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Michele Rismondo [email protected] Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Lezione 05: ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA RADICE LA RADICE Dal punto di vista evolutivo, la differenziazione della radice è considerata una specializzazione delle specie vegetali come adattamento alla vita terrestre. Deriva dallo sviluppo del polo radicale dell’embrione del seme, mentre il fusto si sviluppo dal polo opposto dell’asse embrionale. Germinazione del seme – accrescimento opposto degli apici, fusto verso l’alto (orientamento geotropico negativo), radice verso il basso (orientamento geotropico positivo). Le differenze di ambiente di vita (fusto aereo, radice ipogea) determinano anche delle notevoli differenze di carattere anatomico. Fusto: formazioni di ramificazioni e foglie ad accrescimento definito = complessità anatomica Radice: appendici laterali ad accrescimento indefinito = semplicità anatomica. Rizosfera: porzione di terreno immediatamente circostante le radici. LA RADICE FUNZIONI: - ASSORBIMENTO e CONDUZIONE - ANCORAGGIO AL SUOLO - RISERVA Radici e germogli svolgono funzioni diverse, nessuno dei due potrebbe funzionare da solo, ma sono interdipendenti e formano un unicum. Funzioni diverse tra fusto e radice determinano anche differenze morfo-anatomiche: La principale funzione della radice è l’assorbimento dell’acqua e dei sali minerali, mentre il fusto è impermeabile all’acqua. La radice è sprovvista di una “epidemide” impermeabile, anzi le cellule epidermiche della radice hanno delle estroflessioni che aumentano la superficie assorbente (peli radicali). Epidermide della radice = RIZODERMA (non ha aperture stomatiche) Funzione di RISERVA: il fusto può svolgere funzione di riserva, ma le maggiori riserve sono contenute nella radice (numerosi parenchimi di riserva). Funzione di ANCORAGGIO: nelle piante acquatiche galleggianti questa funzione non esiste. LA RADICE Dalla germinazione del seme, la radice si accresce verso il basso in verticale RADICE PRINCIPALE Già dallo stato di plantula, dalla radice principale si diramano le RADICI SECONDARIE Radici laterali di 1° ordine Radici laterali di 2° ordine Radici laterali di 3° ordine APPARATO RADICALE L’apparato radicale può essere più o meno complesso e si irradia nel suolo in tutte le direzioni intorno alla base del fusto che viene così saldamente ancorato al terreno e in grado di resistere ai piegamenti. L’apparato radicale garantisce la completa esplorazione del terreno circostante per un raggio di molti metri intorno alla pianta. LA RADICE APPARATO RADICALE DELLE GIMNOSPERME E DELLE DICOTILEDONI : la radice principale permane durante tutta la vita della pianta e da origine alle radici laterali. APPARATO RADICALE ALLORRIZICO La radice principale prende il nome di FITTONE quando le radici laterali non superano mai la lunghezza della radice principale Corrisponde alla ramificazione monopodiale del fusto Pino, abete, quercia, ontano, trifoglio La radice si dice FASCICOLATA quando le radici laterali di 1° ordine si accrescono fino a superare quella principale Corrisponde alla ramificazione simpodiale del fusto Faggio, ricino, melo, pero Nell’abete rosso, pioppo, le radici laterali di 1° ordine sono molto superficiali e assumono la forma di un disco piatto intorno al fusto. Funzione di riserva del fittone (Carota, Barbabietola, Rapa, Rafano) LA RADICE LA RADICE La radice a fittone generalmente penetra più in profondità della fascicolata. Nell’abete rosso, pioppo, le radici laterali di 1° ordine sono molto superficiali e assumono la forma di un disco piatto intorno al fusto. Funzione di riserva del fittone (Carota, Barbabietola, Rapa, Rafano) L’apparato radicale fascicolato rimane più in superficie e spesso trattiene tenacemente il suolo: utilizzo nelle difesa contro l’erosione del suolo. L’ampiezza dell’apparato radicale, la sua profondità e l’estensione laterale dipende da molti fattori: umidità del suolo, temperatura, composizione del suolo. Il complesso delle radici assorbenti (radici laterali sottili) si trovano generalmente nel primo metro di suolo. Es. Abete, Faggio e Pioppo hanno apparato radicale a fittone poco profondo; querce hanno radici a fittone molto profonde. LA RADICE AMPIEZZA DELL’APPARATO RADICALE: L’apparato radicale è tanto più esteso quanto più le piante vivono in clima asciutto e terreno arido La somma della lunghezza della radice principale e della ramificazioni di 1°, 2° ordine raggiungono valori notevoli: 600 m nel frumento, 1000 m nel mais, 25.000 m nella zucca. Per le specie arboree le dimensioni sono ancor più elevate: 55 km nella betulla. Anche le profondità sono notevoli in funzione anche in questo caso, delle condizioni edafiche e climatiche. Zea mais: profondità di 1,5 m e larghezza di 2 m Secale cereale: superficie totale 210 mq contro 5 mq della superficie del germogio. Medicago sativa: profondità di 6 m Tamarix: 30 m di profondità Fattori determinanti: UMIDITA’, TEMPERATURA, COMPOSIZIONE DEL SUOLO RADICI AVVENTIZIE RADICI A FITTONE RADICI FASCICOLATE RADICI TUBERIZZATE LA RADICE Equilibrio tra superficie fotosintetizzante (parte aerea utile per la produzione di nutrimento) e superficie assorbente. Nelle plantule la superfice assorbente è maggiore di quella fotosintetizzante Con l’età della pianta il rapporto radice/germoglio diminuisce. Se per danneggiamento viene ridotto apparato radicale, la crescita del germoglio viene rallentata per mancanza di acqua, minerali e ormoni prodotti dalla pianta. La riduzione della parte aerea della pianta comporta una limitazione della crescita dell’apparato radicale per diminuzione della disponibilità di nutrienti Apparato radicale e germoglio di un albero di almeno 10 anni; la maggioranza delle radici si forma entro il primo metro di profondità ed il loro volume è uguale o maggiore al volume dei palchi di rami del germoglio. In natura la morte o il danneggiamento delle radici assorbenti è frequente (temperatura, gelo, nematodi e fauna del suolo) Quando le radici danneggiate muoiono nuove radici vengono prodotte. ANATOMIA DELLA RADICE Zona di struttura primaria o zona di maturazione cellulare Zona di accrescimento per distensione Zona di accrescimento per divisione Cuffia Zona quiescente Columella Differenziazione dei tessuti primari Le cellule iniziano la differenziazione La r. cresce in lunghezza Intensa attività mitotica FUNZIONI= -Protegge l’apice -Agevola lo scorrimento nel terreno mediante gelificazione delle cellule esterne (Mucigel) La velocità di produzione e degenerazione delle cellule si bilancia per cui le dimensioni della cuffia restano costanti ANATOMIA DELLA RADICE L’apice della radice è costituito da un complesso di cellule meristematiche che dividendosi spostano in avanti l’apice stesso. Le c. più distanti dall’apice perdono il loro carattere embrionale e diventano adulte. I meristemi apicali della radice devono essere protetti come quelli dell’apice del fusto, in particolare contro il contatto ruvido con il terreno. CUFFIA o CALIPTRA o PILORIZA FUNZIONI= -Protegge l’apice -Agevola lo scorrimento nel terreno mediante gelificazione delle cellule esterne (Mucigel). Il mucigel forma un intonaco sulle particelle terrose e ne attutisce le asperità permettendo alla radice di penetrare nel suolo senza che l’apice subisca danni La velocità di produzione e degenerazione delle cellule si bilancia per cui le dimensioni della cuffia restano costanti Cuffia- formata da cellule vive di tipo parenchimatico, contenenti amido Columella – parte assile della cuffia contente amido mobile che Zona quiescente rende la cuffia un organo di percezione. Si pensa che gli amiloplasti agiscano come sensori della gravità. ANATOMIA DELLA RADICE Il meristema apicale, costituito da un numero variabile di strati, è formato da cellule poliedriche, piccole, con un denso citoplasma, grossi nuclei ed elevata attività mitotica all’inizio dello sviluppo della radice. Con lo sviluppo della radice nella zona delle cellule iniziali le divisioni diventano meno frequenti. CENTRO QUIESCENTE. La maggior parte delle divisioni avviene poco oltre il centro quiescente. Zona in cui le cellule si producono continuamente e si aggiungono in posizione apicale Zona di accrescimento per divisione Intensa attività mitotica Zona di accrescimento per divisione: meristema apicale + zona vicina in cui avvengono le divisioni cellulari. ANATOMIA DELLA RADICE Zona di accrescimento per distensione Le cellule iniziano la differenziazione La r. cresce in lunghezza La radice è nuda, perfettamente liscia. A questa zona (lunga pochi mm) si deve l’accrescimento della radice in lunghezza. ANATOMIA DELLA RADICE Zona di struttura primaria o zona di maturazione cellulare Differenziazione dei tessuti primari Grande quantità di peli radicali a cui è devoluta la funzione di assorbimento. I peli radicali (0,15 – 8 mm) sono delle estroflessioni delle cellule esterne della radice. Nel mais 420 al mmq. Mancano nelle piante acquatiche o palustri e si possono formare quando le radici si affondano nel terreno o in caso di scarsità di acqua. Sono formati da cellule vive che durano in vita solo pochi giorni, mano a mano che la radice si allunga se ne formano sempre nuovi quindi le dimensioni della zona pilifera è pressoché costante nelle varie specie protoderma Meristema fondamentale procambio apice cuffia Apice radicale di monocotiledone (Zea mais) (organizzazione apicale chiusa) Il processo di differenziazione inizia nel mesistema apicale della radice, dove si originano per differenziamento i 3 meristemi primari: •Protoderma, •Tessuto fondamentale, •Procambio. RIZODERMA funzione tegumentale, ma soprattutto assorbente (PELI RADICALI). Tessuto privo di spazi intercellulari. XILEMA FLOEMA PARENCHIMA CORTICALE Occupa la maggior parte della radice e svolge funzione di riserva di amido e altre sostanze. Tessuto di c. tondeggianti o poliedriche ricco in spazi intercellulari. PERICICLO dà origine alle radici laterali ENDODERMA è lo strato più interno del parenchima corticale costituito da cellule prive di spazi intercellulari. Funzione: selezione delle sostanze (banda di Caspary) CILINDRO CENTRALE è la regione anatomica in cui sono alloggiati i fasci conduttori Struttura primaria di una radice di Dicotiledone. Zona corticale Cilindro centrale Zona tegumentale Struttura primaria della radice di dicotiledone (Nymphaea alba). STRUTTURA ACTINOSTELICA Nella radice i fasci xilematici sono intercalati a quelli floematici (ARCHE). Nelle Monocotiledoni: radici poliarche. Nelle Dicotiledoni: minor numero di arche. Parenchima corticale Endoderma Periciclo F Cilindro centrale Arca liberiana Arca legnosa Rizoderma x x F F x x F ENDODERMA • E’ un tessuto tegumentale primario interno della radice • Presente anche nei fusti sotterranei e nei rizomi • Le cellule sono vive, di forma prismatica, disposte in un solo strato, prive di spazi intercellulari • E’ disposto al di sotto della corteccia; è una guaina cilindrica che avvolge i tessuti più interni, quasi separandoli da quelli più esterni. • Funzione: selezionare i materiali assorbiti dai peli radicali prima di essere immessi nei tessuti conduttori che si trovano nella parte centrale della radice e che poi li trasporteranno in tutta la pianta. TESSUTI TEGUMENTALI - ENDODERMA Endoderma è compatta e le bande del Caspary sono impermeabili all’acqua e agli ioni: il movimento apoplastico dell’acqua e dei soluti attraverso l’endoderma è impedito. Perciò tutte le sostanze che devono entrare o uscire dal cilindro centrale devono farlo attraverso i protoplasti delle cellule endodermiche. Tale passaggio può avvenire o attraverso le membrane plasmatiche di tali cellule, o simplasticamente attraverso i plasmodesmi che collegano le cellule endodermiche con i protoplasti delle cellule vicine della corteccia e del cilindro vascolare. CILINDRO CENTRALE (STELE): tessuto di conduzione che si differenzia a partire dal procambio. Nelle DICOTILEDONI: lo xilema primario si presenta come un nucleo centrale di elementi xilematici da cui dipartono radialmente 2 o più zone (arche legnose). ARCHE LEGNOSE ARCHE LIBERIANE PERICICLO ENDODERMA PARENCHIMA CORTICALE Particolare del cilindro centrale di una radice di Dicotiledone (radice tetrarca). TESSUTI CONDUTTORI Nella radice i fasci xilematici sono intercalati a quelli floematici (ARCHE). Nelle Dicotiledoni: minor numero di arche. Nelle Monocotiledoni: radici poliarche. Nella maggior parte delle Monocotiledoni il centro vero e proprio della radice è costituito da cellule parenchimatiche con xilema e floema disposti a formare un anello. Il primo elemento xilematico a maturare è il protoxilema che si sviluppa nei punti esterni dell’area vascolare (è esarco); il metaxilema (xilema primario che si sviluppa dopo) si sviluppa in direzione centripeta (è endarco). Nelle regioni della radice in crescita il trasporto è assicurato dal protoxilema (lignificazione anulata o spiralata). Nelle regioni in cui è terminato l’allungamento il trasporto è assicurato dal metaxilema. Periciclo Tessuto tegumentale Parenchima corticale Libro Legno Endoderma con ispessimenti ad U Midollo Sezione trasversale di una radice di Monocotiledone. PUNTI DI PERMEAZIONE PARENCHIMA CORTICALE MIDOLLO XILEMA FLOEMA PERICICLO ENDODERMA CON ISPESSIMENTI AD U Particolare del cilindro centrale in una radice di Iris florentina (fascio poliarco tipico delle Monocotiledoni con primane xilematiche esarche). PERICICLO: limite esterno della stele. Tessuto generalmente monostratificato che conserva molto a lungo la capacità di dividersi. Nelle radici delle Dicotiledoni svolge tre funzioni: •È il punto da cui si originano le radici laterali •Contribuisce alla formazione del cambio cribro-legnoso •Contribuisce alla formazione del cambio subero-fellodermico. Nelle radici delle Monocotiledoni (non c’è accrescimento secondario): •Formazione delle radici laterali. Parenchima corticale Endoderma con fascia del Caspary Periciclo Pelo radicale Epidermide Floema Xilema cambio ZONA DI STRUTTURA SECONDARIA ZONA DI STRUTTURA PRIMARIA legno secondario sughero libro secondario esoderma cilindro centrale radice laterale pelo radicale sughero libro secondario cambio legno secondario legno primario cambio libro secondario legno secondario ZONA PILIFERA ZONA DI DISTENSIONE E DIFFERENZIAZIONE ZONA MERISTEMATICA endoderma legno primario cuffia cilindro centrale ZONE DI CRESCITA DELLA RADICE Endoderma Arca Alcune cellule del liberiana Arca legnosa Parenchima periciclo proliferano. corticale La radice laterale si fa strada nel parenchima corticale, rivestita dall’endoderma che si estroflette. Si forma l’apice della nuova radice laterale. La radice laterale esce all’esterno lacerando i tessuti della radice principale. FORMAZIONE DELLE RADICI LATERALI Le radici laterali si formano nella zona già differenziata in cui il corpo primario è completamente sviluppato. Le r.l. hanno origine endogena, ossia derivano da cellule che costituiscono lo strato più esterno del cilindro centrale PERICLO. Meccanismo di formazione Di fronte alle arche legnose, alcune c. del periciclo riacquistano la capacità di dividersi e diventano meristematiche. Si dividono fino a formare tre strati di cellule. Questi tre meristemi sovrapposti daranno origine all’apice della radice laterale Le radici laterali non sono disposte casualmente sulla radice principale (RIZOTASSIA) infatti fuoriescono in corrispondenza delle arche legnose, quindi il numero è regolato dal numero delle arche legnose. Si osservano i primordi delle radici laterali le cui cellule si divideranno portando ad un aumento volume e alla lacerazione delle cellule del cilindro centrale e dell’epidermide. In un primo momento l’endoderma asseconda la crescita della radichetta laterale. STRUTTURA SECONDARIA DELLA RADICE Solo nelle Dicotiledoni e nelle Gimnosperme Il cambio cribro-vascolare si differenzia da cellule procambiali indifferenziate che si trovano tra lo xilema e il floema primario. All’inizio quindi si formano tante regioni indipendenti di cambio quante sono le arche. Successivamente questi settori cambiali si estendono fino a raggiungere il PERICICLO che partecipa alla formazione del cambio. ANDAMENTO SINUSOIDALE = FLOEMA = XILEMA = CAMBIO Il cambio produce legno e libro secondario. Il legno secondario inizialmente viene formato solo nelle zone tra le arche di legno primario. In queste zone il cambio viene spinto in fuori. L’anello cambiale perde al sua forma sinuosa per divenire circolare. Il periciclo in corrispondenza delle arche protoxilematiche si divide in 2 strati di cellule. Lo strato più interno va a congiungersi con il cambio prodotto dal procambio residuale. Si forma un anello unico di cambio cribro-legnoso. Lo strato più esterno del periciclo forma il cambio subero-fello-dermico. Esso dopo la morte del rizoderma e della regione corticale interna da origine al Periderma (sugero + fellogeno + felloderma). Struttura secondaria di una radice di Vicia. La struttura secondaria della radice è diversa da quella del fusto per: - minor contenuto di fibre e maggior contenuto di vasi - Cerchi annuali meno evidenti - Le cellule del parenchima del legno svolgono funzione di riserva RADICI AVVENTIZIE Molte radici avventizie si formano naturalmente dal fusto della pianta (radici caulinari) per assolvere a varie funzioni: Radici respiratorie: Le piante che vivono su terreni paludosi e asfittici, hanno radici che crescono verso l’alto, che spuntano fuori dal suolo, assicurano la respirazione delle radici (PNEUMATOFORI = radici con geotropismo negativo). Radici di sostegno: es. Ficus magnolioides sviluppa radici dai rami che arrivano fino al suolo formando un’impalcatura) Radici aggrappanti (edera) che si sviluppano sul lato del fusto rivolto al sostegno e svolgono anche funzione di nutrizione Radici aeree: in molte piante tropicali si formano radici che penzolano dai rami finché non raggiungono il suolo, vi si impiantano funzionando come delle radici normali. Nelle Orchidee tropicali, le radici aeree sono in grado di assorbire il vapor acqueo atmosferico grazie alle cellule del velamen (c. morte piene di aria quando l’aria è asciutta, ma quando piove si riempiono di acqua) Radici metamorfosate: le piante parassite (Vischio, Orobanche) traggono nutrimento dall’ospite succhiando con (AUSTORI) CARATTERI MORFOLOGICI DI INTERESSE SISTEMATICO RADICE Fittone Fascicolata Radici aggrappanti di Hedera sp. AUSTORI di Osyris sp. PNEUMATOFORI Radici di sostegno di Ficus magnolioides Fusto di Mais con radici avventizie appena sopra il suolo Radici aeree Michele Rismondo [email protected] Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Approfondimento: ANATOMIA E MORFOLOGIA DELLA RADICE DI VITE MORFOLOGIA DELLA RADICE DELLA VITE L’apparato radicale è di solito di tipo avventizio, ossia le radici si sviluppano dalla radicazione di una talea di ramo. Le radici escono dai nodi dopo aver dissolto il parenchima corticale. Si originano a partire dal cambio in corrispondenza dei raggi midollari. Apparato radicale di un anno Radice di tipo fittonante. Dopo pochi giorni dalla germinazione, dalla radice principale si originano le radici epibasiche che possono anche superare la principale. Nella zona del colletto si originano radici avventizie. Nel vigneto l’apparato radicale di ogni singola pianta in senso longitudinale è limitato dall’apparato radicale delle piante vicine (di solito gli apparati radicali non si compenetrano). In senso trasversale lo sviluppo dell’apparato radicale non è limitato dalla competizione con gli altri apparati radicali, ma dipende dalle condizioni del suolo e dalla vitalità della pianta stessa. Distribuzione delle radici • Verticale ed orizzontale • In funzione della densità di impianto • Caratteristiche genetiche del portainnesto • Lavorazione • Pacciamatura e diserbo • Irrigazione L’architettura dell’apparato radicale si localizza su due o più livelli di radicazione. 1° livello: tra 40-50 cm di profondità – maggior nutrimento minerale, aerazione Gli altri livelli possono raggiungere i 3 m di profondità secondo la stratigrafia del suolo e sono deputati in particolare all’assorbimento dell’acqua. Le radici tendono a svilupparsi in maggior numero parallelamente al terreno piuttosto che in profondità. APICE VEGETATIVO IN RADICE DI VITIS 1 – cuffia morta, 2 – cuffia viva, 3 – apice vegetativo, 4 – meristema fondamentale, 5 – procambio, 6 – protoderma. STRUTTURA PRIMARIA IN RADICE DI VITIS 1 – rizoderma, 2 – parenchima corticale, 3 – endoderma, 4 – periciclo, 5 – cambio, 6 – midollo, 7 – abbozzo di radice laterale, 8 – xilema primario (arche legnose), 9 – floema primario (arche liberiane) RADICE DI VITIS ALLA FINE DEL PRIMO ANNO 1 – periderma, 2 – fellogeno, 3 – parenchima corticale, 4 – floema primario, 5 – floema secondario, 6 – cambio, 7 – xilema secondario, 8 – xilema primario, 9 – raggi midollari. RADICE DI VITIS ALLA FINE DEL SECONDO ANNO 1, 2 – ritidoma, 3 – xilema secondario e floema duro, 4 – raggi midollari, 5 - midollo
