4. Risposte ai fattori ambientali

UNIVERSITA’ DEGLI STUDI DI PERUGIA
Dipartimento di Chimica, Biologia e Biotecnologie
Via Elce di Sotto, 06123 -Perugia
Corso di Laurea in Scienze Biologiche
Corso di ECOLOGIA
Sito del corso: http://cclbiol.unipg.it/index.html
Alessandro Ludovisi
Sito docente: http://www.dcbb.unipg.it/alessandro.ludovisi
Tel. 075 585 5712
e-mail address: [email protected]
4
RISPOSTE INDIVIDUALI E DI POPOLAZIONE AI FATTORI AMBIENTALI
LIVELLI DI ORGANIZZAZIONE
DEI SISTEMI NATURALI E UMANI
SISTEMI
ECOLOGICI
RISPOSTE DEGLI ORGANISMI AI FATTORI AMBIENTALI
Fattori ambientali: costituiscono le variabili che determinano lo sviluppo e il comportamento degli organismi:
Fattori fisici: climatici (temperatura, umidità, ecc.), idraulici, atmosferici, energetici
Fattori chimici: composizione chimica del mezzo in cui si svolge la vita (concentrazioni saline, pH, ecc)
Fattori alimentari: quantità e qualità delle risorse alimentari
Fattori biologici: interazioni biologiche (competizione, predazione, parassitismo, ecc.)
La risposta degli organismi ai fattori ambientali è, in genere, di carattere non lineare

E
Risposta di saturazione
Modelli generalizzati di risposta ai fattori
ambientali
E : Efficienza di prestazione – può rappresentare
parametri di sviluppo corporeo individuale
(biomassa, morfometria, tasso di crescita),
parametri fisiologici (tasso fotosintetico, consumo di
ossigeno o anidride carbonica, assimilazione
nutrienti, concentrazione di metaboliti), risposte
comportamentali (attività motorie, di alimentazione,
riproduttive o sociali), ecc…
Risposta ottimale
I
I : intensità del fattore – espresso sulla scala del
fattore considerato (°C, pH, concentrazione, ecc.)
ATTIVITÀ ENZIMATICA E CURVE DI SATURAZIONE
Gli enzimi sono
macromolecole biologiche
che catalizzano le reazioni
metaboliche
k1
k-1
Equazione di
Michaelis -Menten
Diagramma di reazione (catalitizzata e no) che
mostra l'energia richiesta a vari stadi lungo l'asse
del tempo (coordinate di reazione). In presenza
dell’enzima l’energia di attivazione si abbassa e la
reazione è favorita.
Curva di saturazione per una reazione enzimatica
k2
ATTIVITÀ ENZIMATICA E RISPOSTA ALLE VARIABILI AMBIENTALI
Risposta di saturazione
Risposta ottimale
L’amilasi è un enzima che
catalizza la scissione di uno
zucchero complesso
(amido) in uno più semplice
(maltosio) ed è presente in
organismi eterotrofi, dai
batteri all’uomo.
Andamento dell’attività enzimatica dell’a-amilasi della muffa
Aspergillus flavus in funzione della concentrazione di substrato,
della temperatura e del pH 
A. flavus può produrre infezione nelle vie respiratorie umane
Risposta ottimale
La valutazione della risposta ai fattori ambientali si può ottenere tramite sperimentazione
Allevamenti in vasca
Campi sperimentali
Coltivazioni in serra
Colture in vitro
Allevamenti in batteria
RISPOSTA INDIVIDUALE E DI POPOLAZIONE
E
media
E
I
media
I
La risposta di popolazione può essere considerata come “media “delle risposte
individuali….
…. sebbene il trasferimento delle risposte individuali in ambiente controllato alla realtà
di popolazione in ambiente naturale possa risultare non del tutto adeguato
RISPOSTA DI SATURAZIONE - CURVA DI CRESCITA IN FUNZIONE DELLA DISPONIBILITÀ DI RISORSE
Flusso di risorse – F (l/giorno)
Velocità di diluizione
D=F / Volume
a concentrazione Ro
SCHEMA DI CHEMOSTATO
L’ambiente di coltura fornisce un
flusso di risorsa continuo a
concentrazione costante (R0 ).
Un flusso costante in uscita sottrae
in continuo la risorsa non
consumata e parte degli organismi
formati (mortalità imposta costante
= m).
coltura
Rimescolamento
K
R*
Risorsa R
Risorsa R
m
Densità di popolazione N
Tasso di crescita r dN/N dt
r max
R*
t
In queste condizioni, lo stato di
equilibrio (o, meglio, lo stato
stazionario) per la densità di
individui e la densità di risorsa
(dNi/nidt=0, dR/dt =0), si
realizza per un valore della
risorsa (R*) per cui il tasso di
crescita coincide con la mortalità
(m)
Asterionella formosa
EQUAZIONE DI MONOD
Tasso di crescita r (giorni-1)
CURVA DI CRESCITA IN FUNZIONE DELLA DISPONIBILITÀ DI RISORSE
1
m1
0.5
0
0
dN
R
 r  rmax
m
Ndt
(R  k 1/ 2 )
k 1/ 2m
R*
(rmax  m )
Ri* è tanto più bassa (R tanto meno limitante per
la specie) quanto minore è la costate di
semisaturazione e quanto maggiore è r max
R* 10
R* 20
30
40
Concentrazione di silicato (mM)
r max
Tasso di crescita
k ½: costante di semisaturazione
m2
r max/2
m
R* k1/2
Risorsa R
Si definiscono essenziali le risorse indispensabili per lo sviluppo di
un organismo, che non possono essere sostituite da altre.
E’ il caso tipico di luce e nutrienti inorganici per gli autotrofi.
Il rapporto con cui vengono consumate le risorse (vettore di
consumo - VC) è rigidamente definito dal loro rapporto nella dieta.
La sopravvivenza è possibile fin quando nessuna risorsa è al di
sotto della ZNGI (Zero Net Growth Isocline)
106 CO2 +16 NO3- + HPO42- + 1.7 SO42- + 120.3 H2O + 21.4 H+
hn
C106 H263 O110 N16 S1.7 P + 140.55 O2
RISORSE ESSENZIALI E SOSTITUIBILI
Si definiscono le sostituibili le risorse non
rigidamente fissate nella dieta. E’ il caso tipico
delle prede per gli eterotrofi (erbivori e carnivori),
che sono spesso consumate in base alla loro
abbondanza.
Il rapporto con cui vengono consumate risorse
diverse non è perciò rigido e la sopravvivenza è
possibile fin quando l’insieme delle risorse è al di
sopra della ZNGI (Zero Net Growth Isocline)
R1*
1
Risorsa R2
ZNGI (Zero Net Growth Isocline)
R2*
2
VC
1
VC
5
3
Risorsa R1
VC
Risorsa R2
4
VC
3
R2*
ZNGI
Risorsa R1
R1*
LA LEGGE DEL MINIMO DI LIEBIG
La Legge di Liebig o Legge del minimo è un principio di agronomia sviluppato da
Carl Sprengel nel 1828 e reso popolare in seguito da Justus von Liebig.
Esso afferma che, in condizioni di stato stazionario, la crescita è limitata non
dall'ammontare totale delle risorse naturali disponibili, ma dalla disponibilità
della risorsa essenziale più scarsa rispetto alle esigenze nutrizionali relative
dell’orgasnismo (FATTORE LIMITANTE)
Questo concetto venne applicato originariamente alla coltivazione delle
piante o dei raccolti dove si scoprì che l'aumento delle sostanze nutrienti
già abbondantemente disponibili non migliorava la crescita. Solo l'aumento
della somministrazione della sostanza nutriente più scarsa* causava un
miglioramento nel fattore di crescita delle piante o dei raccolti.
Il barile di Liebig
*rispetto ai bisogni nutrizionali relativi dell’organismo
106 CO2 +16 NO3- + HPO42- + 1.7 SO42- + 120.3 H2O + 21.4 H+
hn
+ metalli (Mn, Mg, Fe, Zn, B, ecc…)
C106 H263 O110 N16 S1.7 P + 140.55 O2
Justus von Liebig (1803 –1873)
Il testamento di Liebig
Confesso volentieri che l'impiego dei concimi chimici era fondato
su delle supposizioni che non esistono nella realtà. Questi
concimi dovevano portare una rivoluzione completa in
agricoltura. Il concime di stalla doveva essere completamente
escluso e tutte le materie minerali asportate dai raccolti,
sostituite con dei concimi chimici. Il concime doveva permettere
di coltivare su di uno stesso campo, senza discontinuità e senza
esaurimento, sempre la stessa pianta, il trifoglio, il grano ecc.,
secondo la volontà e i bisogni dell'agricoltore. Avevo peccato
contro la saggezza del Creatore e ho ricevuto la dovuta
punizione. Ho voluto portare un miglioramento alla Sua opera e
nella mia cecità ho creduto che nel meraviglioso
concatenamento delle leggi che uniscono la vita alla superficie
della terra, rinnovandola continuamente, un anello era stato
dimenticato, che io povero verme impotente, dovevo fornire. [3]
RISORSE ESSENZIALI: ELEMENTI ESSENZIALI E LORO FUNZIONE NEL METABOLISMO DI PIANTE E ANIMALI
RISORSE SOSTITUIBILI: VARIABILITA’ NELLA DIETA DEGLI ETEROTROFI
FATTORI LIMITANTI: LA LUCE PER LA FOTOSINTESI
Resa Quantica: rapporto tra la l’incremento della
velocità di fotosintesi e l’incremento di irradianza
d f/d I
fotoinibizione
Andamento del tasso fotosintetico in funzione dell’irradianza solare
Fotosintesi C3: il primo composto risultante dalla fissazione del carbonio è a
3 atomi di carbonio (fosfoglicerato)
Fotosintesi C4: il primo composto risultante dalla fissazione del carbonio è a
4 atomi di carbonio (ossalacetato)
Fotosintesi CAM: la fissazione del carbonio è posticipata (al buio) rispetto
all’assorbimento della radiazione solare in modo da evitare l’apertura
stomatica durante il giorno
C3
C4
CAM
Tipha latifolia
Ananas sativa
Quercus robur
Opuntia vulgaris
Triticum aestivum
Zea mais
Andamento della risposta fotosintetica in diverse piante in funzione della temperatura
Le piante C4 sono adattate ad alte
intensità di radiazione e alta
temperatura, in quanto capaci di
sfruttare l’acqua in modo più efficiente
delle piante C3
RISPOSTA OTTIMALE - CURVA DI TOLLERANZA (SHELFORD, 1913)
LA VALENZA ECOLOGICA
RISPOSTE DEGLI ORGANISMI AI FATTORI AMBIENTALE: L’INTERAZIONE TRA I FATTORI
[°C = (°F − 32) / 1,8]
LA NICCHIA ECOLOGICA SECONDO HUTCHINSON (1965)
Nicchia teorica
di sopravvivenza
Nicchia fondamentale
(riproduzione)
Nicchia realizzata
Fattori ambientali (es. chimici, fisici, etc.) con risposta ottimale
Nicchia n-dimensionale (ipervolume)
LA NICCHIA ECOLOGICA SECONDO HUTCHINSON (1965)
Nicchia teorica
di sopravvivenza
Nicchia fondamentale
(riproduzione)
Nicchia realizzata
Fattori ambientali (es. alimentari) con risposta di saturazione
Nicchia n-dimensionale (ipervolume)
NICCHIA ECOLOGICA E HABITAT
NICCHIA ECOLOGICA
POSIZIONAMENTO DELLA POPOLAZIONE NELLO SPAZIO
INDIVIDUATO DAI FATTORI DELL’AMBIENTE IN CUI VIVE
+
RUOLO FUNZIONALE CHE UNA POPOLAZIONE SVOLGE NELL’
ECOSISTEMA IN CUI VIVE (POSIZIONE NELLA CATENA
ALIMENTARE, INTERAZIONI CHE INSTAURA CON LE ALTRE
POPOLAZIONI)
HABITAT
LO SPAZIO INDIVIDUATO DAI FATTORI
SPAZIO DEI FATTORI RICHIESTO DA UNA SPECIE PER POTER
VIVERE IN UN DATO AMBIENTE
E’ DEFINITO DALL’INSIEME DELLE CARATTERISTICHE
FISIONOMICHE DELL’AMBIENTE (TIPO DI SUBSTRATO, TIPO DI
VEGETAZIONE, DISPONIBILITA’ DI RISORSE ALIMENTARI,
INTENSITA’ DEI FATTORI AMBIENTALI)
AMBIENTALI DEFINISCE SIA LA NICCHIA
CHE L’HABITAT, MA LA PRIMA
INDIVIDUA CONDIZIONI REALIZZATE,
LA SECONDA CONDIZIONI NECESSARIE
GLI EQUIVALENTI ECOLOGICI
Gli equivalenti ecologici sono organismi che
occupano nicchie simili in differenti regioni
geografiche. La convergenza evolutiva determinata
da analoghe condizioni ambientali li rende
morfologicamente ed ecologicamente simili. Possono
essere tassonomicamente affini in regioni contigue,
ma anche distanti se abitano regioni lontane.
INDICATORI BIOLOGICI O BIOINDICATORI
Con tale termine si indica un organismo o un sistema biologico usato per valutare una modificazione generalmente degenerativa - della qualità dell'ambiente
Possono essere particolarmente utili come bioindicatori organismi animali, vegetali o fungini che abbiano:
- scarsa tolleranza e/o spiccato optimum ambientale rispetto a fattori ambientali specifici;
- buona tolleranza, ma risposta evidente a livello fisiologico, morfologico o demografico;
- elevata tolleranza e capacità di accumulare sostanze inquinanti (bioaccumulatori)
Requisiti generali di un bioindicatore
Accessibilità
deve essere facilmente identificabile e campionabile ;
Idoneità bio-ecologica
ampia distribuzione nell’area di studio;
uniformità genetica nell’area di studio;
adeguate conoscenze su anatomia, fisiologia ed ecologia;
lungo ciclo vitale;
scarsa mobilità;
deve essere chiaramente correlabile con il fenomeno che si vuole rilevare o controllare;
deve avere una validità estendibile a situazioni analoghe (ampia diffusione della specie).
Esempi di bioindicatori a bassa tolleranza e/o spiccato optimum ambientale
Densità di tre specie di anfibi in diversi habitat
fluviali soggetti o meno ad impatto antropico
Chenopodium
bonus henricus
Esempi di bioindicatori con risposta a livello fisiologico, morfologico o demografico
Alterazione della respirazione fogliare in Elodea densa in presenza di
acque di scarico di diversa diluizione.
Andamento della concentrazione di Selenastrum capricornutum
in presenza di acque di scarico di diversa diluizione.
Malformazioni dell’apparato boccale delle larve di Chironomidi, derivante da stress ambientale
CL1 (normali)
CL2 (poco malformati)
CL3 (molto malformati)
INDICI MULTIVARIATI: L’INDICE DIATOMICO ESTESO - indice di qualità delle acque correnti basato sulle diatomee
(alghe bentoniche)
E
n
EPI  D 
a j r j i j
r =5
i =4
r =5
i =0
r =1
i =2
j 1
n
ajrj

j
r =2
i =3
1
aj: abbondanza della specie
r j: tolleranza della specie alla sostanza organica 1-5
(1 elevata, 5 minima)
ij: optimum
Navicula
della specie
atomusper la sostanza organica
0-4 (0 valori bassi, 4 valori elevati)
Achnanthes minutissima
Cocconeis placentula
Gomphonema angustum
Gomphonema olivaceum
Navicula atomus
Nitzschia incospicua
Navicula subminuscola
i
r
0.5
1
0.5
1
3.5
2.5
3.5
3
1
3
5
3
3
3
Sost. organica
Achnanthes minutissima
Gomhonema olivaceum
Cocconeis placentula
Navicula atomus
INDICE DIATOMICO ESTESO: campionamento diatomee epilitiche in acque correnti
Attribuzione specifica e conteggio al
microscopio
Specie
Achnanthes minutissima
Cocconeis placentula
Gomphonema angustum
Gonphonema olivaceum
Navicula atomus
Nitzschia incospicua
Navicula subminuscola
TOT
Staz. 1
214
23
44
3
0
3
0
287
Staz. 8
68
1
30
20
34
125
25
303
INDICE DIATOMICO ESTESO: calcolo dell’indice
EPI  D 
n
aj: abbondanza della specie
1
r j: tolleranza della specie alla sostanza organica
1-5 (1 elevata, 5 minima)
ajrji j

j
n
ajrj

j
ij: optimum della specie per la sostanza organica
0-4 (0 valori bassi, 4 valori elevati)
1
Numeratore
Specie
Achnanthes minutissima
Cocconeis placentula
Gomphonema angustum
Gonphonema olivaceum
Navicula atomus
Nitzschia incospicua
Navicula subminuscola
TOT
EPI-D
i
r
0.5
1
0.5
1
3.5
2.5
3.5
3
1
3
5
3
3
3
Staz. 1 Staz. 8
214
68
23
1
44
30
3
20
0
34
3
125
0
25
287
303
Staz.1 =447.5/821=0.55
Staz. 1
321
23
66
15
0
22.5
0
447.5
Denominatore
Staz. 8
102
1
45
100
357
937.5
262.5
1805
Staz. 1
642
23
132
15
0
9
0
821
Staz. 8=1805/947=1.91
Staz. 8
204
1
90
100
102
375
75
947
Giudizio, espresso in cinque classi di qualità, dei risultati ottenuticon l’indice EPI-D*
Classe
Qualità
Colore
0.0 < EPI-D < 1.0
I
ottima
blu
1.0 < EPI-D < 1.7
II
buona
verde
1.7 < EPI-D < 2.3
III
mediocre
giallo
2.3 < EPI-D < 3.0
IV
cattiva
arancione
3.0 < EPI-D < 4.0
V
pessima
rosso
*I risultati che si collocano attorno ai valori soglia (1.0 ± 0.05; 1.7 ± 0.05; 2.3± 0.05; 3.0± 0.05)
vanno interpretati come classi di passaggio
APAT, 2004 : dati forniti da A. Dell’Uomo
Valori EPI-D
INDICI MULTIVARIATI : Indice Biotico Esteso (IBE)- indice di qualità delle acque correnti basato su
macroinvertebrati bentonici
Artropodi
Anellidi
–Insetti (larve acquatiche)
– Oligocheti
•Plecotteri
– Irudinei
•Tricotteri
•Efemerotteri
Altri macroinvertebrati bentonici
•Coleotteri
•Odonati
•Ditteri
•Eterotteri
–Crostacei
•Asellidi
•Gammaridi
CIASCUNA DELLE CLASSI DI ORGANISMI INDIVIDUATE
RAPPRESENTA UN GRUPPO FAUNISTICO DA COLLOCARE NELLA
TABELLA SEGUENTE
INDICE BIOTICO ESTESO: calcolo dell’indice
Gruppi Faunistici
Plecotteri
Efemerotteri
Tricotteri
Gammaridi
Asellidi
Oligocheti/
Chironomidi
Taxa precedenti
assenti
Più di 1 U.S.
Una sola U.S.
Più di 1 U.S.
Una sola U.S.
Più di 1 U.S.
Una sola U.S.
Numero totale delle Unità Sistematiche (specie o generi)
0-1 2-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35
8
9
10
11
12
13
7
8
9
10
11
12
7
8
9
10
11
12
6
7
8
9
10
11
5
6
7
8
9
10
11
4
5
6
7
8
9
10
4
5
6
7
8
9
10
3
4
5
6
7
8
9
1
2
3
4
5
0
>36
14
13
1
Per la determinazione del valore dell’indice biotico esteso, si identifica la riga di ingresso nella tabella, tramite l’identificazione
del Gruppo Faunistico, presente nel campione, meno tollerante all’inquinamento di carattere organico. La tolleranza del
Gruppo Faunistico è bassa se esso si colloca più in alto nella tabella e cresce passando a Gruppi Faunistici collocati più in
basso (tolleranza crescente passando da Plecotteri a Efemerotteri, etc.).
Il numero totale di Unità Sistematiche rinvenute individua invece la colonna di ingresso. Il valore dell’indice E.B.I. sarà quindi
dato dal valore numerico contenuto nella cella individuata da riga e colonna di ingresso.
Giudizio, espresso in cinque classi di qualità, dei risultati ottenuti con l’indice EBI
Classi di
qualità
valore
IBE
giudizio di qualità
Classe I
>10
Ambiente non inquinato
o comunque non
alterato in modo
sensibile
Classe II
8-9
Ambiente con moderati
sintomi di inquinamento
o di alterazione
Classe III
6-7
Ambiente inquinato o
comunque alterato
Classe IV
4-5
Ambiente molto
inquinato o comunque
molto alterato
Classe V
<4
Ambiente
eccezionalmente
inquinato o alterato
colore
Istogramma con i valori dell’indice EBI rilevati sul bacino del fiume Chiascio
(sopra) e del bacino del fiume Nera – Velino (sotto)
(fonte: “Relazione sullo stato dell’ambiente in Umbria, 1997)
A valle di insediamenti urbani
consistenti (zona Terni-Orte)
A monte di insediamenti urbani
consistenti, ma a valle di
allevamenti ittici
BIOACCUMULO DI INQUINANTI PERSISTENTI
Tutti gli organismi tendono ad accumulare
inquinanti persistenti (metalli pesanti, pesticidi)
nei tessuti.
L’accumulo aumenta all’aumentare della
concentrazione dell’inquinante nell’ambiente,
all’età dell’organismo, alla dieta e alla posizione
nella catena alimentare (MAGNIFICAZIONE
BIOLOGICA)
Bioaccumulo di cadmio nel rene del bisonte
europeo (Bison bonasus) in funzione dell’età
Bioaccumulo di alluminio nell’alga verde Dunaliella tertiolecta in
funzione della concentrazione ambientale e del pH
Bioaccumulo di cadmio in organismi con
diversa dieta
MAGNIFICAZIONE BIOLOGICA
Esempi di bioindicatori con elevata tolleranza e capacità di accumulare sostanze inquinanti (bioaccumulatore)
Valori medi stagionali delle
concentrazioni dei metalli pesanti
(ppm)nel muschio Hypnum
cupressiforme, utilizzato per il
biomonitoraggio nella provincia
di Macerata
Stazioni
Camerino
S.Gregorio
Fiungo
Belforte
Tolentino
Abbazia di Fiastra
Pieve di Macerata
Civitanova Marche
Gole S.Eustachio
Castello Lanciano
Cd
0,11
0,08
0,09
0,08
0,07
0,07
0,09
0,08
0,08
0,04
Pb
15,64
7,55
3,91
1,24
1,08
2,09
18,47
18,77
1,41
0,97
Cr
3,99
1,07
0,82
1,10
1,18
0,81
1,35
0,89
0,71
0,51
Cu
15,10
7,32
9,44
9,26
9,65
8,52
12,22
9,22
6,13
4,97
Concentrazione di mercurio nel
Persico trota (Micropterus
salmoides) in alcuni bacini
lacustri del Maryland
(normalizzato taglia 370 mm)