GLICOLISI

GLICOLISI
È la parte iniziale del processo di
degradazione ossidativa dei
carboidrati.
Durante la loro ossidazione
l’energia immagazzinata nel loro
scheletro carbonioso è utilizzata
per produrre ATP e NADH
Dai polissaccaridi di riserva e
polissaccaridi/oligossaccaridi
introdotti con la dieta
ADP
ATP
ATP
Condizioni
aerobiche
Condizioni
anaerobiche
1a reazione: il glucosio, distribuito ai diversi tessuti tramite il circolo sanguigno e
internalizzato nelle cellule, viene fosforilato in posizione 6 dall’enzima ESOCHINASI
ESOCHINASI
D-GLUCOSIO
Nei mammiferi: 4 forme di Esochinasi
I, II e III
Km ~ 10-1-10-3 mM
IV (glucochinasi)
Km ~ 10 mM
D-GLUCOSIO-6-fosfato
Inibite dal prodotto (G6P)
Non inibita dal G-6P
È attiva nel fegato e risponde a forti aumenti della [glucosio] ematica: dopo
i pasti, quando il livello ematico basale di glucosio è superiore a 5 mM.
2a reazione: isomerizzazione del glucosio 6-fosfato in fruttosio 6-fosfato
Glucosio 6-fosfato
isomerasi
Glucosio 6-fosfato
anomero α
Fruttosio 6-fosfato
anomero α
3a reazione
OH
OH
CH2―OH
1
Fruttosio 6-fosfato
Fosfofruttochinasi-1
(PFK-1)
CH2―OPO321
Fruttosio 1,6-bisfosfato
PFK-1 = enzima allosterico regolato
Inibito da ATP, citrato
Attivato da AMP, ADP e da fruttosio 2,6-bisfosfato (il cui livello è
sotto controllo ormonale)
Alte [ATP] e basse [AMP, ADP] = segnalano che la via glicolitica deve diminuire la
sua attività
Basse [ATP] e alte [AMP, ADP] = segnalano che la glicolisi deve essere incrementata
per mandare avanti la produzione mitocondriale di ATP
4a reazione
OH
CH2OPO321
ALDOLASI
Fruttosio 1,6-bisfosfato
Reazione reversibile, è prossima
all’equilibrio nelle cellule
Diidrossiacetone
fosfato
Deriva dagli atomi di
carbonio 1, 2 e 3 del
glucosio
Gliceraldeide 3fosfato
Deriva dagli atomi di
carbonio 4, 5 e 6 del glucosio
5a reazione
Delle 2 molecole prodotte dalla scissione del fruttosio 1,6-bisfosfato solo la
gliceraldeide 3-P è il substrato della successiva reazione della glicolisi, perciò il
diidrossiacetonefosfato viene rapidamente convertito in D-gliceraldeide-3-fosfato
Reazione prossima
all’equilibrio
Molto rapida
Trioso-fosfato
isomerasi
Diidrossiacetone fosfato
D-Gliceldeide 3-fosfato
È rapidamente formata ma è anche
rapidamente consumata dal passaggio
successivo: la concentrazione di gliceraldeide 3fosfato è mantenuta pressoché costante.
Da 1 molecola di glucosio abbiamo ottenuto 2 molecole di gliceraldeide 3-P e
consumato 2 molecole di ATP
Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere
ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi
(2 x)
(2 x)
Gliceraldeide
3-fosfato
Gliceraldeide
3-fosfato
deidrogenasi
Fosfato
inorganico
Reazione di ossidoriduzione:
NAD+ viene ridotto
CHO in 1 viene ossidato a COOH
Reazione esoergonica
L’energia liberata dall’ossidoriduzione è
utilizzata per formare un acil-fosfato e quindi
immagazzinata sotto forma di elevato
potenziale di trasferimento del gruppo fosfato.
(2 x)
1,3-bisfosfoglicerato