…i nostri occhi ricevono vaghe immagini delle cose, rovesciate e distorte, ed il risultato è che noi vediamo il mondo che ci circonda pieno di oggetti solidi e ben distinti…e questo è poco meno che un miracolo Gregory, Eye and Brain, 1966 Fenomeni di costanza • Il sistema visivo riesce a percepire un oggetto come identico, in condizioni diverse e capaci di far variare ampiamente l’immagine retinica • Quando ci muoviamo cambiano le condizioni di illuminazione, la dimensione, la forma e la luminosità delle immagine proiettate sulla retina dagli oggetti, eppure la nostra percezione degli oggetti non cambia Le sensazioni e percezioni • Le percezioni non sono semplici registrazioni delle proprietà fisiche degli stimoli • L’esperienza sensoriale è una costruzione cerebrale ma non arbitraria • È realizzata secondo regole e limiti imposti dalle proprietà del SN! • È un’organizzazione accurata delle proprietà degli oggetti che ci consente di far uso degli stessi Le sensazioni e percezioni • Le percezioni non sono semplici registrazioni delle proprietà fisiche degli stimoli • L’esperienza sensoriale è una costruzione cerebrale ma non arbitraria • È realizzata secondo regole e limiti imposti dalle proprietà del SN! • È un’organizzazione accurata delle proprietà degli oggetti che ci consente di far uso degli stessi I sistemi sensoriali hanno un piano organizzativo comune • Estraggono le stesse informazioni di base • Il contatto iniziale è con strutture nervose specializzate: i recettori • I recettori trasformano l’energia dello stimolo in energia elettrochimica (trasduzione) ovvero in segnali nervosi = creano un linguaggio comune • Le info sullo stimolo sono rappresentate da una serie di potenziali d’azione (codificazione nervosa) Organizzazione seriale vs parallela Recettori ordine Seriale o gerarchica neuroni I ordine neuroni di II neuroni di ordine superiore Parallela Caratteristiche diverso di uno stimolo complesso vengono elaborate a livello di vie diverse Organizzazione topografica • Relazioni di vicinanza esistenti in periferia sono conservate a livello del SNC Due punti vicini nello spazio Eccitano due recettori vicini Proiettano a neuroni del SNC adiacenti Stazione di relè • Per tutti i sistemi sensoriali, ad eccezione dell’olfatto, il talamo funge da stazione di ritrasmissione: qui fanno sinapsi le fibre dei neuroni di secondo ordine e a loro volta i neuroni talamici di ogni sistema sensoriale proiettano ad aree sensoriali primarie specifiche La natura della luce • La luce è costituita da particelle chiamate fotoni, ciascuno dei quali è un pacchetto di onde elettromagnetiche • Che un raggio di energia elettromagnetica sia luce e non una radiazione X o un’onda radio dipende dalla lunghezza d’onda (distanza tra due picchi successivi dell’onda) • Noi vediamo dai 400 ai 700 nanometri Spettro del visibile • Gran parte della luce che colpisce gli occhi è una miscela ben equilibrata di energia a lunghezza d’onda differenti ed è chiamata luce bianca (es. luce del sole) • Se filtriamo in modo da eliminare tutte le lunghezze d’onda tranne una ristretta banda otteniamo una luce monocromatica Attraversare (es.acqua, vetro) ed essere deviata o rifratta Assorbita Riflessa Pigmenti: sostanze che riflettono selettivamente alcune lunghezze d’onda Assorbe le lunghezze d’onda brevi e medie, riflette le lunghe Assorbe le lunghezze d’onda brevi e lunghe, riflette le medie L’occhio L’occhio è uno strumento ottico deputato a focalizzare sulla retina le immagini del mondo •I sistemi diottrici più potenti sono cornea (2/3 del potere refrattivo) ed il cristallino La retina • La retina ha una struttura laminare • La disposizione della retina è peculiare: I fotorecettori sono distali (esterni) e le cellule gangliari occupano gli strati prossimali (interni) • I corpi cellulari sono contenuti in tre strati nucleari – Stato nucleare esterno (contiene I fotorecettori) – Strato nucleare interno (cellule bipolari) – Strato delle cellule gangliari La retina • I processi sono contenuti in due strati plessiformi che contengono la maggior parte dei contatti sinaptici – Strato plessiforme esterno: contiene i processi di fotorecettori, cellule bipolari ed orizzontali – Strato plessiforme interno: contiene i processi delle cellule bipolari, amacrine e gangliari La retina • I fotorecettori sono neuroni • La retina è in stretto contatto con l’epitelio pigmentato che assolve a tre funzioni: – Assorbe la luce non trattenuta dalla retina – Risintetizza i pigmenti visivi fotosensibili – Fagocita le estremità del segmento esterno dei fotorecettori Strato delle cellule grangliari Strato plessiforme interno Strato nucleare interno Strato plessiforme esterno Strato nucleare esterno Due tipi di problemi • Come fanno i coni ed i bastoncelli a trasdurre la luce in segnali elettrici e chimici? • In che modo le cellule dei due strati successivi -cellule bipolari, orizzontali, amacrine- interpretano questa informazione? Output dell’occhio • BUIO: le cellule non sono silenti al buio (1-2/20 impulsi per secondo) CORRENTE AL BUIO • RISPOSTA ALLA LUCE: consiste in un aumento o una diminuzione della frequenza di scarica –Risposta ON: con l’accensione dello stimolo luminoso aumenta la frequenza di scarica –-risposta OFF: inibizione durante l’illuminazione e scarica al suo spegnimento elettrodi illumino 1° cellula 2° cellula Campo recettivo: zona di retina o porzione di campo visivo la cui stimolazione produce una risposta Forma e dimensioni • I campi recettivi delle cellule gangliari e bipolari retiniche sono circolari • In fovea la grandezza del centro è di pochi minuti di arco, in periferia va dai 3 ai 5 gradi Campo recettivo: Ripartizione • I campi recettivi sono organizzati con un centro ed una periferia antagonista (antagonismo degli effetti, sommazione spaziale) –Cellule centro on con periferia inibitoria –Cellule centro off con periferia eccitatoria Vantaggi della ripartizione del campo recettivo in due porzioni antagoniste • Specializzazione per vedere i contrasti: più informativi circa la presenza di un oggetto rispetto alla quantità assoluta di luce riflessa dall’oggetto stesso(dipende dalla sorgente luminosa) • La visione dei contrasti inizia in retina per minimizzare la distorsione nel corso della trasmissione VANTAGGIO DELLA PERCEZIONE DEI CONTRASTI ESTERNO INTERNO CARTA BIANCA 120 6.0 CARATTERE NERO 12 0.6 VANTAGGIO DELLA PERCEZIONE DEI CONTRASTI • L’aspetto bianco o nero di un oggetto non è in funzione della quantità di luce da essa riflessa ma dalla quantità di luce riflessa dall’oggetto in confronto a quella riflessa dagli oggetti circostanti • Così: ciò che è nero rimane nero indipendentemente dalla intensità della sorgente luminosa Vantaggi nella presenza di due vie parallele • È più economico – Un tipo di cellula segnala l’aumento di intensità – L’altra segnala la diminuzione dell’intensità Due tipi di problemi • Come fanno i coni ed i bastoncelli a trasdurre la luce in segnali elettrici e chimici? • In che modo le cellule dei due strati successivi -cellule bipolari, orizzontali, amacrine- interpretano questa informazione? elettrodi illumino 1° cellula 2° cellula Fotorecettori: come sono costituiti? • Segmento esterno (specializzato per la trasduzione) • Segmento interno (contiene il nucleo) • Terminazione sinaptica I fotorecettori Il segmento esterno • Il segmento esterno contiene i pigmenti visivi capaci di assorbire la luce • I pigmenti sono legati ad una proteina di membrana • Per aumentare la superficie di membrana si sviluppano dei dischi –Bastoncelli: si separano dalla membrana e si dispongono uno sull’altro nel citoplasma –Coni: seguono di pari passo la membrana Proprietà dei coni e dei bastoncelli CONI BASTONCELLI • Visione fotopica (< quantità di fotopigmento) • > risoluzione spaziale (+ presenti in fovea e con minore convergenza) • Visione dei colori (tre pigmenti differenti, sensibili alle diverse lunghezze d’onda) • Visione scotopica (> quantità di fotopigmento) • Minore risoluzione spaziale (+ presenti in periferia/maggiore convergenza) • Acromatici I recettori visivi • I bastoncelli ed i coni della retina contengono pigmenti differenti per struttura chimica e di conseguenza nelle capacità relative di assorbire luce – Bastoncelli (un solo tipo di pigmento ) – Coni hanno pigmenti con picchi di assorbimento ! 420 nm =lunghezze d’onda corte “coni del blu” 530 nm= lunghezze d’onda medie “coni del verde” 560 nm= lunghezze d’onda lunghe “coni del rosso” Com’è la risposta dei fotorecettori • I fotorecettori al buio sono depolarizzati: il potenziale di membrana è intorno a -40 mV • La risposta alla luce dei fotorecettori è l’iperpolarizzazione: il potenziale di membrana passa da -40 mV a -70 mV AL BUIO I FOTORECETTORI SONO ATTIVI =DEPOLARIZZATI LUCE I FOTORECETTORI SI SPENGONO = SI IPERPOLARIZZANO QUESTO SPIEGA • Il perché se si registra dal nervo ottico si trova una attività spontanea (non silente) al buio Come avviene la fototrasduzione • La luce attiva i pigmenti visivi (il retinale cambia conformazione e di conseguenza cambia conformazione anche l’opsina -metarodopsina II-) • La forma attiva della rodopsina attiva centinaia di molecole di trasducina che stimolano la produzione dell’enzima che catabolizza il GMPc Come avviene la fototrasduzione • La riduzione della concentrazione citoplasmatica del GMPc chiude i canali GMPc-dipendenti (segmento esterno) • Questo diminuisce l’entrata di NA+ mentre continua il passaggio passivo del K+ fuori la cellula (segmento interno) • La cellula si iperpolarizza Come avviene la fototrasduzione IPERPOLARIZZAZIONE TRASDUCINA LUCE TRASFORMA RODOPSINA GMPc <Na+ TRASDUCINA GMPc <Na+ TRASDUCINA GMPc <Na+ TRASDUCINA GMPc <Na+ TRASDUCINA GMPc <Na+ BUIO= FOTORECETTORI DEPOLARIZZATI RILASCIO DI GLUTAMMATO INIBISCE BIPOLARI ON ECCITA OFF SI IPERPOLARIZZA= SI DEPOLARIZZA= CESSA DI INVIARE IMPULSI INVIA IMPULSI LUCE= FOTORECETTORI IPERDEPOLARIZZATI NON RILASCIANO GLUTAMMATO VIENE MENO INIBIZIONE BIPOLARI VIENE MENO L’ECCITAZIONE ON OFF SI DEPOLARIZZA= SI IPERPOLARIZZA= INVIA IMPULSI CESSA DI INVIARE IMPULSI Interneuroni • Cellule orizzontali – Ricevono input dai recettori – Come i recettori sono iperpolarizzate alla luce (connessioni eccitatorie con I recettori) – Non hanno campi recettivi strutturati in centro e periferia – Output diretto sia ai fotorecettori sia alle cellule bipolari – Responsabili, almeno in parte, della periferia del campo recettivo delle cellule bipolari Interneuroni • Cellule amacrine – Ricevono input dalle cellule bipolari – Probabilmente vi sono più di venti tipi – Non hanno campi recettivi strutturati in centro e periferia – Output diretto alle cellule gangliari con funzioni diverse • Coinvolte nella organizzazione centro periferia • Ruolo nelle risposte specifiche al movimento Campo visivo: quanto vediamo? 60° Punto di fissazione Emicampo DX 90° + 75° Campo visivo: il sopra ed il sotto • Le immagini retiniche sono invertite rispetto al campo visivo: – la metà superiore del campo visivo è proiettata sulla metà inferiore della retina – la metà inferiore del campo visivo viene proiettata sulla metà superiore della retina Campo visivo: la destra e la sinistra • Dopo il chiasma ottico la rappresentazione del campo visivo è controlaterale: – il tratto ottico di sinistra rappresentazione completa visivo destro – il tratto ottico di destra rappresentazione completa visivo sinistro conterrà una dell’emicampo conterrà una dell’emicampo ….e dopo la retina? Nucleo soprachiasmatico TALAMO: NGL MESENCEFALO COLLICOLO SUPERIORE •Corteccia visiva primaria •Corteccie exstrastriate •Infero-temporale •Parientale posteriore Il corpo genicolato laterale • contiene una rappresentazione completa dell’emicampo visivo controlaterale • la rappresentazione è visuotopica: le relazioni spaziali sono rispettate • costituito da sei strati, monoculari, i due ventrali magnocellulari e i quattro dorsali parvocellulari • riceve input dalla formazione reticolare, e dalla corteccia …a cosa rispondono le sue cellule? • non sostanziali modifiche rispetto alla retina • i campi recettivi sono concentrici: lo stimolo migliore è un puntino luminoso su uno sfondo scuro (centro ON - periferia OFF), o un puntino scuro su uno sfondo chiaro (centro OFF-periferia ON) • vie parallele centro-on, centro off, suddivise ulteriormente in cellule P ed M parvocellule • • • • Campi recettivi più piccoli > risoluzione spaziale Visione dei colori Rispondono più lentamente in modo sostenuto = minore risoluzione temporale magnocellule • Campi recettivi più grandi • < risoluzione spaziale • Ai contrasti di luminanza (anche a bassi contrasti) • Potenziali di azione più rapidi con risposte transienti = ottima risoluzione temporale struttura laminare ..e la corteccia striata…a cosa rispondono le sue cellule? • I campi recettivi diventano rettilinei (circolari solo nei blob) • Selettività e capacità di elaborazione via via maggiori –Cellule semplici –Cellule complesse •Le cellule diventano binoculari ad eccezione di quelle dello strato di input da parte dal nucleo genicolato laterale (strato IV) CELLULE SEMPLICI tripartito _ +_ + -+ on bipartito + _ off • orientamento •sommazione spaziale •antagonismo ++++- -+ -+ -+ -+ -+ -+ -+ -+ -+-+-+-+-+-+-+-+- CELLULE complesse •Stimolo adeguato:linea orientata opportunamente che colpisca qualunque punto del campo visivo on off -+ - + - + -+ - + - + -+ - + - + -+ - + - + -+ - + - + -+ - + - + -+ - + - + -+ - + - + Proprietà dei neuroni semplici e complessi SEMPLICI • Posizione: occupano lo strato di input (strato IV) • Numerosità: 1/4 delle cellule in corteccia • Campo recettivo: strutturato in regioni eccitatorie ed inibitorie • Selettività: orientamento • • • • COMPLESSE Posizione: occupano gli strati 23 e 5-6 Numerosità : 2/3 delle cellule in corteccia Non c’è questa suddivisione: risposta a linee di orientamento ottimale in movimento dovunque esse cadano Selettività: orientamento, movimento, 10-20% direzione movimento ARCHITETTURA DELLA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA • struttura laminare • struttura colonnare 18 19 input 1 2,3 4 a b c 5 6 Strati magnocellulari NGL Strati parvocellulari NGL Strati parvocellulari NGL e strati interlaminari I blob Cellule con campi recettivi circolari, sensibili alle varie lunghezze d’onda, non sensibili al movimento, nè all’orientamento. output 1 2,3 4 5 6 Altre aree corticali: Corteccie extrastriate Strutture sottocorticali: NGL, collicolo superiore CORTECCIA VISIVA PRIMARIA colonne di dominanza oculare • se si penetra verticalmente attraverso tutto lo spessore si trovano cellule con lo stesso grado di preferenza per uno dei due occhi • parallelamente alla superficie la dominanza oculare si alterna continuamente ogni 0.5 mm (in 1 mm abbiamo tutte e due) colonne di dominanza oculare 1 7 2,3 4 5,6 1 2,3 4 5 6 NGL CORTECCIA VISIVA PRIMARIA colonne di orientamento • se si penetra verticalmente attraverso tutto lo spessore della corteccia si incontrano cellule che preferiscono lo stesso orientamento • parallelamente alla superficie si incontra una sequenza regolare di cambiamento di orientamento: ogni 0.05 mm l’orientamento ottimale si sposta di circa 10 gradi (in 1 mm 180 gradi rappresentati) CORTECCIA VISIVA PRIMARIA colonne di orientamento CORTECCIA VISIVA PRIMARIA: le ipercolonne • ogni parte del campo visivo è analizzata da un modulo o ipercolonna • questa contiene tutti i circuiti necessari per analizzare l’informazione proveniente da quell’area di campo visivo (piccola per la fovea; grande per la periferia) • Colonne di orientamento (che coprono l’intero arco di 360 gradi) • Colonne di dominanza sia per l’occhio destro che per il sinistro • Blob: zone di corteccia nelle quali le cellule sono selettive per i colori CORTECCIA VISIVA PRIMARIA: le ipercolonne S S D D 2 mm x 2 mm Funzioni della corteccia visiva primaria • decompone il mondo visivo in brevi segmenti lineari di orientamento diverso • separa le informazioni concernenti il colore da quelle che riguardano le forme ed il movimento • combina insieme le afferenze dei due occhi come primo passo di una serie di trasformazioni necessarie per la visione dalla profondità input 1 2,3 4 a b c 5 6 Strati magnocellulari NGL Strati parvocellulari NGL Strati parvocellulari NGL e strati interlaminari Altre aree dorsali magnocellule MST MT V3 Altre aree ventrali IT Parvo.inter-blob V4 Parvo. blob V2 V1 Tre vie parallele • Il sistema magnocellulare: specializzato nell’analisi del movimento e delle relazioni spaziali fra gli oggetti. Prende origini dalle cellule gangliari M, occupa i due strati ventrali del NGL, resta segregato in V1, V2 e V3, per terminare in V5 (MT) e V5a (MST). Importante per la navigazione, per dirigere i movimenti oculari e percezione del movimento •Sistema parvocellulare inter-blob: specializzato per l’analisi della forme (e in qualche misura dei colori). Parte dalle cellule gangliari P, occupa i quattro strati dorsali del NGL, resta segregato in V1 (zone interblob) e V2, arriva in V4 e infine nella corteccia inferotemporale (IT) •Sistema parvocellulare blob: specializzato per la visione dei colori. Parte dalle strati parvocellulari del NGL (ed anche dalle cellule degli strati interlaminari), resta segregato V1 (zone blob) e V2, ed arriva a V4 Corteccie visive extrastriate e il movimento: studi di psicofisiologia e lesionali • Il movimento è rappresentato nell’area mediotemporale (MT o V5) e mediotemporale superiore (MST) • Oltre ai neuroni selettivi alle singole componenti del movimento (componente perpendicolare al loro asse di orientamento), un 20%di neuroni selettivi per la direzione globale di sagome complesse: rispondono alla direzione del movimento percepita anche se questa è diversa da quella fisica • La frequenza di scarica dei neuroni rispecchia sia la velocità oltre alla direzione del movimento • Neuropsicologia: lesioni dell’area mediotemporale alterano selettivamente la capacità di analizzare il movimento (akinetopsia) Percezione del movimento globale (illusorio) + = Zihl, 1983 Corteccie visive extrastriate: il riconoscimento delle forme •Il riconoscimento delle forme complesse è mediato dalla corteccia inferotemporale (IT) (sistema parvicellulareinterblob che si estende da V1 a V2 e V4) • le cellule dell’area inferotemporale non posseggono una organizzazione retinotopica • hanno campi recettivi molto estesi (25° X 25°) • 10% selettive per particolari stimoli complessi: mani, volti –Neuropsicologia: lesioni dell’area inferotemporale alterano selettivamente la capacità di analizzare le fisionomie e le forme complesse (agnosia) Collage di volti e pattern casuali vs. collage composti di soli pattern casuali: aree inferotemporali Corteccie visive extrastriate: il colore • La visione del colore è mediata dalla via che parte dagli strati parvocellulari del NGL, proietta ai blob del II e III strato di V1, poi dopo V2 arriva a V4, aree nella quale vi sono molte cellule che rispondono al colore •Campi recettivi molto più grandi con cellule recettive sia per l’orientamento che il colore •Area importante per la percezione sia del colore che della forma (arrivano le afferenze anche della via parvocellulare inter-blob) •Lesioni della V4 producono acromatopsia, spesso accompagnata da disturbi della percezione della forma (agnosia) Aree mediali (V4) Vs. pattern di varie tonalià di grigio Aree più laterali, MT umana Stazionario vs movimento