Celenterati - Dispense/diapositive in pdf

Zoologia – Prof. Felicita Scapini-
5-7 Novembre 2007
cnidari, ovvero: idre, polipi,
meduse, attinie, madrepore, coralli
Phylum Cnidaria
4 classi:
Hydrozoa (comprende specie marine e
dulciacquicole)
Sciphozoa (solo specie marine)
Cubozoa (solo specie marine)
Anthozoa (solo specie marine)
cnidari, ovvero: idre, polipi,
meduse, attinie, madrepore, coralli
Simmetria radiata
L’animale può essere diviso in metà simili con qualunque
piano contenente l’asse longitudinale del corpo
Ha valore adattativo per quegli animali che devono
percepire le variazioni ambientali e rispondere a stimoli
che provengono da tutti i lati
come nel caso dei fondali di laghi o mari e della deriva
casuale
http://web.unife.it/progetti/matematicainsieme/simmetrie/approf03.htm
l’organizzazione del corpo degli CNIDARI si “ferma”
allo stadio di GASTRULA, con solo i foglietti
embrionali primari: endoderma e ectoderma
epidermide e derivati; tessuti nervosi; recettori sensoriali
pareti dell’archenteron (epitelio del canale alimentare)
al contrario, in tutti gli altri gruppi animali durante la
gastrulazione compare un TERZO FOGLIETTO:
mesoderma
organi interni; scheletro
Cnidari – ipotesi sulla filogenesi
• Ipotesi coloniale
(da protozoi coloniali flagellati -> planuloidi -> simmetria
raggiata + bilaterale)
• Ipotesi plasmodiale
(progenitore comune delle linee a simmetria radiata e a
simmetria bilaterale aveva simmetria bilaterale)
• Ipotesi polifiletica
(linea a simmetria radiata con origine differente da tutti gli
altri animali)
Caratteristiche del phylum
• Cnidociti (tipologia e distribuzione sul corpo sono
caratteri distintivi delle diverse classi)
• Forme adulte: polipo e medusa
• Superficie orale e superficie aborale
• “animali tissutali”: funzioni svolte per la maggior parte da
tessuti, non da organi
Caratteristiche del phylum
polipo
medusa
A
A. tentacoli
B
B. bocca
C. cavità gastrica
C
D. parete del corpo
D
… per questo detti anche celenterati
Cnidari – cnidociti
Gli cnidociti sono cellule specializzate che si
concentrano in particolar modo lungo i tentacoli, ma si
possono trovare anche sparsi su epidermide e
gastroderma.
Contengono nematocisti (se ne conoscono
approssimativamente 20-30 tipi diversi), ma queste
rappresentano solo un tipo di cnidociti, altri sono le
spirocisti e le pticocisti.
In seguito a un appropriato segnale chimico-fisico, si apre un opercolo
consentendo l' estroflessione di un microtubulo o di uno stiletto.
Microtubuli e stiletti possono contenere tossine (nematocisti), sostanze
adesive che bloccano la preda (spirocisti) o produrre una sostanza mucoide
che forma una sorta di capsula di protezione attorno all' animale (pticocisti).
Una volta “scaricati”, gli cnidociti non sono riutilizzabili
Cnidari – struttura, sostegno e locomozione
la parete del corpo è costituita da ectoderma e non raggiunge il
millimetro di spessore
Mesoglea di differente spessore (nelle meduse meno spessa
rispetto ai polipi)
Interazioni tra acqua, cellule dei tre strati del corpo, matrice
mesenchimale e liquido della cavità gastrovascolare
Adesione al substrato mediante cellule ghiandolari situate sul disco
pedale
SCHELETRO IDROSTATICO ovvero una colonna liquida mantenuta all’interno
della cavità gastrovascolare dai muscoli della regione orale e con pressione
regolata dai muscoli di epidermide e gastrodermide
Nel caso delle meduse: muscoli
radiali antagonisti dei muscoli
circolari
=> spostamento per propulsione
SCHELETRO RIGIDO caratteristico dei polipi coloniali : chitinoso (idrozoi) o
calcareo (madreporari)
Cnidari – struttura, sostegno e locomozione –epidermide-
CELLULE EPITELIO-MUSCOLARI (MIOCITI). Presenti nello strato
epiteliale dei polipi degli idrozoi e nella regione orale di molti cnidari
servono per permettere i movimenti e per protezione
mionemi:
allungamento/accorciamento
del corpo
DISCO MUSCOLARE RADIALE su disco pedale e orale di polipi / sulla
superficie inferiore di meduse
Cnidari – struttura, sostegno e locomozione –gastrodermide-
Cellule ghiandolari che secernono
muco ed enzimi digestivi
Cellule flagellate che fanno circolare
acqua e alimento nella cavità e
ingeriscono l’alimento
Differente spessore muscolare a
seconda delle classi (modifica il
diametro del corpo)
Cellule nervose; cellule interstiziali
non differenziate
Epidermide attorno alla bocca
Gastrodermide
Gastrodermide
Gastrodermide
Entrambi gli strati del corpo
Cnidari – struttura, sostegno e locomozione
Cnidari – Alimentazione
[ Modello derivante dallo studio di Hydra ]
CATTURA DELLA PREDA mediante scarica delle nematocisti e tossine
RISPOSTA DI ALIMENTAZIONE serie di riflessi che portano a flettere i tentacoli
e depositare la preda nel canale alimentare
DIGESTIONE EXTRACELLULARE + DIGESTIONE INTRACELLULARE
nel lume della cavità gastrovascolare, digestione (idrolisi) di proteine e
parzialmente di carboidrati; frammentazione per permettere la fagocitosi
nei vacuoli alimentari delle cellule gastrodermiche, completamento della
digestione
ESPULSIONE DELLA SOSTANZA INDIGERIBILE attraverso la bocca
Cnidari – circolazione e scambi gassosi
Movimenti del corpo e dei flagelli fanno circolare il liquido contenente gas
e sostanze nelle cavità
Nelle madrepore, le cavità sono comunicanti all’interno della colonia
(cavità gastrovascolare continua)
Nelle meduse, la cavità gastrovascolare ha anelli e canali radiali, per
assicurare il contatto del liquido con le cellule più interne
I PROCESSI DI SCAMBIO (osmoregolazione, scambi gassosi,
escrezione) SI SVOLGONO PER DIFFUSIONE E TRASPORTO A
LIVELLO CELLULARE
Gli amebociti liberi presenti sono perciò fondamentali per il trasporto
Cnidari – strutture nervose
SISTEMA DIFFUSO che riflette la simmetria raggiata
=> una volta stimolato un punto qualsiasi, gli impulsi si possono trasmettere
ugualmente in tutte le direzioni
1-3 reti nervose
Elementi nervosi concentrati attorno alla regione orale
Nelle meduse, organizzazione di anelli nervosi contenenti pacemaker
Neuroni di due tipi: bipolari e multineurali
Sinapsi di tipo chimico, con trasmettitori secreti da un solo neurone
(trasmissione in un solo senso) o da entrambi (trasmissione nei due sensi)
Cnidari – strutture nervose
Cellule sensoriali a bastoncello presenti su epidermide e gastrodermide
stimoli tattili
stimoli chimici
Polipi privi di organi di senso
Meduse dotate di ocelli e statocisti
“occhi senza cervello”
statolito – mantenimento della
posizione verticale-
Riassunto…
Cnidari – riproduzione e cicli biologici
FASE ASESSUALE
polipi e idre: gemmazione, scissione longitudinale, rigenerazione (nelle
idre, anche da cellule differenziate). Si originano polipi, meduse e colonie.
In quest’ultimo caso, la gemma rimane attaccata all’individuo parentale
attinie: lacerazione pedale
Vantaggi della riproduzione per clonazione…
FASE SESSUALE
Gonadi: gruppi di cellule (dato che non ci sono veri e propri organi)
Sia sessi separati che ermafroditismo
Più frequente: gameti liberati in acqua => fecondazione esterna
planula
Vantaggi della riproduzione per clonazione…
The process of adaptive
radiation needs populations of
organisms spread over a wide
variety of conditions. New
species typically arise when
organisms living under
suboptimal or marginal
conditions undergo genetic
changes that allow them to
exploit those conditions more
fully than their ancestors.
Cnidari – riproduzione e cicli biologici
Blastula -> Planula: natante, ciliata
La planula si alimenta del vitello o
predando microorganismi, per poi
fermarsi sul fondo
sessile/natante (2n)
Tre tipi di cicli biologici:
• solo medusa
raro
• solo polipo
caratterizza Anthozoa (coralli)
• medusa + polipo
più comune
ogni classe può presentare uno o più di questi
cicli, es. Hydrozoa comprende i tre tipi
natante (2n)
Cnidari – riproduzione e cicli biologici- alcuni esempi
Aurelia (Scyphozoa), uno dei pochi filtratori:
due stadi di polipo
Cnidari – riproduzione e cicli biologici- alcuni esempi
Hydra: solo polipo. Riproduzione asessuale
e sessuale (dioica).
L’embrione è protetto per sopravvivere a
condizioni ambientali sfavorevoli
calici epidermici
Cnidari – riproduzione e cicli biologici- alcuni esempi
Obelia (Hydrozoa): polipi coloniali asessuati e meduse dioiche
Polipi di alimentazione: gastrozoidi
Polipi riproduttivi: gonozoidi
esoscheletro chitinoso: perisarco
Aglaura (Hydrozoa): solo medusa
Cnidari – comportamento
Risposte locali/dell’intero individuo a diversi stimoli:
Contatto, variazione di correnti e variazione di nutrienti, presenza di predatori (o
di loro estratti), luce
Contrazione, scarico delle nematocisti, evitamento (attinie), sequenza di attività
(idre)
Fototassia (positiva o negativa) delle meduse con ocelli
Ritmicità (luce/buio o marea)
Attinie in condizione di bassa marea: tentacoli ritratti per evitare l’esposizione
delle superfici più soggette a essiccamento
N.B. tutto questo in assenza di un sistema nervoso centralizzato
Cnidari – relazioni ambientali
• Habitat bentonici e habitat pelagici
• Carnivori (quasi tutti)
• Base di catene alimentari (idre o muco di madrepore)
• Nematocisti “riciclate” da platelminti e nudibranchi
www.legambientearcipelagotoscano.it/biodiversita/invertebratimarini/celenterati.htm
Molti cnidari presentano il fenomeno della bioluminescenza
(es. Pelagia noctiluca)
La bioluminescenza è un fenomeno primariamente legato agli organismi
marini. Essa rappresenta, infatti, la principale sorgente di luce nella
maggior parte degli habitat dei fondali oceanici.
[luminescenza da ossidazione di luciferina, catalizzata da luciferasi]
Il fenomeno è quasi assente negli habitat terrestri e duciacquicoli.
Cnidari – mutualismo
Protezione da predatori
(dopo essersi ricoperti del
muco dell’attinia scelta)
Eliminazione di detriti e
parassiti
Cnidari – parassitismo
generalmente protozoi (es. Hydramoeba). Pur essendo capaci di rigenerazione, a
volte il parassita ingerisce le cellule più rapidamente di quanto l’ospite possa
sostituirle
Cnidari – simbiosi
Anthozoa si servono di alghe fotosintetiche per costituire una simbiosi che
fornisce nutrimento aggiuntivo necessario per una rapida crescita. I
produttori primari sono ospitati in vacuoli nelle cellule ma non vengono
digeriti. Per la propria crescita utilizzano i cataboliti del corallo, contenenti
fosforo e azoto
Sempre Anthozoa (madrepore) costituiscono simbiosi con dinoflagellati che,
oltre ad apportare nutrimento, eliminano CO2 , spostando l’equilibrio della
reazione di precipitazione del carbonato di calcio
[marcatura con CO2 radioattiva]
Cnidari – commensalismo
Il condominio: in questa Pennatula vediamo
al centro il minuscolo granchio 'Porcellanella
triloba' detto appunto della Pennatula. Sul
corpo dell'invertebrato gamberetti di pochi
millimetri. Sopra e sotto il granchio, tra le
diramazioni, si intravedono altri minuscoli
gamberetti e granchi (per individuarli cercate
gli occhi).
Un incredibile, ma non raro esempio di
commensalismo. E' estramamente frequente
infatti incontrare Crinoidi, Alcionacei o altri
invertebrati sui quali si nascondono un infinità
di piccoli organismi che assumono il colore
dell'animale che li ospita: dai piccoli
gamberetti, ai granchi, alle ofiure, ai Gobidi, ai
Gasteropodi, ecc.
http://www.luciopesce.net/zoologia/dispense.html
Barriere coralline
Stratificazione del calcare esoscheletrico di coralli
costruttori (Anthozoa) e di alghe coralline (alghe verdi e
rosse che “cementano” la scogliera)
Tre tipi di scogliere coralline:
• scogliere areali, si estendono continue dalla terra
emersa verso l’esterno
• barriere madreporiche, in cui una laguna separa la
barriera corallina dalla terra emersa
• atollo, anello di scogliera corallina che racchiude una
laguna attorno ad un’isola vulcanica
sono tra gli ecosistemi marini più produttivi e diversi
non è la stessa cosa!
Caratteristiche per lo sviluppo di una barriera corallina:
- alta temperatura (circa 20°C)
- profondità massima 50 m
necessità di luce per la fotosintesi
- acqua limpida
mantenuta limpida dalla filtrazione
Zone ecologiche su una
scogliera madreporica
Cnidari e variazioni ambientali
Processo di tropicalizzazione del Mediterraneo
-circa 25 specie aliene di cnidari
- velelle (Hydrozoa), o “barchette di S.Pietro”, dato che si spiaggiano in
Giugno…seguono il modello di presenza/assenza sviluppato tenendo conto
di molte variabili meteorologiche?
Hydrozoa - Caratteristiche della classe
• la maggior parte ha polipi coloniali e meduse natanti, di entità variabile
all’interno del ciclo
• amebociti liberi nel mesenchima, che altrimenti è acellulare
• cnidociti presenti esclusivamente a livello dell’epidermide
• meduse (a parte Obelia) con velo
• comprendono individui che formano colonie galleggianti (predatori): Sifonofori
pneumatoforo
Individui
modificati
gastrozoidi + gonozoidi
dattilozoidi
Scyphozoa - Caratteristiche della classe
• piccolo stadio di polipo/meduse grandi (scifomeduse)
• mesenchima cellulare
• cnidociti anche su gastrodermide
• gonadi nel gastrodermide
• meduse senza velo
Cubozoa - Caratteristiche della classe
• esclusivamente marine, originariamente classificate insieme agli scifozoi,
per le caratteristiche comuni di polipo ridotto e mesenchima cellulare
• gonadi nel gastrodermide
• quattro tentacoli
• velo
Anthozoa - Caratteristiche della classe
• non hanno meduse, polipi complessi
• spesso mesenchima cellulare
• cnidociti su gastrodermide
• gonadi gastrodermiche
• apparato digerente caratteristico
Anthozoa – apparato digerente
• bocca allungata, con più docce ciliate: sifonoglifi
• faringe
• setti mesenterici (completi o incompleti) muscolosi, con cnidociti
sul lato esposto
• margini dei setti mesenterici
estesi all’esterno: aconzie
• disposizione interna di setti
e tentacoli come carattere
distintivo:
multipli di 6
multipli di 8
Phylum Ctenophora
Circa 100 specie
Simmetria biradiale (dovuta a strutture pari del corpo),
o asimmetria
Ctenofori - caratteristiche
• predatori planctonici
• si trovano in acque marine o salmastre
• epidermide, gastrodermide e mesenchima
NO mesoderma
• bocca, faringe, stomaco (o infundibolo),
canali digerenti ramificati (simmetria
biradiale),
pori anali
• “animali tissutali”
Cestum veneris
Ctenofori – struttura del corpo -
• 8 serie di pettini, con funzione di propulsione
(lamelle vibratili)
granuli adesivi
• statocisti in corrispondenza dell’origine delle serie di
pettini e reti nervose in corrispondenza delle serie:
movimenti coordinati
• 2 tentacoli dotati di muscoli e cellule adesive:
collociti*
guaina del
tentacolo
ano
pettini o cteni
tentacolo
* convergenza
con gli cnidociti
degli cnidari
bocca
Ctenofori – struttura del corpo • intestino ramificato per distribuire sostanze
nutritive e di rifiuto
• il canale digerente arriva fino in corrispondenza
dei pettini
• digestione a livello extracellulare + intracellulare
• circolazione e scambi gassosi avvengono a
livello tissutale
• osmoregolazione e escrezione a livello tissutale,
più gruppi di cellule all’interfaccia mesenchimatratto digerente
Ctenofori – sviluppo –
non hanno planula: le larve sono natanti e simili all’individuo adulto
L’invasione di Mnemiopsis leidyi
Ampiamente tollerante alle condizioni
ambientali
Preda plancton, uova e larve di pesci
Beroe ovata?
Originario della costa Atlantica
dell’America, in pochi anni ha invaso il
Mar Nero
Lista specie invasive www.issg.org/database/ cliccare su “100 of the worst”