (alcuni funghi e alghe)
• Esiste solo la generazione aploide (gametofito): dopo la
fusione dei gameti (n), lo zigote (2n) formatosi si divide per
meiosi per formare spore aploidi (n). Queste, per mitosi,
originano un nuovo gametofito aploide (n)
Ulotrix
Ciclo diplonte
• In alcune alghe (diatomee) e funghi (e in tutti gli animali)
• Esiste solo la generazione diploide (sporofito): dopo la
fusione dei gameti (n) si forma lo zigote (2n) che, per
mitosi, si divide formando un individuo 2n; sporofito). A un
certo punto, per meiosi, esso formerà i gameti che,
fondendosi, daranno lo zigote, iniziando il ciclo
Diatomee
Ciclo aplodiplonte
• Tipico della maggior parte delle piante (il gametofito
subisce una riduzione con l’evoluzione)
• Alternanza di 1 generazione diploide (sporofito) e una
aploide (gametofito): lo sporofito (2n), mediante meiosi,
produce spore aploidi (n) che per mitosi originano un
gametofito aploide (n). Su di esso si formano i gameti
(n) che, dopo fecondazione originano lo zigote (2n) e
questo, per mitosi, dà lo sporofito (2n)
Riproduzione sessuata nelle Angiosperme
• Angiosperme
• Il gametofito è microscopico ed è
completamente nascosto nello
sporofito, all’interno del fiore
• Gametofito F: all’interno degli ovuli
(nell’ovario)
• Gametofito M: all’interno dei granuli
pollinici (nelle antere degli stami)
• Sporofito: tutto il resto della pianta
(radici, fusti, foglie, le altre parti del
fiore)
Angiosperme: fiore
• Fiore: associazione di foglie modificate per la riproduzione
1. Foglie (carpelli) che sviluppano megaspore → gametofito
femminile → gameti femminili. I carpelli formano l’apparato
sessuale F (pistillo o gineceo) distinto in ovario, stilo e stimma
2. Foglie (stami) sviluppanti
microspore → gametofito
maschile → gameti maschili. Gli
stami formano l’apparato
sessuale M (androceo; stame:
filamento e antera)
3. e 4. Altre foglie trasformate a formare un involucro fiorale
(petali e sepali) circondano le precedenti: funzione secondaria
nella riproduzione
Evoluzione di foglie in stami e carpelli
Trasformazione di foglie
in stami
Trasformazione di foglie
in carpelli
Angiosperme: meccanismo riproduttivo
• Formazione del gametofito maschile (granulo pollinico):
nell’antera degli stami
• Antera: suddivisa in 2 teche, ciascuna delle quali
presenta 2 cavità (sacche polliniche)
• In ogni sacca pollinica si
sviluppano:
– 1 parete che la delimita
– cellule madri delle
microspore
(microsporociti)
– 1 tessuto di cellule che
nutrono i microsporociti
(tappeto)
Antera: sezione trasversale
Sviluppo del gametofito maschile (granulo pollinico)
• Ogni microsporocita (2n), per meiosi, dà 4 microspore (n)
• Ogni microspora origina 1 gametofito M: granulo pollinico
• Granulo pollinico: 2 cellule (1 cellula generativa e 1 cellula
del tubetto pollinico). Cellula generativa → 2 gameti
maschili o nuclei spermatici o spermi
• Granulo pollinico maturo: 3 cellule
Granulo pollinico immaturo
Granulo pollinico maturo
Granuli pollinici e formazione del tubetto pollinico
Sviluppo
Granuli
pollinici
Tubetto pollinico
Sviluppo del gametofito femminile (sacco embrionale)
• Ovario: lungo i margini dei suoi carpelli si formano gli ovuli
(1 o più ovuli) in cui si sviluppano le megaspore
• Ovulo: massa di cellule (nocella) circondata da 1 o 2 involucri
(tegumenti), interrotti in in un punto aperto (micropilo)
• Nella nocella si sviluppa 1 cellula madre delle megaspore
(2n) (megasporocito): per meiosi, produrrà 4 megaspore (n)
• 3 megaspore degenerano; 1 rimane vitale
Ovario: sezione
trasversale
Sviluppo del gametofito femminile (sacco embrionale)
• Il nucleo della megaspora, per mitosi, origina 8 nuclei:
– 2 nuclei polari rimangono al centro e, circondandosi di
un’unica membrana, formano 1 cellula centrale binucleata
– 3 nuclei migrano verso
la zona opposta al
micropilo e originano 3
cellule antipodali
– 3 nuclei si pongono
vicino al micropilo
generando 3 cellule: 2
si differenziano in
cellule sinergidi, quella
centrale diventa cellula
uovo o oosfera
Sacco embrionale: 7 cellule e 8 nuclei all’interno dell’ovulo
Impollinazione: germinazione del granulo pollinico e
fecondazione
• I granuli pollinici, liberati dall’antera, raggiungono lo stimma
• Il granulo pollinico germina, sviluppando il tubetto pollinico,
attraverso il quale, i 2 spermi raggiungono il sacco
embrionale tramite il micropilo: entrambi sono funzionali
Germinazione del granulo pollinico e fecondazione
I 2 spermi vanno a
fecondare: uno l’oosfera
per formare lo zigote (2n),
l’altro si fonde con la cellula
centrale binucleata
generando una cellula
triploide (3n): doppia
fecondazione
Doppia fecondazione: solo
nelle Angiosperme!
Zigote → embrione
Cellula triploide → tessuto
triploide di riserva
(endosperma)
Sviluppo dell’ovulo fecondato (seme)
• Ovulo fecondato → seme
• Tegumenti dell’ovulo →
tegumenti del seme
• Sacco embrionale → embrione e
tessuti di riserva del seme
• Ovario → frutto
Ciclo della riproduzione sessuale nelle Angiosperme
con megaspora
Parametri per la descrizione dei fiori
• Simmetria dell’involucro fiorale
(fiori attinomorfi: simmetria
raggiata; f. zigomorfi: simmetria
bilaterale)
Fiore attinomorfo
• Fusione o meno degli elementi del
calice e corolla
• Numero di sepali del calice e dei
petali della corolla
• Forma del calice e della corolla
• Posizione dell’ovario
• Fiori singoli o riuniti in
infiorescenze (tipo di infiorescenze)
Fiore zigomorfo
Parametri per la descrizione dei fiori
• Fusione o meno degli elementi del calice e corolla
• Numero di sepali del calice e dei petali della corolla
• Forma del calice e della corolla
• Forma del calice:
– dialisepalo:
• sepali liberi tra loro
– gamosepalo:
• sepali saldati tra loro
Parametri per la descrizione dei fiori
• Forma della corolla:
– dialipetala:
• petali liberi tra loro
– gamopetala:
• petali saldati tra loro
• Posizione dell’ovario:
O. supero
O. infero
O. semiinfero
Infiorescenze semplici
L’asse principale porta singoli fiori
•
•
Indefinite o racemose: l’asse principale non arresta
la sua crescita e non termina con un fiore
Definite o cimose: l’asse principale arresta la
crescita dopo la formazione di un fiore al suo apice
• Infiorescenze indefinite a fiori pedicellati e a f. sessili:
Infiorescenze indefinite
a fiori pedicellati
Spiga
Spadice
Racemo
Corimbo
Infiorescenze
indefinite a fiori
sessili
Amento
Ombrella
Capolini
• Capolini (particolare infiorescenza definita a fiori sessili)
Infiorescenze definite o cimose
• L’asse principale arresta la crescita dopo la formazione di un fiore
all’apice: tali infiorescenze si allungano solo per la crescita di una
ramificazione laterale sottostante, che ben presto arresta anch’essa
l’allungamento per la formazione di un fiore, e così via).
• La crescita dei rami laterali può avvenire da un lato (cime unipare:
elicoide o scorpioide) o da entrambi i lati (cime bipare).
Cima scorpioide
Cima
bipara
Cima elicoide
Parametri per la descrizione dei fiori
• Capolini (particolare infiorescenza definita a fiori sessili)